全 文 ：果 树 科 学 , 1 1 (4 ) : 2 16一 22 0 , 19 94
纽卑坦竺竺生巴卜一甲` ` 一` 一率
-
一-一一苹果属植物染色体基数 X 二 17起源的细胞遗传学研究 ’
梁国鲁 李育农 李晓林
(西甫农业大学园艺系 四川里庆 6 30 7 16)
摘 耍 采用改良徐片法和去璧低协法对苹果属 10 个二倍体种的小祖子母细施染色体行为
及根尖体细胞核兜进行了分析 . 结果表明 :小祖子染色体行为大多表现正常 ,联会构型以 甘 , 占绝
对优势 .但偏尔也发现某些二价体的提早或延迟分离 ,多价体的发生 ,异型二价体 、单价体 、 落后染
色体及徽核的形成以及后期的不均等分配 .在体细施染色体组成上 ,以中部着丝点染色体 ( m )和近
中部粉丝点染色体 s( m )为主 ,此外还有 l 一 2 个近端部粉丝点 ( st )同稼染色体 ,核型为 2A 、 2B 和
3B 型 。 在每一种类的核型组成上均存在不同程度的染色体杂合现象 。 这些结果表明了苹呆染色体
组的异像多倍体起稼 ,最后讨论了荃数 X = n 的起橄类型 .
关倪润 苹基月 .染色体行为 ,核型 ;二倍体 .染色体羞数
普截科 ( R os ac e面e )是一个多染色体基数的科 , 涉及 7 、 8 、 9 和 17 四类基数 . 其中 X = 17 仅
为苹果亚科 (M al io dae e) 所有 (苹果属隶属此亚科 ) 。对蓦数 X = 17 的起源一般均认为属于次生
荃数 ,但有关该基数的起撅方式一直存在着分歧 , 归纳起来主要有两种 : 一种为 X 二 7 的同源
加倍起源 lt] .另一种为 8+ 9 的异橄多倍体杂种起撅田 。 两大假说均有各 自的依据 , 但随着研究
的深入和手段的更新 ,不少证据明显支持后一种观点 。
本文采用作者创新的改良涂片法 a1[ 和陈瑞阳等 t 41 的去璧低渗法对原产于我国的 10 个二
倍体苹果属植物种类进行了详细的小抱子母细胞染色体行为和染色体核型观寮 , 试图从细胞
遗传学角度对苹果属植物染色体基数 X ~ 17 的起源进行探讨 。
l 材料和方法
供试材料来自本校苹果种质资撅圃 ,采用俞德浚的分类系统 。其 10 个二倍体种为 : 山荆子
( 几勿加 , `口“ 口 at ) 、丽江山荆子 ( .M OrC k i ) 、 锡金海棠 (抓 isk ik m朗 is ) 、苹果 (M . P“ , ial ) 、花红
(掀 a血 t ica ) 、 西 府海 案 ( .M ,
~
ut , )
、 变 叶 海 棠 ( .M ot rt’n go t’d “ ) 、 花叶 海 棠 (忿
t ar 月 s角旷 i a ) 、 陇东海棠 ( .M 盛 a o s o e n is )及河南海棠 ( .M h o r : a n e n s i , ) 。
1
.
1 小抱手母细胞染色体制片
,于苹果花芽开绽期 , 取其花曹 ,直接以甲醉— 冰醋酸 ( 3 : ” 固定 ,用改良涂片法制备标本切 ,统计分析各种类间分散较好的终变期和中期 互的染色体联会构型 , 仔细比较各分裂时期
染色休的异常行为 .
1
.
2 根尖有丝分裂染色体制备
于花钵中取其旺盛生长的根尖 , 以对二抓苯饱和溶液或 0 . O02 m ol · l ’ 8一经基唆琳溶液
处理 3一 h4 . 甲醉一冰醋酸 ( 3 : l) 固定过夜 , 支壁低渗法制片川 , 统计分析染色体的杂合现象 ,
特别是随体有无的杂合现象 。
本文干 1 9 9 2一 0 4一 2 3 收到 : 1 9 9 2一 0 9一 16 收尹1修改稿 .
. 国家自然科学荃金资助课题 《 3 3神4 4 4礼
DOI : 10. 13925 /j . cnki . gsxb. 1994. 04. 002
4期 梁国奋等 :苹果属植物染色体墓效 X二 17起镶的细胞遗传学研究
2观察结果
1 . 2小抱子母细胞染色体行为
所试 0 1个二倍体种类 ( n 2二 3 ) 4的染色体行为共同特征是 :终变期和中期 I的染色体联会
构型主要表现为 17个二价体 ( 1 7 1 ), 约占染色体总数的 89 %一 98 % , 其交叉构型主要有棒
形 、 梭形和环形三类 ,并以棒形为多 . 每一花粉母细胞的交叉频率变化于 17 . 0一 21 . 6 之间 ,而
在每一二价体上变化于 1 . 0一 1 . 3 之间 . 减数分裂的各进程大多数是比较有规律的 ,未观察到
多个二价体聚结形成的次级配对现象 。
比较分析各种类的染色体行为 , 可发现某些异常现象 ,尽管终变期的大多数花粉母细胞只
呈现一个核仁二价体 , 但在苹果上具有 2 个核仁二价体 ,这可能与染色体组分间存在较大的多
态性有关 ; 于同一时期 ,在苹果 、陇东海棠 、西府海棠 、花红和锡金海棠偶有 1一 2 个二价体自身
分离 ,形成 2一 4 个单价体 ;各二价体总体上不存在明显的大小差异 ,但在苹果和陇东海棠等种
类中至少具有一个明显的异型二价体类型 ,这充分表明了它们的杂种特性 ;具较高交叉频率的
种类其染色体组分间的同源性要高于文叉颇率较低的种类 , 换句话说 , 具较低交又颇率的种类
具有杂种的习性 ,中期 I偶见 1一 2 个二价体的提早分离 ,这可能是二价体仅部分配对或较低
的交叉频率或缺乏交叉所致 ,在后期 I也少见 l 个二价体的延迟分离异常 ;落后染色体的出现
除以二价体的延迟分离有关外 ,还涉及到提早分离产生的染色单体 ,这些落后染色体随着分离
的进程 , 不是消失就是形成微核 .导致小抱子母细胞的多极出现 ,这些均是杂种起源的典型标
志 (图版 1一 13 ) 。
2
.
2 根尖体细胞染色体核型
苹果属 10 个二倍体种类核型的共同特点是各种类染色体最长到最短之呵的差异不大 ,均
属小染色体 。 核型组成以中部着丝点染色体 ( m )和近中部着丝点染色体 s( m )为主 , 此外还有 1
一 2 个近端部着丝点 s( t) 同源染色体 ,最长与最短染色体的比道在 2 左右变动 ,其核型属 S t e b -
ib n s sj[ 的 ZA 、 ZB 和 3 B 型 . 分析比较各染色体组分 ,均可发现在一些 同源染色体上呈现不同程
度的杂合现象 。 另外 ,苹果属二倍体种类一般具有 1一 2 对随体 . 但在具原始核型的滇池海棠
( .M y
u n
an en 。括 ) 、河南海棠和沧江海棠 (M . , 份妙 ih al )的第 l 号和第 10 号同源染色体的短
臂上存在随体有无的显著杂合现象 。 从核型的变异类型也表明了它们具杂种的特征 。
3 讨 论
本文的观察结果将进一步阐述苹果属基数 X = 17 的起源方式 。 综述以往的细胞遗传学研
究结果 , 较一致的看法是该基数不是原生基数 ,而是起源于较低基数的次生基数 .l[ ’ · `〕 。 N eb el
( 1 92 9a )首先推测苹果属基数是起源 X = 7 的五倍体祖先类型 ( Z n = 3 5 ) ;相反 , T i s e h l e r ( 1 9 2 9 )
则认为是起源于 X ~ 8 的超四倍体 ( Z n 二 32 十 2 ) ; aD ilr o gt o n 和 M of fe t ’ ` ’指出 2n = 30 是一个
复合多倍体 , 由 4 个为一组的 4 组染色体和 6 个为一组的 3 组染色体所组成 ,即是染色体数 4
的四倍体和染色体数 3 的六倍体的组合体 。 这一推测是依据二倍体小抱子母细胞减数分裂出
现的多价体联会 .最通常的联会构型是形成 3个六价体和 4 个四价体 ( 3 v l + 4I v ) 。 并在多倍
体品种中 ( Z n ~ 5 1 和 Z n 一 68 ) 中也有类似的联会沟型 。 针对这一假说 , N a t iv id a d e , ’ , 荃Ie i lb ir n
(加35 )和石荫坪等 , ` 的观察结 果虽然不尽一致 ,但都证实确有染 色体多价体联会现象 . 从而支

4期 梁国鲁等 :苹果属植物染色体墓数 X二 17 起源的细胞遗传学研究
Zn ~5 1 )
、 海棠花 (从 护“ a ti bi l s, Z n ~ 5 1 ) 、 三叶海棠 ( .M : ieb o ld i i , Z n = 5 1 ) 、 变叶海棠 ( Z n =
5 1 )
、 花叶海棠 ( 2n = 5 1) 和小金海棠 (.M x t’a oj,’ ~ s ,’s , 2n * 6 8 ) 6 个多倍体类型进行了小抱子母细胞染色体行为观察 ,其三倍体的单价体出现频率是变化于 9一 2 3条之间 ,湖北海棠是一个典
型的异源三倍体 .小金海棠为同源四倍体 , 其余均属节段异源三倍体类型 . 所以 D ar il gn ot n 和
M of fet t[
`〕所谓的 “ 四倍体 ” 和 “ 六价体 ” 联会构型是不真实的 。 前人对苹果属的近缘属— 梨属的观察也曾发现在二倍体类型中存在多价体的构型 。 随着技术的改进 ,即使采用常规压片法 ,
不仅在二倍体上可获得均匀铺展于一个平面上的清晰可数的 17 个二价体构型 ,同时在多倍体
类型上也可获得理想的结果` .l0 川 。 而采用作者创新的改良涂片法 f3 1 ,在制片质量和效率上均优
于常规压片法 . 可以这样认为 , 染色体聚结的“ 多价体 ” 是一种假象 。
近年来 , 有关苹果生化特性研究取得了可喜的进展 。 M is c 等 ( 1 9 8。 )对苹果皮部的过氧化
物酶同工酶的分析 ,证实了苹果二聚体遗传的特性 ; C hve er a r 等 ( 1 9 85 、 1 987 )对饱粉和叶片的
同工酶分析也得到完全相同的结论 。 依据苹果所具有的几个重复基因和单基因特性 , 支持苹果
的异源多倍体起源假说 。 在苹果进化历程中 ,某些同工酶由于同源基因而得以保持重复调控 ,
另一些同工酶通过不活动基因而失去这一重复表达 。此外在一些同工酶上出现的稳定杂合性 ,
充分显示了异源多倍体的典型特征 。 本试验染色体联会行为与二聚体遗传类型相似的 。
本文 10 个二倍体种类的染色体观察结果 , 支持 aS x 的异源多倍体起源观点 。 苹果属二倍
体小抱子母细胞染色体行为虽然大体表现正常 ,但是在一些种类也偶见某些二价体的提早或
延迟分离 、多核仁二价体 、 多价体 、 异型二价体 、 单价体 、 落后染 色体和 微核的形成 以及后期的
不均等分离 . 此外在根尖有丝分裂染色体中期相部分同源染色体呈现的明显结构杂合性 ,进一
步从细抱遗传学角度证实了这些种类的杂种起源特性 。
当具体涉及基数 X 二 17 起源的异源亲本时 , 又有不同的看法 。 aS x[ 2 认为是来自绣线菊亚
科 ( S p i r a e o id e a e ) X = 9 和蔷薇亚科 ( R o s o id e a e ) 中 X 二 8 的杂种 , 但 S t e bb i n s ( 1 9 5 0 ) 则根据外
部形态特征推测是绣线菊亚科 X一 9 和李亚 科(P ur on 记ea e) 的唯一基数 X 二 8 的杂仲 。 李亚科
在生活型 、 叶型 、花序 、枣片与花瓣性状方面是蔷薇科所有亚科中与苹果亚科最相似者 , 另外有
些形态和解剖性状是苹果亚科大多数属和绣线菊亚科相似 , 如心皮五数 , 每心皮内胚珠多数 。
而蔷薇亚科大多是草本和藤本 ,多数是黄花 ,心皮多数 ,每心皮一个胚珠 ,其特性是苹果亚科中
绝无仅有的 。 比较各亚科叶片的生化产物— 苯酚 ,其差异甚大 lz[ “ 。 在主要涉及的白花色素昔
( L e u e o a n t h o e y a n i n s )
、 黄酮醇 ( F l a v o n o l s ) 、 咖啡酸 、裸花酸和阿魏酸中 ,蔷薇亚科各族不同 ,棠
棣族缺咖啡酸 、 揉花酸和阿魏酸 ;仙女木族缺白花色素昔 、黄酮醇和阿魏酸 ;蔷薇族缺白花色素
昔 ,有时缺阿魏酸 ;萎陵菜族中五种成分俱全 ,但以黄酮醇最为丰富 。 绣线菊亚科和李亚科中缺
揉花酸 ,有时缺阿魏酸 ;而苹果亚科常缺靴花酸及阿魏酸 。 由此看来 ,生化产物与各亚科形态及
解剖特征类似 ,可见 tS e b ib n s 的观点还是有他的普遍性 ,现 已为不少植物学者所接受 。 而苹果
亚科各属和种类间的进一步分化则可能是突变以及染色体结构的隐性变异 。 当然也有人指出
苹果亚科的形成不一定是经过亚科间的杂交 , 因为在绣线菊 亚科中 Q iu la ia X 一 14 和 K a -
ge en
o hi a x 一 1 7 ,特别是 iL n dl ey a x 一 1 7 ·该属 在形态方面介于绣线菊亚科 一与苹果亚科之间 ,因
此苹果亚科可能起源于绣线菊亚科的属 l可异原 多倍体 。 似 ( ’ h 。川 C。 ” : 新近的化学分类给 一予了
否定 . 羊果亚科与 乍亚科的亲缘关系较之绣线菊正科密切 . 而 `.ij 守薇框科之问卡发现明显的亲
缘关系 。
2 2 0 果 树 科 学 1 1卷
虽然对苹果属乃至苹果亚科的基数 X 一 17起源研究工作取得了一定的进展 ,但这仅仅是
间接的推测而已 。 要准确探明该基数起源的异源祖先亲本类型 ,其难度是可想而知的 。 由于苹
果染色体小 、数目多 , 染色体显带至今仍在探索中 ,而其分子生物学研究也正在起步 ,较之小麦
荃数的研究更艰 巨更复杂 。但可以相信 , 随着新技术的不断涌现 ,坚实可信的证据会越来越多 ,
苹果属基数起源之秘终将揭晓 。
参 考 文 献
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a r a n p u r i
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1 8 7 7 a n d K h a or
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C y t o l o g ia
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19 8 4
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C卜e m o t a x 0 0 0m丫 a n d o v o iu t i o n i n t h e f a m i ly oR 。 。 ae o
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Z n , 3 4 w e er a n a l y z e d b y t h e im p r o v e d s m e a r m e t h o d a n d th e w a l l d e g r a d a t i o n h冲 o t o n i e m e t h o d r e s p e e t iv e -
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. 压 t a o n e h r o m o s o m e p a i r i n g r e v e a l t h a t m e io 、 15 15 n o r m a l i n m o s t o f t卜e s e a dn 1 7 1 e o n fi g u r a t io n s o e e u p y
a d o m i n a n t p o s it i o n
.
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, s u e h a n o m a lie : a s p r e e o e io u s o r d e l a y e d d i s ju n e t io
n o f s o m e b i v a le n t s
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v a l e nt
s , h e t e r o m o r p h i e b iv a le n 、 、 。 n d u n iv a le n t s , e h r o m o s o m e l a g g in g a n d f r a g m e n t a t io n , f o r -
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t i o n o f m ie r o n u e l e i a n d u n e q u a l a n a p h a s ie s a g r e g a t io n w e r e fo u n d co
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t a e e n t r i
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。 ,. i d o n c e o f a l lo p o ly p l o id o r ig i n i ; 、 材山l : `、 . T h e m o (王。 o f o r ig in w i t h X二 1 7 w a s d i s。 , l s s o d .
K e y W o
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