全 文 ：辣木综合利用研究综述
冯光恒1，徐兴才1，江功武1，金 杰2，刘关所1，杨艳鲜3* (1．云南省农业科学院，云南昆明 650201;2．云南省农业科学院热
区生态农业研究所，云南元谋 651300;3．云南省农业科学院农业环境资源研究所，云南昆明 650201)
摘要 从药用功能、水体净化功能、保健功能、饲料利用及食品开发、生物治理等方面，对辣木的综合利用研究进展进行综述，以期为辣
木资源综合利用研究及辣木产业的发展提供一些借鉴与参考。
关键词 辣木;研究;综述
中图分类号 S789 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2015)18 －008 －03
Ｒesearch Ｒeview on the Comprehensive Utilization of Moringa oleifera Lam．
FENG Guang-heng1，XU Xing-cai1，JIANG Gong-wu1，YANG Yan-xian3* et al (1． Yunnan Academy of Agricultural Sciences，Kun-
ming，Yunnan 650201;3． Agricultural Environment and Ｒesources Institute of YAAS，Kunming，Yunnan 650201)
Abstract This paper summarized the research progress on the comprehensive utilization of Moringa oleifera Lam． from the medicinal func-
tion，water purification function，the function of health care，feed utilization，food development，bioremediation and other aspects． The pur-
pose is to provide some reference for comprehensive utilization of Moringa oleifera Lam． resources and Moringa oleifera Lam． industry develop-
ment．
Key words Moringa oleifera Lam．;Ｒesearch;Ｒeview
基金项目 国家“十二五”支撑计划项目(2011BAC09805) ;云南省攻关
项目(2011CA009)。
作者简介 冯光恒(1978 －) ，男，云南西畴人，副研究员，硕士，从事生
态农业相关研究工作。* 通讯作者，副研究员，从事生态农
业相关研究工作。
收稿日期 2015-04-29
辣木(Moringa oleifera Lam．)也称鼓槌树、牛奶树、洋椿
树、马萝卜、嚤啰豆等，属辣木科(Moringaceae)辣木属(Mor-
inga Adans．)，原产印度、非洲。全球辣木仅有 1 个属，已发
现 14个种［1］，目前已成功驯化栽培的有 4个种(M． stenopeta-
la，M． peregrina，M． ovalifolia，M． oleifera)。辣木富含维生素、
氨基酸、矿质元素及活性酶类物质，被广泛用于农业、餐饮、
工业、医学、美容保健等领域。据报道，辣木种子干物质中含
有粗蛋白 32． 50%、粗脂肪 31． 30%、粗纤维 18． 40%，辣木种
子油中含有约 13%饱和脂肪酸和 82%不饱和脂肪酸、70%
油酸，辣木叶中含有 43． 5%粗蛋白［2］。我国已引进印度传
统辣木(M． oleifera)、印度改良辣木(M． oleifera PKMI)和非洲
辣木(M． stenopetala)，主要种植于云南、广东、广西、海南、台
湾等省区，以改良辣木品种为主。多年来，学者们围绕辣木
综合利用进行了大量研究。笔者重点对辣木在医药、食品、
饲料等方面的综合利用研究进行了综述。
1 药物试验研究
学者针对辣木药用开发的研究较多，涉及辣木的抗菌功
能、降压降血糖功能、抗溃疡功能等，尤其以辣木内生真菌抗
菌功能研究较多。蔡庆秀等［3］鉴定、提取了来自辣木根部的
内生真菌菌株 LM033(链格孢属的一种)的抗植物病原菌活
性代谢产物 5 个(链格苝醇、22-麦角甾四烯-3-酮、异细交链
孢素、链格孢霉酚、链格孢霉甲基醚)，并且测定 5 个化合物
对 6种植物病原菌(立枯丝核菌、灰葡萄孢、终极腐霉、尖孢
镰刀菌、核盘菌、柿盘多毛孢)的抑制活性。结果表明，5 个
化合物对被测试植物病原菌都有一定抑制活性，其中链格苝
醇对供试的植物病原菌有较好的抑制活性，对植物病害防治
具有一定意义。张亚磊［4］从辣木内生真菌分离、纯化得到了
一株具有抗菌谱广且抗菌活性强的菌株 LM003(黑孢霉属内
生真菌)，对其次级代谢产物分离、纯化、鉴定了 4 个化合物
(灰黄霉素、脱氯灰黄霉素、8-二氢枝盘孢菌素、蜜蜂曲菌
素)，测定了 4 个化合物对 8种植物病原真菌、2 种植物病原
细菌的抑制活性，其中灰黄霉素对 8种植物病原真菌具有很
强的抑制活性(对植物病原真菌灰葡萄孢的抑制活性最强，
IC50为 0． 20 μg /ml)，脱氯灰黄霉素和蜜蜂曲菌素对部分植
物病原真菌表现出中等强度抑制作用，为寻找新药先导化合
物提供新途径。柯野等［5］从辣木中分离到一株内生真菌，其
发酵液对金黄色葡萄球菌和绿脓杆菌生长有很强的抑制作
用，并且对分离得到的曲霉 ly14发酵液抑菌效果的最适碳源
(麦芽糖)、氮源(玉米浆)、初始 pH(5)、装液量(50 ml)及培
养时间(160 h)等进行了研究。廖友媛等［6］从新鲜辣木茎叶
中分离出内生真菌 35株，并以金黄色葡萄球菌、藤黄八叠球
菌、大肠杆菌、绿脓杆菌、白色念株菌、掷孢酵母为受试菌株
进行抗菌活性筛选，发现共有 29 株内生真菌对 1 株或 1 株
以上的受试菌株有抗菌活性。刘冰等［7］研究发现，辣木籽可
明显降低糖尿病大鼠血糖水平，明显改善其认知功能障碍和
神经元损伤，说明辣木籽对糖尿病脑病具有良好的神经保护
作用。段琼芬等［8］研究表明，辣木油外用能促进家兔皮肤创
面愈合，对家兔皮肤机械损伤有明显的保护作用，能防止伤
口感染，加速肉芽组织生长。陈瑞娇等［9］研究表明，辣木叶
总黄酮(TFM)能显著降低四氧嘧啶所致糖尿病小鼠的血糖，
明显提高超氧化物歧化酶(SOD)活力，减少脂质过氧化物
(MDA)的产生，而对正常小鼠血糖水平无明显影响。贺银凤
等［10 －11］研究表明，以辣木干叶制成的浸提浓缩液和以辣木
鲜叶制成的溶液均具有通便功效，辣木能显著缩短小白鼠首
次排便时间，并且能增加排便质量和粪便粒数，且辣木鲜叶
通便功效比辣木干叶更佳。段琼芬等［12］研究了药物辣木解
酒护胃胶囊(以辣木籽油为基质，辅以植物甾醇等成分)协助
责任编辑 刘月娟 责任校对 李岩安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2015，43(18):8 － 10，13
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2015.18.004
小鼠抗醉酒效果，给予辣木解酒护胃胶囊小鼠的乙醇耐受能
力明显提高，表明辣木解酒护胃胶囊有抗小鼠醉酒作用。从
药物成分分析测定与应用方面，国内外学者也进行了不少研
究。试验证明，以辣木为原料提取的有效成分对高胆固醇血
症、溃疡及高血压等均有治疗效果。
2 食品开发研究
熊瑶［13］从辣木叶干燥、蛋白提取、营养分析及产品开发
方面进行了系列研究，认为采取热泵干燥法对辣木叶中脂
肪、多糖含量保持最好，采取复合蛋白酶法提取辣木叶蛋白
质比其他方法高 20%左右，辣木叶粉末蛋白的体外消化率与
辣木叶的粉碎度关联性大(粉末越细，消化率越高) ，辣木蛋
白的氨基酸含量(24． 27%)很高，是一种值得开发的优质植
物蛋白。同时，还研究出 3 种辣木饮品最佳配方，即清型辣
木蛋白饮料(β-CD添加量 0． 3%、提取液与水之比 20∶5、白砂
糖添加量 5． 5%、蜂蜜添加量 0． 8%、食盐添加量 0． 03%) ，辣
木蛋白奶茶(以辣木提取液 100份为基础，不加水稀释，复合
奶粉添加量 3． 0%，白砂糖添加量 6． 0%，蜂蜜添加量
1． 2%) ，辣木复合袋泡茶(辣木叶 50%、辣木茎 20%、枸杞
10%、桂花 8%、金银花 7%、甘草 5%)。白旭华［14］对辣木全
生粉末素片工艺进行研究，提出粉末粒度 100 目、混合时间
15 min、干燥温度70 ℃、干粒粒度12目、干粒含水量3%为生
产辣木全生粉末素片合格率最高的工艺参数组合。贺银凤
等［15］以脱脂奶粉为主要原料，添加辣木汁、白砂糖，利用保
加利亚乳杆菌和嗜热链球菌进行发酵，研制出辣木风味营养
型酸奶(辣木汁添加量 10%、白砂糖 7%、发酵剂接种量
3%)。阚欢［16］对辣木叶片剂进行了研制，确定了辣木叶片
剂制作的最佳工艺路线和参数，即将辣木叶超微粉碎，湿法
制粒，黏合剂聚乙烯吡咯烷酮用量 2%，压片前水分含量 3%
左右，以此制得质地均匀、外观光滑、风味清香、具有较好的
溶解性和分散性且符合片剂硬度值和崩解时限值的辣木片
剂。段琼芬等［17］进行了辣木籽油食用安全性毒理学评价研
究，即以 SD 大鼠和昆明系小鼠为试验动物进行急性毒性、遗
传毒性和 30 d喂养试验。结果表明，急性毒性试验未出现动
物明显中毒症状与死亡，遗传毒性试验结果均为阴性，说明
辣木籽油为安全、无毒的可食用油脂。
3 饲料利用研究
韩如刚等［18］对辣木作为鱼饲料的可行性进行了研究，
即以 15%的辣木叶粉替代 8． 7%次粉和 6． 3%菜籽粕构成全
价颗粒饲料配方，研究辣木叶粉对鱼生长和饲料利用的影
响。结果表明，在罗非鱼饲料中添加辣木叶粉，能够明显提
高罗非鱼的生长性能，降低饲料系数。研究认为，辣木叶粉
参配对于氨基酸的平衡有好处，可作为鱼用配合颗粒饲料的
蛋白质源。闫文龙等［19］将辣木梗粉添加到常规饲料中，研
究其对肉鸡生长性能的影响。结果显示，向肉鸡日粮中添加
辣木梗粉，有利于提高饲料利用率;辣木梗粉对肉鸡增重有
一定的促进作用;同时，饲料中添加辣木粉的肉鸡免疫力在
一定程度上得到提高，尤其是以 1%添加组的抗病力最好。
闫文龙等［20］研究还表明，添加辣木粉能促进免疫球蛋白合
成，进而提高机体免疫功能，特别是添加量稍大的效果较明
显。李树荣等［21］将辣木叶粉作为黄羽肉鸡饲料添加剂，观
察不同辣木叶含量对黄羽肉鸡生长指标的影响。结果显示，
添加 10% ～20%辣木叶粉的效果较好，蛋白质利用率和体重
净增率均高于对照组，每个饲养周期消耗的饲料总量比对照
组约少 30%。试验也表明，添加不超过 30%的辣木叶粉对
动物是安全的。国外部分学者对辣木作为饲料添加成分也
进行研究［22］。结果表明，在奶牛食粮中添加辣木可提高摄
食量，增加体重，提高产奶量，且不会改变牛奶质量。
4 净化水质研究
段琼芬等［23］对辣木种仁净水剂净水效果进行了研究。
结果表明，辣木种仁净水剂净水效果较好，净水效率与聚合
氯化铝相当，可作为化学净水剂替代品;辣木种仁和辣木油
渣净水效果差异不显著，均可作为净水剂使用，但后者成本
更低(当混水浊度为 150． 6 FTU 时，最佳剂量为 0． 2 g /L)。
张饮江等［24］比较研究了辣木籽天然净水剂、常用化学净水
剂(明矾、聚合氯化铝等)的净水效果。结果表明，辣木籽净
水效果明显，辣木籽净水最佳剂量为 100 mg /L。帖靖玺
等［25］研究结果也显示，当辣木籽粕粗提液用量分别为 10、
20、30、40 ml时，对中浊度(初始浊度 80NTU)和高浊度(初始
浊度 150 NTU)原水的絮凝沉淀效果较好，而对低浊度(初始
浊度 25 NTU)原水的絮凝沉淀效果欠佳。同时，由于辣木籽
粕粗提液会引起处理水中 CODMn含量的升高，辣木籽粗提液
不宜作为大规模供水净水剂使用，更适合偏远地区家用净水
处理，并且防处理水变质;作为污水处理药剂时，在后续工艺
去除水中有机物后再排放。黎小清等［26］研究表明，辣木絮
凝剂的絮凝效果明显，而经过纯化后辣木絮凝剂的絮凝效果
更加显著。经纯化的辣木絮凝剂能把污浊度为 82． 00 NTU
的澜沧江水降至 3． 66 NTU，去除率超过 95%，较辣木絮凝剂
粗提物去除率高 24%左右。张重权等［27］认为，辣木净水剂
具有无毒、可降解、环境友好、成本较低、不影响净化水 pH与
导电性、能去除水中微生物和重金属离子、净水废弃物可作
肥料等优点，但存在部分有机物溶于所净化水、净化水储存
期短且易变质、对低浊度水效果不够好等缺点，并且提出欲
商业化、规模化应用辣木净水剂，同时还需加强辣木栽培技
术、净水剂规模纯化、净水设备配套、天然净水剂产品生产与
应用的标准化、经济性评估、毒理学研究等工作。
5 保健功能研究
段琼芬等［28］对辣木油抗紫外线性能进行了研究。结果
显示，辣木油紫外最大吸收波长为 212 nm，未精制油和溶剂
油的抗紫外线性能比精制油好，10% ～ 30%的辣木油可抵抗
UVB、UVC 射线，30% ～100%的辣木油可抵抗 UVA、UVB和
UVC射线，10%的辣木油对短波和部分中波紫外射线有吸收
作用，0． 1%的辣木油能吸收 UVC波段射线。这说明辣木油
能吸收紫外线，保护载体不受紫外辐射损伤，可开发护肤产
品。彭晓云等［29 －30］研究了辣木精油对果蝇寿命及各代果蝇
体内超氧化物歧化酶(SOD)、丙二醛(MDA)的影响。结果表
明，辣木精油能显著提高试验动物的 SOD活性，降低动物体
943 卷 18 期 冯光恒等 辣木综合利用研究综述
内 MDA的含量，对延长动物的寿命起重要作用，具有广泛开
发和综合利用的价值。越晚时期喂饲辣木油，果蝇体内 SOD
活性越强，无性别差异。辣木精油对果蝇具有正后效应的影
响。不同时期喂养辣木精油对果蝇寿命与抗氧化性的差异
很大，延缓衰老效果以成年后期为佳。段琼芬等［31］研究了
温度、光照时间对辣木油抗氧化稳定性的影响，发现不同受
热时间下测得的过氧化值(POV)之间的差异性不显著，而不
同光照时间的 POV 值则具有显著性差异，说明辣木油对温
度较稳定，对光照敏感，建议辣木油保存温度为 20 ℃左右，
并且注意避光。段琼芬等［32］也从开发防晒护肤品的角度，
用中波(UVB 290 ～320 nm)和长波(UVA 320 ～400 nm)紫外
线照射小鼠背部皮肤、双耳，研究辣木油对小鼠抗紫外线损
伤的保护作用。结果表明，辣木油能有效防止紫外线对小鼠
皮肤的灼伤，抑制表皮层和真皮组织的病变，防止皮肤过度
角质化和水肿。这说明辣木油具有抗紫外线损伤功能(防晒
功能) ，其防晒效果与防晒系数 SPF21的防晒霜接近，属中等
强度防晒剂。
6 生物治理研究
生物吸附法治理重金属污染具有资源丰富、成本较低、
无二次污染、吸附容量较高且可再生等优点［33］。部分学者
研究了辣木吸附性能在治理重金属污染中的应用。伍斌
等［34］对酸、碱和热改性后的辣木籽典型样品进行了傅立叶
红外光谱(FTIＲ)分析研究，探讨产生吸附性能差异的原因。
结果表明，酸改性可提高辣木籽的 Cr(Ⅵ)吸附性能，且以硫
酸改性辣木籽的吸附效果最好，其 Cr(Ⅵ)去除率近 82%;碱
改性辣木籽的 Cr(Ⅵ)吸附性能比辣木籽原样差，其吸附性能
与碱性呈反比;低于 100 ℃的热改性对辣木籽吸附性能几乎
无影响，从 100 ℃增加至 140 ℃时辣木籽的 Cr(Ⅵ)去除率不
断增加，超过 140 ℃即可破坏辣木籽活性基团，吸附性能下
降。伍斌等［35］对辣木皮粉吸附去除水溶液中的 Cr(Ⅵ)进行
研究，分析辣木皮粉用量、pH、吸附时间与温度、Cr(Ⅵ)溶液
初始浓度等因素对吸附效果的影响。研究表明，吸附量与
pH呈反比，与吸附时间、吸附温度、辣木皮粉用量呈正比;Cr
(Ⅵ)溶液初始浓度增大，单位吸附量增加，吸附去除率下降。
辣木皮粉用量 4． 0 g /L、溶液初始浓度 20 mg /L、pH 1、温度 30
℃、吸附时间 4 h为适宜吸附条件，此时 Cr(Ⅵ)吸附去除率
超过 97%。潘庚华［36］对辣木籽吸附 Cu(Ⅱ)性能研究表明，
随着吸附剂用量的增加，Cu(Ⅱ)的去除率从 70． 84%增加至
79． 66%;当 pH由 2 升高至 6 时，去除率从 35． 7%增至 76．
9%;当 Cu(Ⅱ)浓度从 5 mg /L 增至 500 mg /L 时，去除率从
80． 4%减至 20． 4%;当 Cr6 +浓度从 10 mg /L 增至 50 mg /L
时，Cu2 +去除率从 72． 1%增至 83． 6%。
7 结语
综合辣木利用研究情况，学者对辣木的利用研究涉及医
药、食品、饲料、生态恢复、水体净化、保健等领域，尤其是以
药用功能和食用功能研究居多。药用功能研究更多处于成
分分析研究及动物试验阶段。辣木食品开发成果较多，目前
市场上已出现辣木酸奶、辣木面条、辣木片剂、辣木茶、辣木
鲜花饼等产品。辣木化妆品的研发也很快，市场上已出现系
列辣木化妆品，如辣木洗发液、辣木面膜、辣木润肤霜等。总
体来讲，辣木综合利用研究大多处于一般性产品的开发层
面，深层次产品研发还较弱，系统性利用研究还不够。
当前，辣木产业得到更加广泛的重视。一些地方政府正
积极谋划推进发展辣木产业。在今后一段时期，人们或将迎
来辣木发展的热潮。辣木原料产量必将大幅增长。所以，加
强辣木综合利用研究，对实现辣木的综合利用、推动辣木产
业的健康发展至关重要。针对辣木综合利用研究，还应加强
以下工作:一方面，要围绕辣木全产业链进行辣木综合利用
研究，加快构建并且延伸辣木系统开发利用的产业链条，最
大限度提高辣木产业的综合效益;另一方面，要加强辣木高
端产品和大众产品的研发，以高端产品提高辣木的综合产
值，以大众产品促进辣木资源利用量的提升，从而推动辣木
产业的良性发展。
参考文献
［1］张燕平，段琼芬，苏建荣．辣木的开发与利用［J］．热带农业科学，2004，
24(8):43 －48．
［2］龚萍．浅谈辣木的药食价值［J］．实用中医药杂志，2007，23(7):470 －
471．
［3］蔡庆秀，赵金浩，王佳莹，等．辣木内生真菌 LM033的分离鉴定及其代
谢产物抗植物病原菌活性［J］．中国新药杂志，2013，22(18):2168 －
2173．
［4］张亚磊．辣木内生真菌 Nigrospora sp． LM003次级代谢产物及其抗菌活
性的研究［D］．杭州:浙江工业大学，2012:1 －75．
［5］柯野，黄志福，曾松荣，等．辣木内生真菌产生抗菌物质的生物学特性
研究［J］．西北林学院学报，2007，22(1):31 －33．
［6］廖友媛，曾松荣，马建波，等．药用植物辣木内生真菌的分离及其抗菌
活性分析［J］．株洲工学院学报，2006，20(6):36 －38．
［7］刘冰，王永明，徐蓉，等．辣木籽对大鼠糖尿病脑病的神经保护作用
［J］．长春中医药大学学报，2010，26(2):179 －180．
［8］段琼芬，李钦，林青，等．辣木油对家兔皮肤创伤的保护作用［J］．天然
产物研究与开发，2011，23(1):159 －162．
［9］陈瑞娇，朱必凤，王玉珍，等．辣木叶总黄酮的提取及其降血糖作用
［J］．食品与生物技术学报，2007，26(4):42 －45．
［10］贺银凤，任安祥，林经桓．辣木叶对小白鼠通便作用的初步研究［J］．
食品工业，2009，26(6):10 －11．
［11］贺敏，贺银凤．辣木通便作用研究初探［J］．内蒙古医学杂志，2009，41
(12):1421 －1423．
［12］段琼芬，陈文星，余建兴，等．辣木解酒护胃胶囊抗小鼠醉酒的初步试
验［J］．酿酒科技，2009(6):31 －36．
［13］熊瑶．辣木叶蛋白质提取及其饮品研制［D］．福州:福建农林大学，
2012:1 －89．
［14］白旭华．辣木全生粉末素片工艺研究初报［J］．热带农业科技，2012，35
(3):24 －27．
［15］贺银凤，任安祥，廖婉琴．辣木酸奶的研制［J］．保鲜与加工，2010，10
(5):40 －43．
［16］阚欢．辣木叶片剂的研制［J］．食品工业科技，2008(6):214 －215．
［17］段琼芬，马李一，王有琼，等．辣木籽油食用安全性毒理学评价［J］．中
国油脂，2014，39(2):48 －52．
［18］韩如刚，蔡志华，梁国鲁，等．辣木叶粉在鱼饲料中的应用研究［J］．安
徽农业科学，2013，41(4):1537 －1538．
［19］闫文龙，任安祥，红妹，等．辣木梗粉主要营养成分测定及对肉鸡生长
的影响［J］．安徽农业科学，2008，36(18):7644 －7645．
［20］闫文龙，任安祥，余敏嫦，等．辣木粉对肉仔鸡血液生理生化指标的影
响［J］．中国兽医杂志，2008，45(5):36 －37．
［21］李树荣，许琳，毛夸云．添加辣木对肉用鸡的增重试验［J］．云南大学
学报，2006，21(4):545 －549．
［22］段琼芬，陈思多，马李一，等．开拓辣木饲料产业的可行性和必要性分
析［J］．江苏农业科学，2009(1):10 －12．
［23］段琼芬，马李一，李珍贵，等．辣木种仁净水效果研究［J］．林产化学与
工业，2008，28(1):71 －74．
(下转第 13页)
01 安徽农业科学 2015年
应以及器官分化和衰老的过程中，Caspase的功能、作用研究
才刚开始。与动物 Caspase 的研究相比，在植物中的有关功
能机理还需要进一步研究。有关植物细胞程序性死亡
Caspase类蛋白酶的研究尚处于起始阶段。随着细胞凋亡研
究的不断深入，植物细胞 Caspase 功能与程序性死亡关系的
研究将会进入一个新阶段，从而进一步揭示植物细胞程序性
死亡中 Caspase酶类作用机理和机制。
参考文献
［1］KEEＲ J F，WYLLIE A H，CAＲＲIE A Ｒ． Apoptosis:A basic biolclgical
phenomenon with wide-ranging implication in tissue kinetics［J］． Br J
Cancer，1972，26(4):239 －245．
［2］JENNIFEＲ T J，JOHN E M． A salt-and dehydration-inducible pea gene，
Cyp15a，encodes a cell-wall protein with sequence similarity to cysteine
protease［J］． Plant Molecular Biology，1995，28(6):1055 －1065．
［3］MASAHIＲO K，KAZUKO Y，HIDEO T，et al． Structure and expression of
two genes that encode distinct drought-inducible cysteineproteinases in Ar-
abidopsis thaliana［J］． Gene，1993，129(2):175 －182．
［4］TADAMASA U，SHIGEMI S，YUKO O，et al． Circadian and senescence-en-
hanced expression of a tobacco cysteineprotease gene［J］． Plant Molecular
Biology，2000，44(5):649 －657．
［5］SHI Y． Mechanism of caspase activation and inhibition during apoptosis
［J］． Mol Cell，2002，9(3):459 －470．
［6］HOWAＲD Y，CHANG H Y，YANG X． Proteases for cell suicide:functions
and regulation of Caspases［J］． Microbiol Mol Biol Ｒev，2000，64(4):821
－846．
［7］NICHOLSON D W． Caspase structure，proteolytic substrates，and function
during apoptotic cell death［J］． Cell Death Differ，1999，6(11):1028 －
1042．
［8］THOＲNBEＲＲY N A，LAZEBNIK Y． Caspases:enemies within［J］． Sci-
ence，1998，281(5381):1312 －1316．
［9］TSCHOPP J，MAＲTINON F，BUＲNS K． NALPs:A novel protein family in-
volved in inflmmation［J］． Nat Ｒev Mol Cell Biol，2003，4(2):95 －104．
［10］马怀宇，肖静，杨洪强．水分胁迫下湖北海棠根系线粒体及细胞死亡
特性研究［J］．园艺学报，2007，34(3):549 －554．
［11］谭冬梅．干旱胁迫诱导新疆野苹果和平邑甜茶细胞程序性死亡的研
究［D］．北京:中国农业大学，2005:28 －32．
［12］李嘉琦，吴娟． Caspases与细胞凋亡［J］．动物医学进展，2003，24(1):
53 －55．
［13］SUN Y L，ZHAO Y，HONG X，et al． Cytochrome c release and caspase ac-
tivation during menadione-induced apoptosis in plants［J］． FEBS Lett，
1999，462(3):317 －321，
［14］GＲUDKOWSKA M，ZAGDANSKA B． Multifunctional role of plant cyste-
ine proteinases［J］． Acta Biochemical Polonica，2004，51(3):609 －624．
［15］CAＲNE A，MOOＲE C H． The amino acid sequence of the tryptic peptide
from actinidin，a proteolytic enzyme from the fruit of Actinidia chinesis
［J］． Biochemical Journal，1978，173(1):73 －83．
［16］ＲYAN S N，LAING W A，MCMANUS M T． A cysteine proteinase inhibitor
purified from apple fruit［J］． Phytochemistry，1998，49(4):957 －963．
［17］LEE S，JUNG K H，AN G，et al． Isolation and characterization of a rice
cysteine protease gene，OsCP1，using T-DNA gene-trap system［J］． Plant
Mol Biol，2004，54(5):755 －765．
［18］严秀蕊，张大生，梁婉琪，等．水稻半胱氨酸蛋白酶 OsCP2的特征分析
及其原核表达与纯化［J］．上海交通大学学报:农业科学版，2010，28
(2):140 －146．
［19］张红岩，薛华，马欣荣，等．甘蓝型油菜半胱氨酸蛋白酶 cDNA的克隆
及组织特异性表达分析［J］．应用与环境生物学报，2008，14(2):172 －
176．
［20］TＲIPATHI S K，SINGH A P，SANE A P，et al． Transcriptional activation
of a 37 kDa ethylene responsive cysteine protease gene，ＲbCP1，is associ-
ated with protein degradation during petal abscission in rose［J］． J Exp
Bot，2009，60(7):2035 －2044．
［21］张国林，石新国，蔡宁波，等．花生果种皮特异表达基因 AhPSG13的克
隆和表达研究［J］．中国油料作物学报，2010，32(1):35 －40．
［22］BEEＲS E P，JONES A M，DICKEＲMAN A W，The S8 serine，C1A cyste-
ine and A1 aspartic protease families in Arabidopsis［J］． Phytochemistry，
2004，65 (1):43 －58．
［23］ＲOSSANO Ｒ，LAＲOCCA M，ＲICCIO P． 2-D zymographic analysis of
Broccoli (Brassica oleracea L，var，Italica)florets proteases:Follow up of
cysteine protease isotypes in the course of post-harvest senescence［J］．
Jourmal of Plant Physiology，2011，168(13):1517 －1523．
［24］朱家红．巴西橡胶树半胱氨酸蛋白酶基因 HbCP1的克隆与表达分析
［D］．儋州:华南热带农业大学，2007:66．
［25］曹慧，程姣姣，刘春香，等．干旱胁迫下八棱海棠 PCD特征检测及类
Caspase基因片段的克隆与分析［J］．果树学报，2012，29(4):525 －
529．
［26］NOODEN L D，GUIAMET J J． Genetic control of senescence and aging in
plants［M］/ /SCHNEIDEＲ E L，ＲOWE J W． Handbook of the biology of
aging． 4th ed． Orland:Academic Press，1996:94 －118．
［27］沈成国，关军锋，王晓云，等．植物衰老生理与分子生物学［M］．北京:
中国农业出版社，2001:355 －359．
［28］ADAMS J M，COＲＲY S． The Bcl-2 protein family:Arbiters of cell survival
［J］． Science，1998，9(2):1322 －1326．
［29］王勇，夏建润，王宁宁，等．与大豆叶片衰老相关的 cDNA的克隆［J］．
南开大学学报:自然科学版，1999，32(3):182 －188．
［30］沈法富，喻树迅，韩秀兰，等．棉花半胱氨酸蛋白酶基因的克隆和表达
特性分析［J］．科学通报，2004，49(22):2318 －2323．
［31］KING K L，GIDLOWSKI J A． Cell cycle regulation and apoptosis［J］． An-
nu Ｒev Physiol，1998，60(9):601 －617．
［32］朱海生，陈敏氡，温庆放，等．草莓半胱氨酸蛋白酶基因的克隆及表达
分析［J］．农业生物技术学报，2013，21(2):158 －164．
［33］CHEN H J，SU C T，LIN C H，et al． Expression of sweet potato cysteine
protease SPCP2 altered developmental characteristics and stress responses
in transgenic Arabidopsis plants［J］． Journal of Plant Physiology，2010，167
(10):
檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪檪
838 －847．
(上接第 10页)
［24］张饮江，王聪，刘晓培，等．天然植物辣木籽对水体净化作用的研究
［J］．合肥工业大学学报，2012，35(2):262 －267．
［25］帖靖玺，邵天元，田欣，等．辣木籽粕粗提液对水中浊度及水质的影响
［J］．河南农业大学学报，2014，48(2):214 －218．
［26］黎小清，白旭华，刘昌芬．凝胶过滤层析纯化辣木絮凝剂研究［J］．热
带农业科技，2008，31(2):35 －37．
［27］张重权，马李一，王有琼，等．辣木天然净水剂研究进展［J］．水处理技
术，2009，35(2):9 －13．
［28］段琼芬，马李一，建兴，等．辣木油抗紫外线性能研究［J］．食品科学，
2008，29(9):118 －121．
［29］彭晓云，李均祥，张明．辣木精油对黑腹果蝇寿命及 SOD和MDA的影
响［J］．湖北农业科学，2009，48(3):555 －557．
［30］彭晓云，张明，李均祥，等．辣木精油对果蝇寿命及抗氧化后效应的影
响［J］．中国老年学杂志，2010，30(20):2966 －2967．
［31］段琼芬，马李一，余建兴，等．辣木油的抗氧化稳定性研究［J］．北京林
业大学学报，2009，31(6):112 －115．
［32］段琼芬，杨莲，李钦，等．辣木油对小鼠抗紫外线损伤的保护作用［J］．
林产化学与工业，2009，29(5):69 －73．
［33］许庆清，周作明．微生物降解苯酚废水的特性研究［J］．环境科学与管
理，2006，31(4):136 －138．
［34］伍斌，郑毅． Cr(Ⅵ)生物吸附剂辣木籽的改性研究［J］．环境污染与防
治，2013，35(12):64 －67．
［35］伍斌，郑毅．辣木树皮对 Cr(Ⅵ)吸附性能的研究［J］．环境科学与技
术，2013，36(12):11 －14，60．
［36］潘庚华．辣木籽吸附 Cu(Ⅱ)的性能研究［J］．广东化工，2013，40(3):48
－49．
3143 卷 18 期 王东方等 植物细胞程序性死亡中的半胱氨酸蛋白酶的研究进展