全 文 ：中国农学通报 2010,26(16):217-222
Chinese Agricultural Science Bulletin
0 引言
佛甲草（Sedum lineare），又名细叶景天，景天科景
天属多年生肉质草本植物，野生于中国东北及日本的
山坡或岩石上，茎纤细而光滑，肉质多汁，柔软，匍匐生
长。叶三片轮生，长圆形，翠绿有光泽[1]。佛甲草是优
良的地被植物，它不仅生长快，扩展能力强，而且根系
纵横交错，与土壤紧密结合，能防止表土被雨水冲刷，
是一种理想的绿化植物。佛甲草长成后无需修剪，很
少有病虫害，自然成型，四季常绿[2]。
佛甲草作为北方常用的一种耐旱性绿化植物，此
研究拟通过人工控制水分对其在水分胁迫下各生理生
化指标的进行分析和测定，探讨该种植物可能的抗旱
机理，并对其抗旱性进行评价；同时通过对该植物几种
生理生化指标的分析，探讨各指标用于不同种地被植
基金项目：安徽省教育厅自然科学基金资助项目“几种地被植物在江淮地区的引种运用研究”（KJ2009B166Z）。
第一作者简介：王雪娟，女，1974年出生，江苏泗洪人，硕士，安徽科技学院城建与环境学院讲师，主要从事园林植物应用研究。通信地址：233100安
徽省凤阳县东华路1号安徽科技学院城建与环境学院，E-mail：wxj005@126.com。
通讯作者：张雪平，女，1974年出生，新疆库车人，硕士，安徽科技学院生命科学学院讲师，主要从事园林花卉应用研究。通信地址：233100安徽省凤
阳县东华路1号安徽科技学院生命科学学院，E-mail：yuanyizxp@sina.com。
收稿日期：2010-04-01，修回日期：2010-05-19。
春季水分胁迫对佛甲草生长的影响
王雪娟，张雪平，张继国，刘 超
(安徽科技学院城建与环境学院，安徽凤阳 233100)
摘 要：为了解佛甲草对水分胁迫的适应能力，笔者对盆栽佛甲草采用不同程度的水分胁迫之后复水，
通过测定植株组织的相对含水量（RWC）、叶绿素含量、相对质膜透性、脯氨酸含量、根系活力和丙二醛
（MDA）含量等生理生化指标，研究水分胁迫及复水对佛甲草植株生长状况的影响。研究结果表明，在
水分胁迫下，佛甲草植株生长受到一定程度抑制；在严重水分胁迫下组织相对含水量明显下降；叶绿素
含量呈先升后降的趋势；细胞膜透性则表现为持续升高；脯氨酸含量及丙二醛含量随水分胁迫强度的
增强而增加。复水后，生长情况得到明显改善，各种生理生化指标逐渐恢复到正常状态，说明佛甲草对
水分胁迫具有一定的抗性。
关键词：佛甲草；水分胁迫；复水
中图分类号：S339.4+4 文献标志码：B 论文编号：2010-0983
Effects of Water Stress on the Growth of Sesum Lineare in Spring
Wang Xuejuan, Zhang Xueping, Zhang Jiguo, Liu Chao
(College of Urban Construction and Environment, Anhui Science and Technology University, Fengyang Anhhui 233100)
Abstract: In order to investigate the reaction and adaptation of Sesum lineare under water stress, the pot
experiment was carried on studying the effects of water stress and re-watering on Sesum lineare, through
investigating the RWC, chlorophyll content, relative membrane permeability, proline content, root vigor and
content of MDA, and et al. The results indicated that the growth of Sesum lineare was restrained and the RWC
was decreased continually, chlorophyll content was increased firstly and then decreased, membrane
permeability was increased lastly, the contents of proline and MDA were increased with the intensity of water
stress. After re-watering, the growth condition of Sesum lineare had been markedly improved and the
physiological and biochemical indexes of Sesum lineare gradually returned to normal. In a word, Sesum lineare
had some resistance on water stress.
Key words: Sesum lineare; water stress; Re-water
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物之间抗旱性比较的可行性，为佛甲草在北方缺水地
区栽培及推广提供了理论依据，并为建立地被植物抗
旱性评价体系提供借鉴。
1 材料与方法
1.1 供试材料
试验材料佛甲草由安徽省安美园林种业基地提
供。
1.2 试验主要仪器
1.2.1 主要试验药品及试剂 甲苯、95%乙醇、磷酸、低
亚硫酸钠、磺基水杨酸、冰乙酸、酸性茚三酮、三氯乙
酸、L—脯氨酸、乙—硫代巴比妥酸、氯化钠、碳酸钙、
石英砂、克百威、多菌灵、高锰酸钾。
1.2.2 主要试验仪器 DDS-11A型电导仪（上海精科雷
磁仪器厂）、M4C型真空泵（美国产）、888-B型干湿温
度计（安徽省芜湖市温度计厂）、TGL-16G型低速离心
机（上海安亭科学仪器厂）、HH-S型恒温水浴锅（江苏
金坛市金城国盛仪器厂）、722-S型分光光度计（上海
棱光技术有限公司）、YP1200型电子天平（上海精科天
平）、FA10004B型电子分析天平（上海精密仪器有限公
司）、202-A型数显电热干燥箱（上海阳光实验仪器有
限公司）等。
1.3 试验设计
1.3.1 水分胁迫试验设计 水分处理设计分为 5个水
平，即每3天浇水一次为A组（正常供水条件）、每5天
浇水一次为B组（轻度水分胁迫）、每10天浇水一次为
C组（中度水分胁迫）、每 15天浇水一次为D组（较重
度水分胁迫）、每 20天浇水一次为 E组(重度水分胁
迫)。每个处理设 9次重复，分为 3个区组，随机排列。
水分胁迫期间，加盖塑料薄膜防雨，佛甲草整个生育期
在自然状态下生长，常规管理。
1.3.2 试验准备 研究于 2009年 2月 25日在安徽科技
学院西区种植园大棚内进行，采用盆栽法种植。首先
把购置的佛甲草幼苗进行分株，种植在直径约24 cm，
深约 20 cm的陶瓷花盆中，花盆内的生长基质由 1:1:1
的稻糠、大田土、鸡粪构成。生长基质经过高锰酸钾、
克百威（呋喃丹）和灭菌灵消毒和灭菌48 h之后使用。
1.3.3 试验方法 水分胁迫试验研究采用的方法是通过
在大棚下盆栽佛甲草自然失水，根据水分胁迫处理时
间的不同，说明水分胁迫程度强弱。然后进行复水实
验，并测定佛甲草植株的各项生理生化指标。说明在
相同的外界条件不同灌水量情况下试验佛甲草样本抗
早能力。
1.4 试验方法
1.4.1 生长观察及冠幅测定 通过目测法估计，试将佛
甲草各处理组植株的生长症状分为5级：生长良好、生
长正常、轻度生长不良、中度生长不良和严重生长不
良；通过十字交叉法测量佛甲草冠幅生长及增长情况，
多次测量进行动态监测。
1.4.2 生理指标的测定 相对含水量的测定参照王云龙
等[3]的方法；叶绿素含量的测定采用乙醇提取法[4]；质
膜相对透性测定采用电导率仪法测定[5]；脯氨酸含量
测定参照王友宝等[6]的方法；丙二醛含量测定采用王
学奎[7]的方法。
1.4.3 数据处理 论文文字和图表处理在Word 2003和
Excel 2003中进行，试验数据用Excel制图。
2 结果与分析
2.1 水分胁迫及复水对佛甲草生长特性的影响
如表 1，经过 20天的水分胁迫处理后，A、B、C组
佛甲草均未出现叶片萎蔫现象，新叶呈现黄绿色；仅处
理组D和E出现少许老叶轻微萎蔫，新叶颜色为暗绿
色。A、B、C、D、E冠幅均有一定程度的增长，其中A、
B组长势明显，C、D、E增长平稳。试验结果表明：在不
同水分胁迫强度下，胁迫处理对佛甲草的正常生长具
有显著影响，主要表现冠幅增长速度随着水分胁迫强
度增强而降低。
2.2 水分胁迫及复水对佛甲草叶片相对含水量的影响
由于植物处于土壤—植物—大气水分连续体系
中，植物体内维持一定的水分含量是植株进行生命活
动的基础，否则，植株体内正常的生理活动就会受阻。
叶片相对含水量（RWC）是植物实际含水数量占饱和
含水量的百分率，是表示植物水分状况的一个重要指
标，它可以反映植物的水分亏缺程度和植株受旱的程
度，能更加密切地反映水分供应与蒸腾之间的平衡关
系。水分胁迫下组织相对含水量作为地被植物抗旱性
鉴定的指标应用已相当普遍。
如图2，随着水分胁迫程度加重，佛甲草相对含水
量几乎呈直线下降趋势。佛甲草试验组B、C、D、E的
叶片相对含水量与对照组A相比，分别降低了3.32%、
处理
复水前
复水后
A
良好
良好
B
正常
正常
C
正常
正常
D
中度生长不良
正常
E
严重生长不良
正常
表1 不同水分处理后佛甲草的外部形态影响
·· 218
王雪娟等：春季水分胁迫对佛甲草生长的影响
15.07%、26.34%、40.27%；复水后，各处理组的相对含
水量基本恢复到同一水平，A组达到 83.11%，B组为
84.08%，C 组为 83.84%，D 组为 79.29%，E 组为
80.31%。以上分析结果表明，佛甲草叶片含水量与土
壤含水量关系密切，土壤含水量的降低直接导致叶片
含水量的下降。复水后，佛甲草相对含水量迅速恢复，
说明佛甲草具有较强的抗旱能力。
2.3 水分胁迫及复水对佛甲草叶绿素含量的影响
叶片是植物进行光合作用的主要器官，而叶绿素
是光合作用的重要细胞器，是影响植物光合作用的重
要因素，叶绿素含量高低在一定程度上反映了光合作
用水平。水分可以影响叶绿素的合成，从而间接影响
到植物的光合作用。若叶绿素含量低，则光合作用弱，
会导致植物有机物积累量减少，造成鲜重降低，生长不
良。
如图 3，佛甲草在不同的水分胁迫处理时间条件
下，叶绿素 a的含量整体出现“上升-下降-上升”的趋
势。表现在随着水分胁迫的时间增长，叶绿素的含量
越来越多。由图 4可知，叶绿素总量的测定结果和叶
绿素a的测定结果基本一致。在水分胁迫下，4个处理
组无论是叶绿素 a含量还是叶绿素总含量均显著高于
对照组，可能是与植物对环境因子的补偿和超额补偿
效应有关。通过试验期间观察也发现佛甲草在水分胁
迫过程中生长变慢，叶片变小，叶色却有加深的现象相
一致，出现这种现象可能与该物种的特殊性有关。
2.4 水分胁迫及复水对佛甲草叶片质膜相对透性的影
响
生物膜是构成细胞与其周围环境之间或真核细胞
的胞液与各种细胞器的屏障。植物组织在受到逆境伤
害时，感受最敏感的是细胞膜，细胞膜是细胞与环境发
生物质交换的主要通道。在逆境胁迫时，由于膜的功
能受损或结构破坏，其透性增大，这是膜受伤害和变性
的重要标志。在植物抗逆性研究中，生物膜结构及其
成分变化情况常常被列为研究的主要内容。
从图5可以看出，在水分胁迫下，与对照组A相比
较，所有处理组佛甲草的相对电导率都显著升高，而且
00.1
0.20.3
0.40.5
0.60.7
0.80.9
11.1
1.21.3
1.4
A B C D E
试验处理组
佛
甲
草
冠
径
增
幅
/%
第一次增幅 第二次增幅
第三次增幅 第四次增幅
00.1
0.20.3
0.40.5
0.60.7
0.80.9
A B C D E
试验处理组
佛
甲
草
的
相
对
含
水
量
(RW
C)/%
复水前 复水后
图1 水分胁迫下不同处理组佛甲草冠幅增长变化 图2 水分胁迫下不同处理对佛甲草相对含水量的变化
0.100.12
0.140.16
0.180.20
0.220.24
0.26
A B C D E
试验处理组
叶
绿
素
a含量
/(mg
/g)
复水前
复水后
0.200.23
0.250.28
0.300.33
0.350.38
0.40
A B C D E
试验处理组
叶
绿
素
总
含
量
/(mg
/g) 复水前
复水后
图3 水分胁迫下不同处理对佛甲草叶绿素a含量的变化 图4 水分胁迫下不同处理对佛甲草叶绿素总含量的变化
·· 219
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随着干旱处理时间的延长升高的幅度增大，说明佛甲
草质膜透性对干旱的反应比较敏感；在复水后的恢复
期间，所有处理组的相对电导率都能恢复到对照水平，
说明佛甲草的膜功能在复水后都能基本恢复正常。此
试验中所有佛甲草在干旱处理期间膜透性大幅升高，
而在复水后迅速回落，表明干旱胁迫对佛甲草膜透性
的影响巨大，能很大程度地破坏半透膜的功能，使细胞
内的各种溶质不受阻拦地进出细胞，但是膜透性改变
得相对较小。复水过程中所有样本的质膜透性都能恢
复到对照水平，说明此试验的干旱胁迫程度尚未达到
完全破坏细胞膜结构和功能的程度。
2.5 水分胁迫及复水对脯氨酸含量的影响
在遭受到水分胁迫时，植物体内累积大量的脯氨
酸。脯氨酸起着渗透调节的作用，其积累量的大小影
响着渗透调节能力，而渗透调节能力的大小与抗旱性
之间有着密切的关系，因此脯氨酸含量的变化可以反
应出地被植物的抗旱性。
从图 6可以看出，随着水分胁迫程度的加重，A、
B、C、D佛甲草叶内游离脯氨酸的含量逐渐增加，增长
趋势非常明显；至处理组D时到达最高处，此时脯氨酸
含量 88.56 μg/mL；胁迫程度继续加强，佛甲草体内游
离脯氨酸含量略有下降，但仍然维持较高的水平，值为
79.31 μg/mL。干旱胁迫复水后，与复水前相比较，经
历干旱胁迫的处理组佛甲草叶片内游离脯氨酸含量均
迅速下降，各胁迫处理组脯氨酸含量由胁迫结束时的
极高水平下降到与对照基本持平或略高于对照水平，
平均值为43.21 μg/mL。不同胁迫强度相比较，重度胁
迫脯氨酸含量下降速度明显高于轻度胁迫，说明干旱
胁迫后复水具有补偿效应，且重度胁迫后复水的补偿
效应大于轻度胁迫。
2.6 水分胁迫及复水对佛甲草MDA含量的影响
丙二醛(MDA)是膜脂过氧化作用的最终产物，也
是反映细胞膜系统受害程度的重要指标。水分胁迫下
MDA积累越多，表明组织受到的伤害越大。不同水分
胁迫处理条件下，佛甲草MDA含量变化见图7。
由图7可知，自然干旱过程中佛甲草MDA含量变
化。表现为，随着水分胁迫程度加重，MDA含量呈现
上升趋势；在水分胁迫为C组时，MDA含量有一个轻
00.05
0.10.15
0.20.25
0.30.35
0.40.45
0.5
第一次 第二次 第三次 复水后
测定次序数
佛
甲
草
相
对
电
导
率
/%
A B C D E
图5 水分胁迫下不同处理对佛甲草相对电导率的变化
20.0030.00
40.0050.00
60.0070.00
80.0090.00
100.00
A B C D E
试验处理组
佛
甲
草
脯
氨
酸
含
量
/(μ g
/mL
)
复水前 复水后
0.000.10
0.200.30
0.400.50
0.600.70
0.80
A B C D E
试验处理组
佛
甲
草
MDA
含
量
/(μ m
oL/g
) 复水前 复水后
图6 不同水分胁迫处理对佛甲草脯氨酸含量的变化 图7 水分胁迫下不同处理对佛甲草丙二醛含量的变化
·· 220
王雪娟等：春季水分胁迫对佛甲草生长的影响
微的下降；随后水分胁迫程度加重，MDA含量随之显
著增加。MDA的这种“增加-下降-再增加”的过程，实
际反映了植物膜系统对水分胁迫的适应过程。在轻度
水分胁迫下，MDA含量升高，表明膜系统受到伤害，为
了避免进一步的伤害，植物启动自身的防御系统，膜脂
过氧化在一定程度上得到抑制。但是植物自身的防御
系统是有限度的，当胁迫程度加剧，超过了植物本身的
防御能力，植物的防御系统遭到破坏，膜脂过氧化加
强，MDA含量再次增加。胁迫后复水，处理佛甲草叶
片中MDA含量均呈现不同程度的下降。MDA含量
的变化趋势与脯氨酸相似，各处理组MDA含量由胁
迫结束时的极高水平下降到与对照基本持平或略高于
对照水平，说明复水后，佛甲草叶片的MDA发生补偿
效应。
3 结论与讨论
3.1 水分胁迫与佛甲草生长特性的关系
抗旱性是植物对于水分胁迫环境的反应。在不同
程度的水分胁迫条件下，同种植物会产生不同的外观
表现。此次试验处理组的佛甲草整体表现为生长减
缓、冠幅增加幅度减小，植株整体呈暗绿色。而就单叶
片来说，会表现为萎蔫、黄化，甚至脱落。复水后，佛甲
草的生长状况明显改善，枝条生长茂盛，表明佛甲草对
水分胁迫处理适应性强，具有较强的抗旱能力。
3.2 水分胁迫与佛甲草组织相对含水量的关系
水分是植物生长过程中的主要限制因子，同一物
种在不同水分条件下表现不同的形态和生理指标，可
以从中了解物种对不同水分梯度环境的适应机制[8]。
一般植物组织含水量占鲜重的75%~90%，试验中正常
生长的佛甲草含水量也一直保持在这个范围内，经历
长时间水分胁迫的处理组E最低相对含水量则低至
40%，这严重影响了其正常生长发育。复水后，胁迫消
失，佛甲草相对含水量则迅速恢复正常，说明佛甲草具
有较好的抗旱性。
3.3 水分胁迫与佛甲草叶片叶绿素含量的关系
叶绿素含量的变化对光合作用具有直接影响，水
分胁迫下叶绿素含量的变化，显示植物对水分胁迫的
敏感性。蒋明义等[9]在研究渗透胁迫下水稻幼苗中叶
绿素降解情况后认为：水分胁迫可导致叶绿素含量降
低，随着胁迫强度的增加和时间的延长，叶绿素降解加
剧。而从此研究的叶绿素含量变化情况来看，在干旱
胁迫下，佛甲草叶绿素 a和总叶绿素含量相对于正常
条件下的值具有较大的变化，整体出现先上升后下降
再上升的趋势，而且含量明显增加。由此可以认为，用
叶绿素含量作为判定植物抗旱性，特别是不同种植物
的抗旱性需特别慎重，其他用作植物抗旱性鉴定的生
化指标可能也存在类似问题。佛甲草叶绿素含量的变
化出现异常现象，有待进一步的研究。
3.4 水分胁迫与佛甲草叶片细胞膜相对透性的关系
环境水分胁迫使细胞膜结构遭到破坏将引起细胞
内物质加速向外渗透[10]。在逆境条件下，植物体内自
由基的大量生产和累积能引发膜脂过氧化和脱脂化作
用，造成膜脂和膜蛋白质的损伤，从而破坏膜结构和功
能，膜结构受伤害越重，电解质含量增加越多[11]。用电
导仪测定外渗液电导率的变化，可反映出质膜受伤害
的程度。干旱情况下，植物的细胞膜透性同样增加，膜
伤害的程度可通过电导率反映，其值的大小与品种的
抗旱性有关[12]。此次试验佛甲草在胁迫期间质膜相对
透性不断升高，说明其细胞膜受到损害，对低水势反应
敏感，但复水后又迅速恢复正常或略高于正常值，表明
细胞膜并没有受到不可逆的伤害，具有较强的抗旱能
力。
3.5 水分胁迫与佛甲草叶片脯氨酸含量的关系
研究表明，脯氨酸是植物蛋白质的主要组成部分，
当植物受到干旱胁迫时，脯氨酸可作为渗透剂参与植
物的渗透调节作用，水分胁迫会导致植物体内脯氨酸
的含量积累增加[13-14]。此试验结果表明，佛甲草受到水
分胁迫时，叶片中脯氨酸含量随胁迫时间条件发生变
化，在轻度水分胁迫游离脯氨酸迅速积累，在重度胁迫
下累积量更大，且随着胁迫的持续累积量不断增加。
说明在水分胁迫初期生成的游离脯氨酸可以维持各器
官较强的渗透能力，以提高植株对干旱的适应能力，但
随着水分胁迫的进一步持续，碳水化合物合成受阻，进
而影响脯氨酸合成，导致在水分胁迫后期脯氨酸积累
减缓。且在复水后，脯氨酸含量迅速减少。不同水分
胁迫强度，以重度胁迫补偿效应较大，轻度胁迫补偿较
小；但处理组脯氨酸含量还是显著高于对照组，这可能
是因为长时间的干旱胁迫对细胞形成部分不可逆的伤
害，即使恢复正常供水也不能完全修复。
3.6 水分胁迫与佛甲草叶片丙二醛含量的关系
丙二醛是植物细胞膜脂过氧化物之一。有研究认
为，丙二醛浓度与植物抗旱性密切相关，短历时的轻度
干旱胁迫对丙二醛积累的影响较小，说明在一定范围
内植物叶片对水分胁迫具有自我生理调节能力，随着
水分胁迫程度的加剧、胁迫时间的延长，植物叶片中过
氧化物MDA的含量升高，表明干旱引起氧化作用加
强，细胞膜伤害更加严重，对植物株体的伤害更为严
重。胁迫处理后复水可以缓解水分胁迫造成膜伤害与
膜脂过氧化作用的影响，使植物细胞膜脂过氧化产物
·· 221
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MDA积累降低 [15]。此研究的结果也支持这一结论。
干旱胁迫后复水，佛甲草各胁迫处理MDA含量均降
低，MDA含量由胁迫结束后的明显高于对照降低到与
对照基本持平或略高于对照水平，这说明佛甲草具有
不同程度的补偿效应。
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