全 文 ：西北林学院学报 ２０１２，２７（５）：１１７～１２０
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－７４６１．２０１２．０５．２２
火棘抑菌内生真菌的筛选与拮抗植物病原菌作用研究
收稿日期：２０１２－０３－１４ 修回日期：２０１２－０５－２５
作者简介：田小曼，女，硕士，讲师，研究方向：微生物教学与研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｔｉａｎｘｉａｏｍａｎ１２３＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
田小曼１，陈阿敏２
（１．杨凌职业技术学院，陕西 杨陵７１２１００；２．陕西马鞍桥生态矿业有限公司，陕西 周至７１０４００）
摘 要：采用常规分离方法从火棘的茎、叶、果实中分离得到１５株内生真菌，以小麦根腐病菌、小麦
赤霉病菌、番茄早疫病菌等９种病原真菌作靶标菌，筛选出了一株具有较高抑菌活性的菌株－Ｊ４，采
用形态学观察和ＩＴＳ序列测定相结合的方法对Ｊ４进行鉴定。结果表明，Ｊ４菌株为子囊菌亚门间
座壳属（Ｄｉａｐｏｒｔｈｅ）真菌。
关键词：火棘；内生真菌；分子鉴定；ｒＤＮＡ序列
中图分类号：Ｓ４３２．４４ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００１－７４６１（２０１２）０５－０１１７－０４
Ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ ｏｆ Ｐｙｒａｃａｎｔｈａ ｆｏｒｔｕｎｅａｎａ Ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ Ｆｕｎｇｕｓ ａｎｄ Ｆｕｎｃｔｉｏｎ Ｅｘａｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ
Ａｎｔａｇｏｎｉｓｍ ｔｏ Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ Ｆｕｎｇｉ
ＴＩＡＮ Ｘｉａｏ－ｍａｎ１，ＣＨＥＮ Ａ－ｍｉｎ２
（１．Ｙａｎｇｌｉｎｇ Ｖｏｃａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｉｃａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ ７１２１００，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｓｈａａｎｘｉ Ｍａ＇ａｎｑｉａｏ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ＆ Ｍｉｎｅ Ｉｎｄｕｓｔｒｙ Ｃｏ．，Ｌｔｄ，Ｚｈｏｕｚｈｉ，Ｓｈａａｎｘｉ ７１０４００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｆｉｆｔｅｅｎ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｉ ｗｅｒｅ ｓｃｒｅｅｎｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｓｔｅｍｓ，ｌｅａｖｅｓ，ａｎｄ ｆｒｕｉｔｓ ｏｆ Ｐｙｒａｃａｎｔｈａｆｏｒｔｕ
ｎｅａｎａ．Ｔｈｅ ａｎｔｉｆｕｎｇａｌ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｕｎｇｉ ｔｏ ９ｐｌａｎｔ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｆｕｎｇｉ（ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ Ｂｉｐｏｌａｒｉｓ ｓｏｒｏｋｉｎｉａｎａ，
Ｇｉｂｂｅｒｅｌｌａ ｚｅａｅ，ａｎｄ Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｓｏｌａｎｉ ａｎｄ ｓｏ ｏｎ）ｗｅｒｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ．Ｏｎｅ ｓｔｒａｉｎ，Ｊ４ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ａｎｔｉｆｕｎｇａｌ ａｃｔｉｖｉ－
ｔｙ ｗａｓ ｓｃｒｅｅｎｅｄ ａｎｄ ｏｂｔａｉｎｅｄ．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ＩＴＳ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ｓｔｒａｉｎ Ｊ４ｗｅｒｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ．
Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｔｒａｉｎ ｂｅｌｏｎｇｅｄ ｔｏ ａｓｃｏｍｙｃｅｔｅｓ Ｄｉａｐｏｒｔｈｅ ｇｅｎｕｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｐｙｒａｃａｎｔｈａ ｆｏｒｔｕｎｅａｎａ；ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｕｓ；ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ；ｒＤＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅ
植物内生菌（ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ）是指那些在其生活史的
一定阶段或全部阶段生活于健康植物的各种组织和
器官内部的微生物，被感染的宿主植物（至少是暂时）
不表现出外在病症，可通过组织学方法或从严格表面
消毒的植物组织中分离或从植物组织内直接扩增出
微生物ＤＮＡ的方法来证明其内生［１］。植物内生菌几
乎存在于所有已经被研究过的植物中，分布广，种类
多。近年来，植物内生真菌及其次生代谢产物在医
药和农业方面应用的研究逐渐成为热点，陆续发现了
一些非常有价值的新菌株和新化合物［２－４］。
火棘（Ｐｙｒａｃａｎｔｈａ ｆｏｒｔｕｎｅａｎａ）属蔷薇科火棘
属常绿小灌木，又名火把果、救命粮、赤阳子等［５］，其
果实性味干酸，药用具有健脾消积，生津止渴，清热
解毒，活血止血的功效，治胸中痞块，食积、崩漏、产
后淤血，还可消虫、明目［６］。其叶、根均具有药用价
值和保健作用［７］。火棘总提取物具有清除氧自由
基、降血脂，增强免疫力、增强体力和促进消化功能
等作用［８］。
研究发现，内生真菌次生代谢产物具有抗肿瘤、
抗病、抗虫等活性［９］，因此从内生真菌中筛选次生代
谢活性物质的研究非常活跃，并且已取得了很多进
展。本研究通过形态学和ＩＴＳ序列分析对从火棘
中分离得到的一株具有抑菌活性的内生真菌Ｊ４进
行鉴定，可望为利用火棘内生真菌开发有效的微生
物源农药提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 材料
１．１．１ 材料 火棘的茎、叶、果实，均采摘于西北农
林科技大学校园内，树体健壮，无病虫害。
１．１．２ 病原菌 小麦根腐病菌（Ｂｉｐｏｌａｒｉｓ ｓｏｒｏｋｉｎ－
ｉａｎａ）；小麦赤霉病菌（Ｇｉｂｂｅｒｅｌｌａ ｚｅａｅ）；马铃薯干腐
病菌（Ｐｙｔｈｉｕｍ ｓｏｌａｎｉ）；番茄早疫病菌（Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ
ｓｏｌａｎｉ）；苹果炭疽病菌（Ｇｌｏｍｅｒｅｌｌａ ｃｉｎｇｕｌａｔａ）；玉
米弯孢病菌（Ｃｕｒｖｕｌａｒｉａ ｌｕｎａｔａ）；西瓜枯萎病菌
（Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｏｘｙｓｐｏｒｕｍｆ．ｓｐ．ｎｉｖｅｕｍ）；烟草赤星病
菌（Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ａｌｔｅｒｎａｔａ）；小麦纹枯病菌（Ｒｈｉｚｏｃ－
ｔｏｎｉａ ｃｅｒｅａｌｉｓ）。
病原菌分别在ＰＤＡ培养基上２５℃培养７ｄ后
备用。
１．１．３ 培养基 分离及纯化培养基为ＰＤＡ 培养
基，发酵培养基为ＰＤ培养基。
１．１．４ 试剂 基因组 ＤＮＡ 提取试剂、Ｔａｑ酶和
ＰＣＲ相关试剂购于上海生工生物工程技术服务有
限公司，其余试剂为国产分析纯。
１．２ 方法
１．２．１ 内生真菌的分离、纯化 取健康火棘的茎、
叶、果各若干，去除表面附着物，在超净工作台内对
对材料表面进行消毒（无菌水冲洗→７５％酒精漂洗
１ｍｉｎ→无菌水冲洗３～４次→０．１％升汞漂洗２～３
ｍｉｎ→无菌水冲洗４～５次）［１０］，在无菌培养皿中将
消毒后的材料切成３～５ｍｍ薄片，置于ＰＤＡ培养
基中，切面朝向培养基，每皿放１～２块组织，２８℃恒
温培养。同时取表面消毒的未切开的茎、叶、果，分
别置于平板中央作为对照。经过５～７ｄ，形成菌落
后，从菌落边缘挑取菌丝移到另一ＰＤＡ平板进行
纯化，重复至纯培养。培养过程中不断观察记录菌
种生长状况。
１．２．２ 内生真菌的液体培养及其培养物的处理
将活化的１５株火棘内生真菌分别接种于盛有ＰＤ
培养基的三角瓶中，摇床培养（１６０ｒ／ｍｉｎ，２５℃）７
ｄ，每天观察记录其生长状况。待发酵液颜色变化时
终止发酵。将培养物从三角瓶中转移至培养皿上，
放于６０℃干燥箱内烘干，称重；而后将其在研钵中
研磨成粉末，以１∶１０（质量ｇ∶体积 ｍＬ）的比例室
温下用丙酮处理１８ｈ，再用超声波清洗器进一步提
取培养物内的化学成分（温度６０℃，时间３０ｍｉｎ，功
率８０％），得到各内生真菌液体培养物的丙酮提取
液。
１．２．３ 抑菌活性测定 抑菌活性测定采用抑制菌
丝生长速率法。将各内生真菌培养物的丙酮提取液
加入已灭菌融化的ＰＤＡ培养基中，每１４５ｍＬ培养
基中加５ｍＬ丙酮提取液（用５ｍＬ无菌水和丙酮分
别作空白对照），混匀，倒平板；用直径０．５ｃｍ的打
孔器在已活化的植物病原真菌的菌落边缘按同心圆
制备菌饼，然后将菌饼分别接种于上述ＰＤＡ平板
上，使菌饼带菌丝的一面贴在培养基表面，每个处理
３次重复。培养７２～９６ｈ后，用十字交叉法测定供
试菌菌落生长直径，计算抑制率。菌丝生长抑制率
＝（对照菌落生长直径－处理菌落生长直径）／对照
菌落生长直径×１００％［１１］。
１．２．４ 火棘活性内生真菌的分子鉴定 用ＣＴＡＢ
法从新鲜菌丝中提取待测菌株的 ＤＮＡ，利用引物
ＮＳ１（５＇－ＧＴＡＧＴＣＡＴＡＴＧＣＴＴＧＴＣ ＴＣ－３＇）和ＴＳ４
（５＇－ＴＣＣＴＣＣＧＣＴＴＡＴＴＧＡＴＡＴＧＣ－３＇），进行ＰＣＲ
扩增，引物由上海生物工程技术有限公司合成
（ＰＡＧＥ纯化）。ＰＣＲ反应体系：１０×Ｂｕｆｆｅｒ ５μＬ，
２．５ｍｍｏｌ／Ｌ ｄＮＴＰ ４．０μＬＮＳ１／ＩＴＳ４引物（２０
ｍｇ／μＬ）各１．０μＬ，Ｔａｑ酶（２．５Ｕ／μＬ）１．０μＬ，模
板ＤＮＡ ３．０μＬ，加ｄｄＨ２Ｏ至５０μＬ。反应条件：预
变性９４℃，４ｍｉｎ，变性９４℃，５０ｓ，退火４４℃，５０ｓ，
延伸７２℃，１．５ｍｉｎ；共３５个循环，后延伸７２℃，１０
ｍｉｎ。ＰＣＲ产物的序列测定由上海生工生物工程技
术服务有限公司完成，将测序所得真菌的部分
１８ｓｒＤＮＡ序列与Ｇｅｎ－Ｂａｎｋ数据库中已登录的序列
利用ＢＬＡＳＴ软件进行对比，确定其分类地位。
２ 结果与分析
２．１ 火棘内生真菌的分离
从健康火棘茎、叶、果中分离并经初步形态归类
得１５株不同的内生真菌。其中，果实中共分离出３
种真菌，分别编号为Ｇ１～Ｇ３；从茎中共分离得到４
种真菌，分别编号为Ｊ１～Ｊ４。从叶中共分离出８种
真菌，编号为Ｙ１～Ｙ８。
２．２ 内生真菌的抑菌效应
用小麦根腐病菌、西瓜枯萎病菌、苹果炭疽病菌
等９种病原真菌作为靶标菌，采用抑制菌丝生长速
率法测定１５种内生真菌培养物丙酮提取物对病原
真菌的抑菌活性，筛选出１株（Ｊ４）对９种靶标病原
真菌都有明显抑菌活性（最低５０％以上）的内生真
菌。发现Ｊ４菌株的提取物具有抗菌效果显著、抗菌
谱广的特性，可深入研究。火棘内生真菌培养物丙
酮提取液对９种植物病原真菌的抑菌活性结果见
表１。
２．３ 内生真菌Ｊ４的形态特征
Ｊ４菌株在ＰＤＡ 培养基上的培养特征为菌落
薄，呈白色，菌丝较长，在培养基上生长较快。菌落
中间有孢子生成（图１）。取菌落中间的孢子制成水
浸片于显微镜下观察，发现Ｊ４菌株的孢子单孢、无
色，长椭圆形（图２）。
８１１ 西北林学院学报 ２７卷
表１ 火棘内生真菌对９种植物病原真菌的抑菌率
Ｔａｂｌｅ １ Ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ ｒａｔｅ ｏｆ ｔｈｅ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｉ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍＰ．ｆｏｒｔｕｎｅａｎａｔｏ ９ｐｌａｎｔ ｐａｔｈｏｇｅｎｓ
菌株
抑菌率／％
Ｂ１ Ｂ２ Ｂ３ Ｂ４ Ｂ５ Ｂ６ Ｂ７ Ｂ８ Ｂ９
Ｙ１ ８１．２５ ６２．５０ ８５．１１ ３１．３７ ４４．６８ －５８．３３ ３３．３３ ８０．４０ ５０．００
Ｙ２ ８０．００ ３２．６５ ６８．４２ ２９．０９ ２１．９５ ５．１３ －２６．２６ ９．２３ ４３．８４
Ｙ３ ６８．５７ ５６．００ ７６．００ ２６．６７ ４４．４４ ４３．６４ ３７．０４ ３０．７７ ４０．６８
Ｙ４ ７９．１７ ２９．６９ ８５．１１ ３１．３７ ４２．５５ －７５．００ ４０．００ ２５．４９ １６．１８
Ｙ５ ７０．８３ ４６．８８ ７９．７９ ２９．４１ ３８．３０ －９５．８３ ２０．００ １．９６ ２７．９４
Ｙ６ １７．１４ １６．００ ４８．００ １７．７８ ３１．１１ ４３．６４ ７．４１ ３０．８０ ４４．０７
Ｙ７ ４５．８３ １２．５０ ５９．５７ １８．６３ ２８．７２ －８７．５０ ３１．１１ １１．７６ ２６．４７
Ｙ８ ２２．８６ １６．００ ４０．００ ３５．５６ ３５．５６ ４０．００ ７．４１ ２０．５０ ３７．２９
Ｇ１ ２７．０８ １５．６３ ６５．９６ ２３．５３ １９．１５ －９１．６７ ８．８９ １３．７３ ２５．００
Ｇ２ ２８．５７ ３２．００ ６４．００ ５３．３３ ４４．４４ ５０．９１ ５９．２６ ４６．１５ ４７．４６
Ｇ３ ３３．３３ １５．６３ ７４．４７ １５．６９ －１０．６４ －６２．５０ １５．５６ １３．７３ １１．７６
Ｊ１ ５７．１４ ４８．００ ８０．００ ７５．５６ ９３．３３ ８０．００ ７４．０７ １５．３８ ５４．２４
Ｊ２ ６８．５７ －２０．００ ４０．００ ３６．００ ４０．００ ５４．５５ ６６．６７ ４６．１５ ４７．４６
Ｊ３ ２２．８６ ２４．００ ６４．００ ６２．２２ ４０．００ ６５．４５ ７４．０７ ６１．５０ ４０．６８
Ｊ４ ９７．１４ ８０．００ ７２．００ ６６．６７ ７５．５６ ７６．３６ ７４．０７ ５１．３０ ９１．５３
注：Ｂ１～Ｂ９分别为小麦根腐病菌（Ｂ．ｓｏｒｏｋｉｎｉａｎａ）、小麦赤霉病菌（Ｇ．ｚｅａｅ）、马铃薯干腐病菌（Ｐ．ｓｏｌａｎｉ）、番茄早疫病菌（Ａ．ｓｏｌａｎｉ）、苹果炭疽
病菌（Ｇ．ｃｉｎｇｕｌａｔａ）、玉米弯孢病菌（Ｃ．ｌｕｎａｔａ）、西瓜枯萎病菌（Ｆ．ｏｘｙｓｐｏｒｕｍｆ．ｓｐ．ｎｉｖｅｕｍ）、烟草赤星病菌（Ａ．ａｌｔｅｒｎａｔａ）、小麦纹枯病菌（Ｒ．
ｃｅｒｅａｌｉｓ）。
图１ Ｊ４的菌落形态
Ｆｉｇ．１ Ｃｏｌｏｎｙ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｓｔｒａｉｎ Ｊ４
图２ Ｊ４的孢子形态
Ｆｉｇ．２ Ｓｐｏｒｅ ｏｆ ｓｔｒａｉｎ Ｊ４
２．４ 内生真菌Ｊ４的分子鉴定
将抑菌效果最好的的内生真菌菌株Ｊ４的总
ＤＮＡ提取，并对１８ＳｒＤＮＡ进行ＰＣＲ扩增，其１８Ｓ
ｒＤＮＡ的ＰＣＲ产物的琼脂凝胶电泳结果如图３所
示。对纯化的火棘内生真菌Ｊ４１８ＳｒＤＮＡ进行ＰＣＲ
扩增，可以看出，火棘内生真菌的 ＤＮＡ大小约为
６００ｂｐ。再对Ｊ４１８ＳｒＤＮＡ进行测序，利用ＢＬＡＳＴ
程序对所测内生真菌ＩＴＳ序列进行同源性比对，以
序列匹配度９７％为最低指标，按照匹配度最高的原
则，鉴定出Ｊ４菌株为子囊菌亚门间座壳属（Ｄｉａ－
ｐｏｒｔｈｅ）真菌。
图３ 火棘内生真菌１８Ｓ ｒＤＮＡ的ＰＣＲ扩增产物检测结果
Ｆｉｇ．３ １８ＳｒＤＮＡ ＰＣＲ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｆｕｎｇｕｓ
ｆｒｏｍＰ．ｆｏｒｔｕｎｅａｎａ
３ 结论与讨论
通过对火棘内生真菌的抑菌活性测定可知，除
Ｙ６、Ｙ８、Ｇ１、Ｇ３外，其余菌株均表现出一定的抑菌
活性，特别是Ｊ４菌株对９种供试病原菌均有一定的
抑菌活性，值得深入研究，有望从Ｊ４菌株中分离得
到具有较高抑菌效果的新化合物。
在分子鉴定上，目前ｒＤＮＡ－ＩＴＳ序列分析并不
能对所有真菌的属种或组群进行鉴别，某些物种
ＩＴＳ相对保守，并不足以用来分析其属种或组群间
的差异；ＩＴＳ序列分析结果还受到比对使用的基因
库完善程度的影响［１２］，因此建议将ＩＴＳ序列分析结
果与传统的真菌形态学鉴定结果（真菌培养特征、镜
９１１第５期 田小曼 等：火棘抑菌内生真菌的筛选与拮抗植物病原菌作用研究
检特征等）相结合来对真菌进行科学鉴定。
内生菌具有多种生物学功能，能产生多种生物
活性物质，特别是在寻找新的抗菌、抗癌、抗植物病
虫害物质等方面，植物内生菌提供了一种新的生物
资源［１３］。对火棘内生菌的种类及利用价值进行深
入探索，对提高火棘作为生物质材料和绿化树种的
栽培水平和栽培效率都具有重要的意义。
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０２１ 西北林学院学报 ２７卷