全 文 ：植物遗传资源学报 2010, 11(1):89-93JournalofPlantGeneticResources
油菜和播娘蒿体细胞杂交创造
油菜高油双低新种质
忻如颖1 ,周传珠 2 ,陈健美1 ,姜淑慧 1 ,张丽君 1 ,管荣展1
(1南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室 ,南京 210095;2江苏省东台市农业科学研究所 ,东台 224215)
　　摘要:在甘蓝型双低油菜品种与播娘蒿原生质体融合杂种的自交后代群体中 , 实施定向选择和品质鉴定 , 在 F
3
收获的 247
株中筛选获得 9份含油量大于 45%、芥酸含量小于 0.5%、硫苷含量小于 30 μmol/g的高油双低甘蓝型油菜新种质 ,其中有 2
份是黄籽高油双低材料 , 这些材料的 F
4
仍保持高含油量双低性状。在 F
4
群体收获的 905株中新选出了 15份高含油量双低油
菜新种质 , 其中有 5份是黄籽高油双低材料。因此 ,通过播娘蒿与油菜原生质体融合及其后代选择可以获得高含油量优质油
菜新种质。
关键词:双低油菜;高含油量;选育;播娘蒿;原生质体融合
NewCanolaGermplasmofHighOilContentCreatedbySomatic
HybridsbetweenBrassicanapusandDescurainiasophia
XINRu-ying1 , ZHOUChuan-zhu2 , CHENJian-mei1 , JIANGShu-hui1 , ZHANGLi-jun1 , GUANRong-zhan1
(1StateKeyLaboratoryofCropGeneticsandGermplasmEnhancement, NanjingAgriculturalUniversity, Nanjing210095;
2 JiangsuDongtaiAgriculturalScienceResearchInstitute, Dongtai224200)
　　Abstract:FertileprogeniesofsomatichybridsbetweendoublelowrapeseedandDescurainiasophiawereselfed
inthreeconsecutivegenerations, resultinginF2 , F3 andF4 populations.Byindividualselectionandqualityidentifi-
cation, nineeliteplantswithoilcontentmorethan45%, erucicacidcontentlessthan0.5%, glucosinolatecontent
lessthan30 μmol/gwereobtainedfrom247F3 individuals, twoofwhichwereyelow-seeded.Aloftheseplantsre-
mainedthehighoilanddouble-lowpropertiesinF4 population.15neweliteindividualswithhighoilcontentand
doublelowcontentswereobtainedfrom905F4 plants, andfiveofwhichwereyelow-seeded.Itwasconcludedthat
throughsomatichybridizationandprogenyselection, newgermplasmwithdesiredtraitsincludingyelow-seeded,
highoilpercentage, double-lowquality, couldbeobtained.
Keywords:Doublelowrapeseed;Highoilcontent;Selection;Descurainiasophia;Protoplastfusion
收稿日期:2009-01-16　　　　　修回日期:2009-04-22
基金项目:江苏省科技支撑计划(BE2008369)
作者简介:忻如颖 ,在读硕士 ,主要从事油菜种质创新
通讯作者:管荣展 ,副教授 ,主要从事油菜遗传育种。E-mail:guanrzh@njau.edu.cn
　　油菜增产的主要目标之一是显著提高产油量 ,
从而提高油菜生产的经济效益 。培育高含油量油菜
品种 ,可通过杂交后代定向选择 、黄籽油菜选育 、转
基因等方法 。Olsson等 [ 1]利用瑞典 3个甘蓝型冬油
菜品种 Lembke、Matador和 Tenus进行连续单株选
择 ,使油菜品种的含油量得到持续提高 。刘后利
等[ 2]育成了第一个黄籽品种华黄 1号 ,并发现在相
同遗传背景下 ,油菜黄籽含油量比黑籽高出 1.16%
～ 3.35%,而且黄籽油菜具有种皮薄 ,色素 、纤维素
和多酚类物质含量低 ,油质清澈透明 ,蛋白质含量高
植　物　遗　传　资　源　学　报 11卷
等一系列优点。谌利等 [ 3]选育出甘蓝型黄籽杂交油
菜新品种渝黄 1号 ,含油量为 42.84%。Rahman[ 4]用
黄籽白菜型油菜黄籽沙逊 、埃塞俄比亚芥与黑籽的白
花甘蓝 、甘蓝型油菜杂交 ,获得了双低黄籽甘蓝型油
菜品系。李云昌等[ 5]选育出杂交油菜品种中油杂 8
号 ,含油量高达 45.31%。王汉中等[ 6]利用聚合杂交 、
诱变技术和小孢子培养相结合 ,育成高油品系中油
0361,其含油量高达 54.72%。
在油菜遗传改良中 ,通过原生质体融合技术实
现种间 、属间种质渗入 ,也是培育高产 、优质 、抗病新
种质的一个重要手段[ 7-8] 。播娘蒿(Descurainiaso-
phia)属于十字花科 ,其种皮为黄色 ,种子含油量高 ,
种子中脂肪酸组成为低芥酸 、高亚麻酸类型 ,尤其是
人体必需的脂肪酸 a-亚麻酸含量高 ,该脂肪酸在医
药上有降血脂 、抗肿瘤等作用[ 9-10] ,且种子中有较高
含量的强心甙[ 11] 。此外 ,播娘蒿种子油还是优良的
食用油 ,具有香味 ,口感好。因此 ,播娘蒿是一种极
具开发潜力的特种油料作物[ 12] 。姜淑慧等 [ 13] 、
Guan等 [ 14]开展了甘蓝型油菜与播娘蒿属间原生质
体融合研究 ,获得了融合杂种 ,通过鉴定筛选获得了
一些具有特异性状的新材料 ,如新的细胞质雄性不
育系 NJ65A。本研究从甘蓝型油菜与播娘蒿原生质
体融合杂种后代中 ,筛选获得了双低高含油量材料 。
本文报道双低高油材料的选育过程 ,为油菜种质创
新研究提供新依据。
1　材料与方法
1.1　材料
2005年本实验室通过原生质体融合 ,得到甘蓝
型油菜(NJ5424)与播娘蒿(TX-1)原生质体融合杂
种植株及其自交后代 [ 13-14] 。
1.2　方法
1.2.1　选育方法
对甘蓝型油菜与播娘蒿原生质体融合杂种
(F1)自交 ,依次获得 F2、F3和 F4 ,对后代实施家系选
择 、单株选择 、品质鉴定。
试验在南京农业大学江浦实验站进行 ,种植方
式与甘蓝型油菜相同 , 行长 3m、行距 0.4m, 株距
0.15m。F2 、F3和 F4分别种植 11个株系 、89个株系 、
237个家系 ,单行种植 。 F3筛选获得的 9份高油双
低种子双行种植 。
F2植株结实率较低 ,种子数量少 ,生长势弱 ,收
获 89株 。F3群体选择 82个株系随机自交 3株 ,共
收获 247株。 F4群体随机自交 3 ～ 5株 ,共收获 905
株(包括 F3得到的 9个高油双低家系 ,每个家系随
机自交 5株 ,收获 45株)。
1.2.2　种子性状观察
种子颜色按黄色 、花籽 、红色 、棕色 、褐色 、黑色 、
褐黑色 、黑褐色 、淡褐色进行归类 [ 15] 。种子形状按
圆形 、椭圆形 、不规则形进行归类 [ 15] 。
1.2.3　品质分析
用德国 BRUKER公司生产的近红外仪鉴定种
子中硬脂酸 、棕榈酸 、花生烯酸 、亚麻酸 、亚油酸 、油
酸 、芥酸 、硫苷和油份含量 ,初筛出高油双低种子。
F2植株由于种子数量少 ,没有测定。 F3测定 247份
收获种子 , F4测定 905份收获种子 。
初筛出的种子采用谷类 、油料作物种子粗脂肪测
定方法(GB2906— 1982)测定含油量。硫苷含量采用
Thies[ 16]建立并经吴谋成等 [ 17]改进的氯化钯法测定。
采用 GC-MS法(GB/T17377— 1998)精细测定主要脂
肪酸。F3测定了 9份种子 , F4测定了 60份种子。
2　结果与分析
2.1　杂种后代种子性状变异
甘蓝型油菜亲本 NJ5424的种皮为黑色 ,播娘蒿
亲本种皮颜色为黄色。融合杂种 1代(记为 F1)收
获的自交单株种子均为黑色 , F2群体收获的 89个单
株种子为黑色或褐色。 F3群体收获了 247个单株 ,
其中 115株的种子黑色 ,占 46.75%;117株的种子
褐色 ,占 43.50%;8株的种子黄色 ,占 3.25%;7株
的种子棕色 ,占 2.85%。 F3收获种子中有 67株形
状不规则 ,占 27.24%,主要表现为种子扁 、皱缩 、胚
芽外露 ,这可能是由于细胞遗传行为不正常引起的。
F3收获种子千粒重平均值为 3.25±0.94g,变异幅
度为 1.83 ～ 4.98g。 F4收获的 905单株中分别有
296、245和 135株的种子为黑色 、褐黑和黑褐 ,分别
占 32.71%、27.07%和 14.92%;有 94、63和 48株
的种子为褐色 、黄色和棕色的 植株 , 分别占
10.39%、6.96%和 5.30%;还有 24株的种子为红
色 ,占 2.65%;千粒重平均值为 3.85±0.79g,变异
幅度从 1.94 ～ 6.31g,中等粒重种子居多;仍然有 83
株的种子形状不规则 ,占 9.17%。 F3群体收获的黄
籽材料中 ,在 F4有 2个株系的所有收获植株仍为黄
籽 ,其余株系收获植株种子颜色出现分离 ,以褐色 、
棕色居多 。F4收获的黄籽单株在上一代种子颜色均
为棕色或褐色。从融合杂种后代 F3、F4种皮色分离
情况看 ,黄籽可能与其亲本播娘蒿是黄籽有关 ,但是
出现的频率并不高 。
90
　1期 忻如颖等:油菜和播娘蒿体细胞杂交创造油菜高油双低新种质
2.2　杂种后代植株品质分析
利用近红外鉴定收获的种子品质性状 ,结果显
示:F3单株种子含油量的变化范围为 22.47% ～
46.78%,平均含油量为 37.36%±4.10%,有 13株
含油量大于 45%,占 5.28%(表 1,图 1);芥酸含量
的变化范围为 0 ～ 34.83%,平均含量为 12.80%±
10.85%,有 76株芥酸含量小于 0.5%,占总数的
30.89%;硫苷含量的变化范围为 7.49 ～ 140.97μmol/g,
平均含量为 49.79±26.02μmol/g,与播娘蒿硫苷含
表 1 杂种后代的品质性状平均值
Table1　Themeansofqualitytraitsinprogeniesoftheso-
matichybrid
含油量(%)
Oilcontent
芥酸(%)
Erucicacid
硫苷(μmol/g)
Glucosinolate
NJ5424 39.28±0.69 0.22±0.17 11.25±1.39
播娘蒿 41.12±0.34 9.39±0.47 50.72±1.23
F3 37.36±4.10 12.80±10.85 49.79±26.02
F4 40.05±4.46 8.00±8.43 55.64±26.47
图 1　杂种后代种子的品质性状值次数分布图
Fig.1　Frequencydistributionofseedqualityindicatorsintheprogenypopulationsofthesomatichybrid
量接近;有 69 株硫苷含量小于 30μmol/g, 占
28.05%。群体中 ,低芥酸个体频率和低硫苷个体频
率都较高 ,这可能是因为播娘蒿的芥酸含量和硫苷
含量均属于中低水平 ,导致后代能够出现较多低芥
酸 , 或低硫 苷材料 。以 “芥 酸 <0.5%、硫苷
<30μmol/g、含油量 >45%”作为双低 、高含油量种
质的选择标准 , 从 F3共筛选出符合要求的材料 9
份 ,其中 2份是黄籽。
F4单株收获种子含油量的变化范围在23.96% ～
50.91%之间 ,平均含量为 40.05%±4.46%,有 68株
含油量大于 45%,占 7.51%;芥酸含量的变化范围在
0 ～ 34.65%之间 ,平均含量为 8.00%±8.43%,低于
播娘蒿芥酸含量 ,有 387株芥酸含量小于 0.50%,占
总数的 42.76%;硫苷含量的变化范围在 9.29 ～
128.42μmol/g之间 ,平均含量为 55.64%±26.47%,
与播娘蒿硫苷含量相当 , 有 201株硫苷含量小于
30μmol/g,占 22.21%。与 F3相比 ,低芥酸个体比例
有所增加 ,而低硫苷的个体比率仍然维持在相同水
平;含油量大于 45%的株数有所增加。
按照高油双低的筛选标准 , F3筛选获得的 9个
单株 ,其对应后代 F4自交收获的 45份种子仍为高
油双低材料。此外 ,在 F4新筛选出 15份高含油量 、
双低材料 ,其中 5份为黄籽。
2.3　获得的高含油量双低材料的品质分析
用国标法进一步分析 F3筛选到的 9份高油双
低材料及其对应 F4的品质 ,结果表明 ,筛选的 F3植
株及其 F4均表现为高含油量(>45%)、低芥酸(<
0.5%)和低硫苷(<30μmol/g)含量(表 2)。由此
认为 ,这些材料的高含油量和优质特性可以遗传。
F4家系亚麻酸平均含量在 9.59% ～ 11.33%之间 ,
比双低油菜亲本 NJ5424略高;最高亚麻酸含量为
15.06%。硬脂酸 、棕榈酸 、花生烯酸 、亚油酸和油酸
在正常变幅范围内 。同一家系内各种脂肪酸含量比
较一致 ,变异较小。
91
植　物　遗　传　资　源　学　报 11卷
表 2 9个 F3高含油量双低植株品质测定结果
Table2 Qualityindicatorsof9selectedF3 plantsandtheirqualityperformancesofF4 family
材料编号
Material
F3 F4
含油量(%)
Oil
content
芥酸(%)
Erucic
acid
硫苷
(μmol/g)
Glucosinolate
亚麻酸(%)
Linolenic
acid
亚油酸(%)
Linoleic
acid
油酸(%)
Oleic
acid
芥酸(%)
Erucic
acid
含油量(%)
Oil
content
硫苷
(μmol/g)
Glucosinolate
DSBG1＊ 45.26 0.00 26.48 10.67±0.45 19.10±0.53 60.17±1.12 0.28±0.17 46.56±0.43 17.17±1.35
DSBG2＊＊ 45.47 0.41 7.49 9.59±0.37 20.19±0.48 60.41±0.87 0.24±0.23 48.63±0.36 18.44±1.24
DSBG3 45.66 0.38 21.78 11.29±0.42 18.59±0.65 57.07±0.64 0.32±0.12 45.42±1.38 16.73±0.98
DSBG4 45.56 0.49 27.73 11.33±0.56 17.80±0.49 56.39±0.75 0.29±0.15 46.67±0.42 18.23±2.31
DSBG5 45.42 0.27 15.38 11.08±0.67 18.67±0.82 59.51±1.27 0.31±0.14 47.43±0.37 17.11±1.73
DSBG6＊＊＊ 45.67 0.15 19.13 10.27±0.38 18.15±0.79 60.85±0.95 0.29±0.18 45.47±1.19 16.15±1.58
DSBG7 46.78 0.00 17.48 10.48±0.47 19.56±0.89 58.62±0.54 0.33±0.12 45.37±0.32 15.88±3.23
DSBG8 45.81 0.45 16.57 10.14±0.54 17.79±0.82 60.32±0.68 0.27±0.14 46.09±1.03 16.56±1.96
DSBG9 45.84 0.18 17.47 10.22±0.61 18.91±0.54 59.59±0.88 0.24±0.25 45.69±0.64 17.78±1.47
NJ5424 — — — 7.65±0.32 19.56±0.57 51.94±0.78 0.22±0.17 39.28±0.69 11.25±1.39
播娘蒿 — — — 41.37±0.41 18.07±0.63 13.14±0.85 9.39±0.47 41.12±0.34 50.72±1.23
＊表示F3黄籽 , F4种子褐色;＊＊表示 F3、F4种子均为黄籽;＊＊＊表示 F3种子褐色 , F4种子中存在黄籽＊ indicatesyelow-seededinF3 , andbrown-seededinF4;＊＊indicatesyellow-seededinF3 andF4;＊＊＊indicatesbrown-seededinF3 , yelow-seededin
someofF4 individuals
　　在 F4收获种子中筛选获得了 15份高油双低单
株 ,这些植株的含油量平均值为 46.40%±1.41%,
比 F3 筛选的单株平 均值略高 , 变 化范围在
45.01% ～ 49.74%之间(表 3);芥酸含量平均值为
0.32%±0.1%,变化范围在 0.13% ～ 0.46%之间 ,
变幅较小;硫苷含量平均值为 22.54±5.19μmol/g,
变化范围在 14.25 ～ 29.02μmol/g之间。 F4新获得
的 15份高油双低材料各种脂肪酸含量也比较接近 ,
硬脂酸和棕榈酸变幅较小;花生烯酸含量平均值为
5.27%±3.48%,变化范围在 0.06% ～ 11.22%,变
幅很大;亚麻酸平均值为 10.67%±1.06%,变异幅
度为 9.63% ～ 13.49%, 最 高亚 麻 酸 含量 为
13.49%;亚油酸含量 变异幅度为 17.14% ～
23.90%;油酸含量变异幅度为 47.43% ～ 65.52%,
表现出较大变异。
表 3 F
4
15个高含油量双低植株的品质性状
Table3　Qualityindicatorsof15eliteplantsoftheF4 population
材料编号
Material
花生烯酸(%)
Eicosenoic
acid
亚麻酸(%)
Linolenic
acid
亚油酸(%)
Linoleic
acid
油酸(%)
Oleic
acid
芥酸(%)
Erucicacid
含油量(%)
Oil
content
硫苷
(μmol/g)
Glucosinolate
DSBG10＊＊ 4.04 11.19 22.95 54.75 0.20 45.99 25.31
DSBG11＊＊ 5.88 10.06 19.34 57.74 0.32 48.88 24.63
DSBG12＊ 6.49 10.93 17.14 58.39 0.46 45.68 29.02
DSBG13 1.15 9.64 19.85 61.59 0.13 45.92 23.28
DSBG14 10.87 10.98 20.81 49.57 0.25 46.05 27.41
DSBG15 5.82 10.45 23.90 52.77 0.42 45.01 22.17
DSBG16＊ 0.06 9.63 17.37 65.52 0.45 48.87 23.60
DSBG17 11.22 13.49 19.85 47.43 0.23 47.64 29.34
DSBG18 2.55 9.97 17.89 62.47 0.28 47.80 22.96
DSBG19 10.43 12.18 18.77 52.59 0.38 46.25 26.03
DSBG20＊＊＊ 5.65 10.09 18.07 59.77 0.41 45.38 26.68
DSBG21 3.31 11.22 18.08 60.70 0.27 45.88 23.50
DSBG22＊＊＊ 6.31 9.75 19.69 57.12 0.39 49.74 22.39
DSBG23＊ 3.58 10.23 19.71 59.39 0.28 45.56 19.67
DSBG24＊＊＊ 1.70 10.21 19.62 61.13 0.33 47.78 14.25
平均数 Average 5.27 ±3.48 10.67±1.06 19.54±1.90 57.40±5.05 0.32±0.10 46.40±1.41 22.54±5.19
＊表示F3黄籽 , F4种子棕色或褐色;＊＊表示 F3、F4种子均为黄籽;＊＊＊表示 F3种子褐色 , F4种子黄籽＊ indicatesyelow-seededinF3 , brownseededinF4;＊＊ indicatesyelow-seededinF3 andF4;＊＊＊indicatesbrown-seededinF3 , yellow-seededinF4
92
　1期 忻如颖等:油菜和播娘蒿体细胞杂交创造油菜高油双低新种质
3 讨论
原生质体融合是拓宽油菜遗传基础和丰富遗传
多样性的重要途径之一。利用甘蓝型油菜与播娘蒿
原生质体融合创造新的油菜种质资源 ,结合分子标
记 、染色体观察 、农艺性状考察等筛选获得了一批具
有育种利用价值的甘蓝型油菜种质 ,包括长角果 、大
粒重 、高亚麻酸含量等 [ 13-14] 。本研究通过近红外仪
对杂种后代进行品质分析 ,并以单株选择等方法从
播娘蒿与中油双低材料 NJ5424原生质体融合杂种
自交后代中 ,成功筛选获得高含油量双低材料 。获
得的新种质在形态上 ,上下代之间呈现一致性 ,且高
含油量双低特性稳定遗传 ,进一步说明通过双低油
菜与播娘蒿原生质体融合方式 ,可以实现播娘蒿优
异性状向双低油菜的转移 ,是创造油菜新种质资源
的有效途径 。而融合后代中出现了高于两个亲本芥
酸含量的材料 、硫苷含量远高于播娘蒿的材料 、花生
烯酸含量大于 10%的低芥酸材料和油酸含量低于
50%的低芥酸材料 ,这可能是因为油菜与播娘蒿亲
缘关系较远 ,获得的部分融合后代子粒较小 ,从而表
现出遗传上的复杂性及脂肪酸组成的特殊性。
由于引入了播娘蒿功能部分基因组 ,使新育成
的甘蓝型油菜品系与现有的材料特别是不育系材料
的功能基因组存在较大差别 ,从而为产生更大的杂
种优势提供了可能 。一般野生种的含油量在 30%
左右 , 而本研究中亲本之一播娘蒿含油量为
41.12%±0.34%,属于高含油量材料 ,这为实现双
低油菜和播娘蒿体细胞杂交创造油菜高油双低新种
质提供了可能。本研究从 F3开始筛选 ,采取大量单
株自交的方法 ,利用近红外分析和重点种质的化学
品质鉴定 ,在 F3选出符合目标要求的材料。在此基
础上 ,对 F4优选得到的材料作进一步鉴定 ,确认了
这些材料的高含油量双低特性是可遗传的 。尽管从
F3开始实施选择 ,但并没有淘汰非高油双低材料 ,而
是对这些材料的自交后代 F4进一步鉴定 ,结果表明
仍能再选育出 15份符合育种目标的种质 ,由此推测
杂种后代再经过连续几代的自交选择 ,还可以获得
优质种质。在融合杂种后代的选择中 ,早世代不应
该采取单株淘汰的方法 ,避免遗失好的遗传材料。
相同遗传背景下 ,甘蓝型黄籽油菜的含油量普
遍高于黑籽 ,而且黄籽油菜具有种皮薄 、无色素 、纤
维素和多酚类物质含量低 、油质清澈透明 、蛋白质含
量高等一系列优点。现有甘蓝型黄籽油菜一般来自
于芸薹属不同种间杂交的后代。如张瑞茂等 [ 18]通
过远缘杂交和复合杂交相结合的方法 ,育成了甘蓝
型纯黄子双低油菜新品系 YR5602, 黄籽频率达
100%;鲁坤存等[ 19]利用四川黄籽与甘蓝型双低油
菜品种进行种间杂交也获得高油分 、双低或单低的
黄籽甘蓝型油菜新种质 。本研究利用播娘蒿的黄籽
特性 ,通过体细胞杂交 ,获得可以遗传的黄籽甘蓝型
油菜 ,是不同来源的黄籽基因 ,一旦稳定 ,有望在甘
蓝型油菜黄籽育种中发挥重要作用。
参考文献
[ 1] 盖钧镒.作物育种学各论 [ M] .北京:中国农业出版社 , 1997:
275-278
[ 2] 刘后利.甘蓝型油菜的粒色遗传和高油分育种的研究 [ G] //
刘后利科学论文集 , 北京:北京农业大学出版社 , 1994:
147-152
[ 3] 谌利 ,李加纳 ,唐章林 ,等.甘蓝型黄子杂交油菜新品种渝黄 1
号的选育 [ J].西南农业大学学报(自然科学版), 2002, 24
(1):45-47
[ 4] RahmanMH.Yelow-seedBrassicanapusfrominterspecificcros-
ses[ C] //Proceedingsofthe11thInternationalRapeseedCon-
gress.NarayanaPressCopenhagen, Denmark, 2003:199-201
[ 5] 李云昌 ,胡琼 ,梅德圣 ,等.高产油量优质杂交油菜中油杂 8
号的选育及优良特性 [ J].中国农业科学 , 2005, 38(11):
2198-2204
[ 6] 中国农技推广编辑部.高含油量油菜新品种———中油-0361
[ J] .中国农技推广, 2006, 22(10):33
[ 7] HuQ, AndersenSB, DixeliusC, etal.Productionoffertileinter-
genericsomatichybridsbetweenB.napusandS.arvensisforthe
enrichmentofrapeseedgenepool[ J] .PlantCellReports, 2002,
21:147-152
[ 8] HuQ, HansenLN, LaursenJ, etal.Intergenerichybridsbetween
BrassicanapusandOrychophragmusviolaceuswhichcontaintraits
ofagronomicimportanceforoilseedrapeimprovement[ J].Theor
ApplGenet, 2002, 105:834-840
[ 9] 杨天奎 , 高春香, 张超明 , 等.α-亚麻酸降血脂作用的研究
[ J] .中国油脂 , 1995, 20(3):46-49
[ 10] TakataT, MinouraT, TakadaH.Specificinhitictoryefectofdiet-
aryeicosapentaenoicacidonN-nitroso-N-methylurea-induced
mammary[J].Carcinogenesis, 1990, 11:2015-2019
[ 11] 陈毓群.华东葶苈子 [ Descurainiasophia(L.)webb]中强心甙
的分离鉴定 [ J] .药学学报 , 1981(1):15-18
[ 12] 罗鹏 ,高福利 ,高宏波 , 等.特用油料植物播娘蒿 [ J].中国油
料作物学报 , 1998, 20(1):28-32
[ 13] 姜淑慧 ,管荣展 ,董海滨 , 等.播娘蒿与甘蓝型油菜的原生质
体融合与植株再生 [ J].中国油料作物学报 , 2005, 27(4):1-6
[ 14] GuanRZ, JiangSH, XinRY, etal.Studiesonrapeseedgerm-
plasmenhancementbyuseofcruciferousweedDescurainiasophia
[ C] //Proceedingsofthe12thInternationalRapeseedCongress.
2007:261-265
[ 15] 伍晓明 ,陈碧云 ,陆光远 , 等.油菜种质资源描述规范和数据
标准 [ M] .北京:中国农业出版社 , 2007:24
[ 16] ThiesW.Pd-quickestforthedeterminationoftheglucosinolate
contentinseedsandleafsofrapeseed[ J] .FeteSeifenAn-
strichm, 1982, 84:338-342
[ 17] 吴谋成 ,黄荣汉.油菜籽(饼)中硫代葡萄糖苷总量的快速测
定 [ J] .华中农业大学报 , 1983(3):73-81
[ 18] 张瑞茂 ,李敏 ,陈大伦 ,等.甘蓝型纯黄籽油菜新品系 YR5602
的选育 [ J] .种子 , 2007, 26(4):87-90
[ 19] 鲁坤存 ,刘淑艳 ,郭家保 , 等.芥甘杂交选育甘蓝型黄籽油菜
的研究 [ J] .湖南农业大学学报(自然科学版), 2006, 32(2):
116-119
93