全 文 ：井冈山大学学报(自然科学版)

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文章编号：1674-8085(2012)06-0102-06

井冈山交让木种群结构与分布格局研究

*邓贤兰 1，赖弥源 2 ，叶青富 1 ，龙婉婉 1
（1. 井冈山大学生命科学学院，江西，吉安 343009；2. 大余县林业局，江西，大余 341501）

摘 要：采用样地调查法，对井冈山交让木种群的结构和分布格局进行了研究。结果表明：井冈山交让木种群Ⅱ
级个体数最多，占样地交让木个体数的 27.04%，VII 级和Ⅷ级个体数最少，各占样地交让木个体数的 3.14%，种
群结构为金字塔型，属于增长型种群；交让木种群生命期望值基本随径级增加呈递减趋势，I 级个体的死亡率为
负值；交让木种群的存活曲线为近直线型，生长较为稳定；交让木种群的分布格局呈集群分布；交让木的种群特
征与交让木本身的生物学、生态学特性及其所处的群落环境条件等有密切关系。
关键词：交让木；种群结构；分布格局；井冈山
中图分类号：Q948.1 文献标识码：A DOI:10.3969/j.issn.1674-8085.2012.06.023

POPULATION STRUCTURE AND DISTRIBUTION PATTERN OF
DAPHNIPHYLLUM MACROPODUM IN JINGGANGSHAN
* DENG Xian-lan1, LAI Mi-yuan2, YE Qing-fu1, LONG Wan-wan1
(1.School of Life Science, Jinggangshan University, Ji’an, Jiangxi 343009, China;
2.Forestry Bureau of Dayu County , Dayu, Jiangxi 341501, China)
Abstract: Population structure and distribution pattern of Daphniphyllum macropodum population in
Jinggangshan were studied, according to the statistics from 12 sample plots. The results show that: the individuals
at Ⅱst were most, accounted for 27.04% of total. The individuals at VII st and Ⅷ st were least, and accounted for
3.14 % and 3.14% of total respectively. The population structure of D. macropodum in Jinggangshan was of
Pyrimid type, indicating that it is increasing type population. Based on the analysis of static life table, the life
expectancy of D. macropodum in Jinggangshan has a gradually declining trend with the increasing of diameter
class, and the I st has negative mortality. The survival curve of D. macropodum population in Jinggangshan was
approximately linear, indicating its growth is relative stability. The population distribution pattern was clumped.
The population characteristics of D. macropodum were closely related to its biological characteristics , ecological
characteristics, community environmentai factors and so on.
Key words: Daphniphyllum macropodum; population structure; distribution pattern; Jinggangshan c analysi

交让木（Daphniphyllum macropodum）为交让
木科（Daphniphyllaceae）的常绿乔木树种，分布于
长江流域以南的云南、四川、贵州、广西、广东、
台湾、湖南、湖北、江西、浙江和安徽等省区，生
第 33 卷第 6 期 Vol.33 No.6 井冈山大学学报(自然科学版)
2012 年 11 月 Nov. 2012 Journal of Jinggangshan University (Natural Science) 102

收稿日期：2012-06-12；修改日期：2012-07-28
基金项目：江西省自然科学基金项目(20114BAB204023); 井冈山大学博士科研启动基金项目(JZB11024)
作者简介：*邓贤兰(1969-)，女, 江西遂川人，副教授，博士，主要从事植物系统分类及植物生态学研究(E-mail: dengxianland@163.com);
赖弥源(1971-)，男，江西大余人，工程师，主要从事植物保护学生态学研究(E-mail: 1730938321@qq.com);
叶青富(1988-)，男，江西余干人，井冈山大学生命科学学院本科生(E-mail: 984025071@qq.com);
龙婉婉(1969-)，女，江西永新人，高级实验师，主要从事植物学研究(E-mail: wanwanlong@163.com).
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长在海拔 600~1900 m 的阔叶林中[1]。交让木群落是
组成井冈山山顶矮林的重要组成部分，在维护群落
环境、涵养水源、保护生态平衡等方面起着重要的
作用[2]。我国有关交让木的研究主要见于其生物碱
成分的分离鉴别[3]、果实化学成分[4]和幼苗生理生
态[5]的研究，而对其种群生态学方面的研究未见报
道。因此本研究通过实地调查，对井冈山交让木种
群的种群结构、存活曲线及其分布格局等进行研
究，有助于了解交让木种群的更新特点、数量动态
和空间分布特征，以期为交让木种群的合理保护与
开发利用提供科学的理论依据，对井冈山山顶矮林
的科学管理和生物多样性保护具有重要的理论和
现实意义。
1 研究地区自然概况
井冈山地处南岭山地罗霄山脉中段，在江西境
内的一组山体。位于26°27′~26°40′N，113°39′~114°23′E，
整个山体呈东北—西南走向，境内山势高峻、群山
层叠、峰丘相间、岭谷夹持、地形复杂。最高海拔
1841 m，最低海拔 202 m，相对高差 1639 m，土壤
以山地黄壤为主，土层厚度一般在 50~80 cm，土质
疏松、肥沃、湿润。井冈山属亚热带温暖湿润气候
区，年平均气温 14.2 ℃，年降雨量 1856.2 mm，由
于井冈山地处欧亚大陆东南部南亚热带与中亚热
带的过渡地带，长期以来受东亚季风气候的影响，
冬温夏凉、春暖秋爽，加之井冈山地势崎岖、多变，
形成了局部气候条件的差异，故孕育了大面积的森
林植被[6]。
2 研究方法
2.1 样地调查
根据井冈山交让木群落特点，在其分布较集中
的井冈山黄洋界、坪水山、五指峰、紫竹坝和梨树
洲等地，采用典型取样方法，设置 12 个 10 m × 10 m
的样地，每个样地内设置 1 个 5 m × 5 m 的灌木样
方，1 个 2 m × 2 m 的草本样方。调查记录乔木层树
种（树高＞2.5m，围径＞8 cm）的植物名称、围径、
高度、冠幅，草本植物与灌木的植物名称、株数（株
丛）、高度、盖度等。同时测定海拔、坡度、坡向
和土壤深度等环境因子。
表 1 井冈山交让木群落样地环境特征
Table 1 The environment conditions of the plots of Daphniphyllum macropodum communities in Jinggangshan
样地号 地点 海拔 坡向（º） 坡度（º） 土壤厚度 (cm)
1 坪水山 1719 南 10 55
2 黄洋界 1311 东南 35 50
3 黄洋界 1339 山顶 5 40
4 五指峰 1498 西南 30 45
5 五指峰 1549 西北 15 50
6 紫竹坝 1554 东北 35 40
7 紫竹坝 1460 西南 10 55
8 紫竹坝 928 东南 10 55
9 水口 931 西北 15 60
10 梨树洲 1290 东 10 55
11 梨树洲 1676 东 20 55
12 梨树洲 1800 南 25 50
2.2 种群结构分析
种群结构采用许涵等[7-8]的方法，利用植株胸径
代表个体的年龄来研究其组成结构。根据胸径大小
将交让木植株划分成8个等级, I级(DBH <2.5 cm )、
Ⅱ级(2.5 cm ≤DBH <7.5 cm)、III级(7.5 cm ≤DBH
<12.5 cm)、IV级(12.5 cm ≤DBH <17.5 cm)、V级
(17.5 cm ≤DBH <22.5 cm)、VI级 (22.5 cm ≤DBH
<27.5 cm) 、VII级 (27.5 cm ≤DBH <32.5 cm) 和Ⅷ
级(DBH≥32.5cm)。
2.3 静态生命表的编制
静态生命表径级划分与种群的径级结构划分
一致。统计各径级内的交让木个体数，按照静态生
命表的编制方法，对井冈山交让木种群编制静态生
命表。静态生命表包括如下参数:
x为径级；
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Nx为在x径级内出现的个体数；
Lx为存活数标准化，Lx = (N x + Nx + 1 ) /2；
lgLx 为Lx 取以10为底的对数;
Dx 为从 x到 x +1径级的死亡数，Dx = Nx –Nx+1；
Qx 为从x到x +1的死亡率，Qx = Dx /N x；
Tx为从x径级起超过x径级的存活个体总数，Tx =
∑Lx
Ex为生命期望，表示第x径级的个体在未来所
能存活的平均年数，Ex = Tx /Nx。
2.4 种群存活曲线
存活曲线是研究种群动态的主要手段之一，是
对静态生命表的有效解释，通过对存活曲线的分
析，可以深刻了解种群动态的本质及其内在规律[9]。
以交让木种群静态生命表中标准化后存活量的对
数lgLx 为纵坐标，以径级为横坐标，绘制样地中交
让木种群的存活曲线。
2.5 种群空间分布格局
用格局指数[10]和聚集强度指标分别表示交让
木种群的分布格局，聚集强度指标采用负二项参数
（K）、Cassie(CA)、丛生指数（I）、平均拥挤度指数
（ *m ）和聚块性指标（L）5 个指标，具体计算方
法见文献[11]。
3 结果与分析
3.1 径级结构
以交让木各个径级个体数的百分比大小为横
坐标，各个径级为纵坐标，绘制交让木种群径级结
构图（图１）。从图1可知，交让木种群个体数量基
本上随着径级的增加而逐渐减少，其中Ⅱ级个体数
最多，占调查样地交让木个体数的27.04 %，VII级
和Ⅷ级个体数最少，各占调查样地交让木个体数的
3.14 %。虽然交让木种群I级幼树少于Ⅱ级青年树，
但是I、Ⅱ级个体数均多于其后各级，从总体来看，
种群径级结构基本属于金字塔型。从种群动态角度
分析，交让木种群内幼年、中年植株多，老年植株
少，种群出生率大于死亡率，属于增长型种群，这
表明井冈山交让木种群自然更新能力较强。
0% 5% 10% 15% 20% 25% 30%
I
Ⅱ
III
IV
V
VI
VII
Ⅷ
径
级
D
ia
m
et
er
c
la
ss

百分比/%
图1 井冈山交让木种群的径级结构
Fig.1 Diameter structure of Daphniphyllum macropodum
population in Jinggangshan
3.2 静态生命表
从静态生命表（表 2）可以看出，交让木种群
I 径级的个体数少于 II 径级的个体数，导致其死亡
率为负值；第 VII 径级的个体数与第Ⅷ径级的个体
数相等，其死亡率为 0，第 II、III、IV、VI 径级的
死亡率较低。交让木种群生命期望值总体来说随径
级增加而呈递减趋势，符合种群生物学特性，但在
第 IV 径级和第 VI 径级存在波动现象；交让木种群
生命期望值在第 I 径级达到最大,明显高于其它径
级的生命期望值，而生命期望值（Ex）反映 x 龄级
内个体的平均生存能力。这些结果表明交让木种群
目前生长状况良好，种群呈增长趋势。
表2 井冈山交让木种群静态生命表
Table 2 The static life table of Daphniphyllum macropodum population in Jinggangshan
径级
x
存活数
Nx
存活数
标准化Lx lgLx
死亡数
Dx
死亡率
Qx
存活个体
总数Tx
生命期望
Ex
I 38 40.5 1.61 -5 -0.13 140 3.68
II 43 35.5 1.55 15 0.35 99.5 2.31
III 28 23 1.36 10 0.36 64 2.29
IV 18 17 1.23 2 0.11 41 2.78
V 16 11 1.04 10 0.63 24 1.50
VI 6 5.5 0.74 1 0.17 13 2.17
VII 5 5 0.70 0 0 7.5 1.50
Ⅷ 5 2.5 0.40 5 1 2.5 0.5
径
极

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3.3 种群存活曲线
以存活数标准化Lx的函数lgLx为纵坐标，以各
个径级为横坐标绘制交让木种群存活曲线（图2）。
从图2可知，井冈山交让木种群的存活曲线近于直
线型，随径级的增加，单调递减。其中I径级和II径
级交让木的存活率较高，两径级间的变幅较小，表
现出丰富的后备资源；从II径级至VI径级存活率有
较大幅度的下降，VI径级至VII径级变幅最小，VII
径级后存活率下降幅度最大，至Ⅷ径级老年期存活
率最小。
0
1
2
I Ⅱ III IV V VI VII Ⅷ
lg
Lx

径极
图2 井冈山交让木种群存活曲线
Fig.2 Survival curve of Daphniphyllum macropodum
population in Jinggangshan
3.4 种群空间分布格局
根据所调查的 12 个样方资料，计算出井冈山
交让木种群的格局指数和各聚集强度指标(表 2)。从
表 2 可知，格局指数(C )值为 6. 45>1，t 值为 12.791，
极显著地偏离里 Poisson 分布(P < 0.05，t 检验临界
值分别为 t0.05,11 = 2.201、t0.01,11 = 3.106；P < 0.001，
t 检验临界值 t0.001,11 = 4.437)，表明井冈山交让木种
群呈较强的集群分布。从各聚集强度指标来看，负
二项参数 K 值为 2.429，大大小于数值 8，平均拥
挤度指数（ *m ）值也较高，为 18.704，说明交让
木种群聚集程度较高；Cassie 指标( CA)值和丛生
指数（I）值均大于零，聚块性指标（L）值为 1.412
>1，表明交让木种群的分布格局为集群分布。综合
格局指数和各聚集强度指标值，井冈山交让木群落
总体为较强的集群分布。
表3 井冈山交让木种群分布格局
Table 3 The distribution pattern of Daphniphyllum
macropodum population in Jinggangshan
C t值 K CA I m* L 类型
6.454 12.791*** 2.429 0.412 5.454 18.704 1.412 集群分布
注: *** P< 0. 001为偏离随机分布极显著
4 结论与讨论
井冈山交让木种群径级结构为金字塔型，种群
生命期望值基本随径级增加呈递减趋势，种群的存
活曲线为近直线型。这些研究结果表明交让木种群
自然更新能力较强，目前生长状况良好，种群呈增
长趋势，属于增长型种群。其原因除与交让木本身
的生物学、生态学特性有关外，还与交让木所处群
落的环境及种间竞争等有关。作为常绿乔木树种，
交让木种子自然萌芽能力较强，其种子发芽和幼苗
生长需要荫湿的环境 [11]；随着苗龄和树龄的增大逐
渐呈现喜光趋势，全光照更有利于幼树和成年大树
的生长[5]。交让木所处的群落为山顶常绿阔叶林，
林冠层郁闭度较高，林下的遮荫环境为交让木种子
的萌发和幼苗的生长提供了良好的环境条件，使得
其幼苗充足，存活率较高，生命期望值大；进入 II
径级后，交让木个体生长较快，对环境的适应能力
增强，存活率仍较高；此后，随着交让木植株的迅
速高生长和冠幅的扩大，植株对环境资源的需要量
也增加，但由于环境资源（主要为光、土壤养分等）
的有限性的限制，部分交让木个体因激烈的种内或
种间斗争而死亡，死亡率增加，导致交让木种群老
年植株少，存活率下降。
分布格局是植物种群的基本特征之一，是种群
自身特征、种间关系及环境条件综合作用的结果，
研究种群分布格局有助于了解该种群与生境间的
关系及其在群落中的作用和地位[12] 。井冈山交让
木种群的分布格局为较强的集群分布。其主要原因
是种子的散布习性和微生境的异质性所决定的，其
次还与交让木本身的生物学、生态学特性等有关。
交让木种子较大（千粒重115.4 g），由于重力的作
用，大多数种子会散落在母树的周围，而母树树冠
所创造的荫湿环境有利于其种子的萌发和幼苗的
生长，导致幼苗强烈地的集群分布；随着交让木群
落植株的生长，上层林冠郁闭后，由干扰形成的林
隙和自疏产生的枯立木冠层空隙，能为交让木幼树
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和中年树的生长和存活提供有利条件，成为交让木
林更新的另一条途径，因此，交让木种群呈集群分
布。
参考文献：
[1] 闵天禄. 中国植物志（第 45 卷第 1 分册）[M]. 北京：
科学出版社，1980.
[2] 林英. 井冈山自然保护区考察研究[M]. 北京: 新华出
版社, 1990.
[3] 贺秀丽，王松华，赵延国. 传统中药交让木 Daphniphy-
llum macropodum生物碱成分的分离鉴别[J]. 中国重要
杂志，2011，36（22）：3134-3136.
[4] 向轶波，何红平，孔宁川，等. 交让木果实的化学成分
研究[J]. 时珍国医药学,2008,19(2):451-452.
[5] 李晓征，郝日明，任燕. 遮荫处理对不同苗龄交让木的
生长和光合特性的影响 [J]. 广西植物 ,2006,26(5):
499-502.
[6] 邓贤兰，曾晓辉，吴新年，等. 井冈山观光木所在群落
特征研究[J]. 井冈山大学学报:自然科学版, 2010, 31(4):
113-117.
[7] 许涵，庄雪影，黄久香，等. 南昆山观光木种群结构及
分布格局[J]. 华南农业大学学报, 2007, 28(2):73-77.
[8] 郭连金. 濒危植物香果树( Emmenopterys henryi)种群
结构与动态[J]. 武汉植物学研究 2009, 27（5）：509-514.
[9] 熊能，金则新，顾婧婧，等. 千岛湖次生林优势种种群
结构与分布格局[J]. 生态学杂志, 2010, 29(5):847-854.
[10] 张金屯. 数量生态学[M]. 北京:科学出版社，2004.
[11] 康霞，姚云峰，李钢铁，等. 镶黄旗黄花山天然杜松林
群落结构与种群分布格局研究[J]. 林业资源管理，
2012,2:47-53.
[12] 欧斌,赖福胜,王波. 虎皮楠、交让木育苗技术及苗木物
候与生长规律研究[J].江西林业科技,2003,6:3-4.
[13] 熊能，金则新，陈琢. 千岛湖姥山马尾松种群结构和分
布格局研究[J].植物研究,2010, 30(5):537-542.