全 文 ：第 8卷 第 2期
1. 00 年 5月
映 汉 位 物 学 研 究
JO U R N AL o r 可U H N B AO T N I C L A A盆居 E R S AC H
V. l
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M. y
8对二 2
多花水仙 (N ar cl’ s us a t ze ta L . )染色体
基数x 一 10 和 x 一 ” 之间进化关系的研究 `
吕 柳 新
( 福建农学院园艺系 , 福州 3 5 0 0 0 2 )
兔 提 典 多花水仙的染色体基数有 ` = 10 和 ` = 1 两类 。 基数 ` = 10 组型有两种 , 一种
是具 6 长 、 4 短的典型不对称的二形染色体组型 ; 另一种是具有 4 长 、 2 中 、 4 短 ( 或 5
长 、 2 中 、 3 短 ) 的非二形染色体组型 。 基数 x = 1 则具有 4 长 、 2 中 、 5 短 ( 或 5 长 、
2 中 、 4 短 ) 的非二型或非典型二形的染色体组型 。
x
= 10的典型不对称的二形染色体组型是原始的组型 。 基数 : = n 是从原始的 x 二 10 、
Z n = 20组型中的 ( 第 5 、 6 号 ) 染色体发生不等长易位后 , 增加了一对短小的中着 丝 粒
染色体而形成的 。 另一个 x = 10 、 2n = 20 的非二型新组型 , 可能从 ` = n 组型丢失了 短 小
的中着丝粒染色体衍生而来 , 也可能从易位后的个体所产生的不含中着 丝粒染色体的雌 、
雄 n 配子结合而得到 。
关扭饲 多花水仙 ; 染色体基数 ; 易位 ; 进化
水仙属 ( N a , c ￡s s u s L . ) 植物的染 色体基数有 x = 7 、 1 0和 1 1三类 〔3 , 。 M a u g i n i 认
为 , 多花水仙的基数是 ` 二 10 和 x = n , 并提出 2n = 20 的组型是 由 Z n = 2 2组型丢失了一
对中着丝粒染 色体衍生而来〔` ’ 。 , 。 然而 , H o n g D e 一 y u a n ( 1 9 82 ) 〔` 〕却发现一个 Z n = 2 0
的野生水仙的组型与 M a u g in e所报道的 Z n = 2 的组型间 , 除一对中着丝粒染色体的差别
外 , 其它方面也有很大差异 , 因而认为 : M a u ig n i所提出的假设似不可能 。 本文根据作
者近年来对若干类型多花水仙的核型分析和花粉母细胞减数分裂的观 察结果 , 对 x 二 10
和 x = n 两种不同染色体基数及组型形态之间的进化关系进行讨论 。
材 料 和 方 法
供试材料包括两个 : = n 、 Z n “ 2 2的品种 ( 编号 工 一 1 和 I 一 2 ) , 一个` = 10 、 Z n =
20 的品种 ( 编号 亚 一 1 ) 和一个 x = 10 、 Z n = 3。的三倍体品种 ( 编号 1 一 l ) 。 材料由福
建农学院漳州分部提供 。
用常规压片法制片 〔` ’ , 观察各品种根尖染色体 的形态 、 数 口和花粉母细胞的减数分
裂行为 , 并拍照 。 每品种取 10 张体细胞染 色体图相 , 按 L ve a n 等 ( 1 9 6 4 ) `已 ,提出的标准
进行组型分析 , 分析的结果与 M a u g i n i和 H o n g D e y u a n 所报 道的 厂L个 x = 2 0 、 Z n = 2 0以
本文于 19 88年 7 月 12 日收到 .
* 余小玲同志协助部分工作 .
.扭pl白
武 汉 植 物 学 研 究 第 8卷
1 0 8
及1 “ 1 、 不而丽云丽露赢娥分裂行为 , 分析多花水仙一 `一 “ 两种不 同染色体基数及组型形态之间的进化关系。
结 果 与 讨 论
组过比较
19 10 1 ( 19 5 3 ) 报道的几种多花水仙组型列于下 ( 转引自H o n g D e y u a n , 1 9 8 2 。
;
、
4 两种组型系根据组型模式图推算列出 ) , 组型模式图见图 1 , b一 e所示。
` + 万兰` + 五
, + M 里. + 万
2盆 = 2 0 二 L之协 + L 二’
2 . = 2 0二 L盆m + L 芯`
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2 . 二 2 2 = L 盆仍 + L 二`
万
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孟`一 “ ` + S 二`
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孟` 一 ` “ ` + S r + S 孟` + S 夏` 一 口 “ `
竺’ 一 ’ “ ’ + S 梦 + S 丢`
这 4 种组型 , 共同的特点是都含有两
对中等长度的染 色体 , 因此 , 在一个染色
体组中 , 染 色体的长度略呈连续的过渡状
态 , 属于非二形的或非典型二形的染色体
组型 , 但是 , 2u = 2 的组型比2n = 20 的组如果
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H o n g D e y u a n
( 19 8 2 )
〔4 1 所报 道 的
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一个野生水仙的组型是 : 2n “ 2 0二 L 二爪 .l嘛 组型模 式 图
图 1
a , H o n g D e y u 么。
多花水仙的组型模式图
报道的 组型 ;
道的 组型 , (一 。 均根据 H。鳍绘 ) f一i , 本试验的各品种组型
b一 e , {M a u g i n `
D e y u a n , 1 9 8 2
,
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一
1
;
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,
I
.兄诊】 1 : “ 声/ 电 , J 、 o把这个组型与 M a u g i n i 报道的 Z n = 2 2
的组型相比较 , 不仅少 了一 对短小的中着
丝粒染色体 , 同时也飞艾一有中等长度的染色
飞 体 , 而是一个典型 的二形染色体婴巡` 2 , 外 , 一些相对应染色体的着丝粒位置亦有
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一 e . R e d r a w n
H o n g D 吧 y u a n , 1 0 8 2
差 别 。 因 此 , H o n g D o y u a n 认为 , Z n = 2 0
的组型 , 以不可能简单地从 Z n “ 2 的组型
丢失一对中着丝粒染 色体而得来 , 需要有
个新的 假说来解释 这种差异及其 产生原
本文所分析的 4
因 。
个品种的染色体形态见图版 I , 测得的组型值列于表 1
, 组型的模
式图见图 l : f一 i 。
第 2幼 吕柳新: 多花水仙( Na , ` i“ “ : t。 : 时扭 L , )染色体蔫数 : = 1。和 : · 1 之间进化关系的研究 109
衰 1 4 个品种多花水仙的染色体组班位
T
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品种代号
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染色体号 染色体长度 = 长臂 + 短臂伽 。 )
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相对长度
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粉丝桂位 -
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.
5 6十 3 。 7 4
1 1
.
6 3二 1 0 . 0 4+ 1 . 5 9
7
.
98 = 6
.
3 6+ 1
.
6 2
6
.
6 2 = 5
.
0 7 + 1
.
5 5
6
。
4 1= 5
.
1 7+ 1
.
2 3
5
。
7 3 = 3
.
9 2 + 1
.
8 1
5
。
5 4 = 3
.
2 3 + 2
。
3 1
4
。
9 8二 3 。 67 + 1。 3 1
峨。 8 6二 3 。 4 5+ 1。 4 1
1 5
。
1 6
1 3
。
5 1
1 3
。
2 8
12
。
56
8
。
6 2
7
。
1 5
6
。
9 2
6
。
1 9
5
。
9 8
5
。
3 8
5
。
2 5
6
。
8 0
6
。
7 2
2
。
2 9
6 。 3 1
3
。
9 3
3
。
2 7
4
。
2 0
2
。
1 6
1
。
4 0
2
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2
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4 5
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5 0十 1 。
3 7十 3 。
62十 1 。
8 8十 1。
6 0十 1。
8 8 + 1
.
9 2+ 1
.
9 4 + 2
.
4
。
9 7 3
.
5 4 + 1
。
X 4
。
8 8
5
。
6 7
6
。
9 1
2
。
38
6
。
0 9
3
。
7 0
4
。
3 4
3
。
6 7
2
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。
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。
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3
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。
3 2
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9 6 + 1
。
3 9
1 4
。
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。
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1 2
。
2 1
1 1
。
5 7
1 0
。
9 7
6
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6 6
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〔 x o 1 0 Z n = 3 0 〕
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60二
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根据表 1数值 , 可列出各品种的组型式 :
1
。 x = 1 1
、
Z n = 2 2 的两个品种 ( I 一 l 和 I 一 2 ) , 其组型相同 , Z n = Z x = 2 2 =
L 呈价 + L 二` + 卫二` + S r + S 孟饥 + S 呈` 一 ’ “
1士O _二 欢 汉 祖恤学 研 究 : . · 协 8.
2
。 1 = 1 0
、
Z n二 20的品种 ( 亚 一 l ), 其组型式是 Z n = Z x 二 2 0 二 L 二. + L ; ` + S : . +
习共` + s 护一 ` . 咨
3
。
: = 10
、
2。 = 30 的品种 ( l 一 1 ) , 其组型式是 2 : = 3: = 30 = 石艾孟+ L 俨 + 刀尸 +
S 落`一 , 。 .
认第 1 种 2 : = 2 : = 2 2 的组型看 , 它具有 4 对长的 ( 相对长度 > 10 % ) 、 2 对中 等
长的 ( 相对长度处在 7 一 10 %之间 ) 和 5 对短的 ( 相对长度 < 7 % ) 染色体 , 在短的染
色体中 , 有一对是具中着丝粒的 ( 第 9 号 ) 。 把这个组型与 aM u g i in 报道的2 。 = 2 2 的组
型相比较 , 两者十分相似 。 如果把第 9 号中着丝拉染色体去除 , 也与M au g i in 报道的另
二种 2招 = 2 0的组型基本相同。 这表明 M o u g i in 所提出的假说是有一定根据的。
第 2 、 3 两种组型则与前者不同 , 它们的基数 : = 10 , 没有中等长度的染色体 , 而
是具有 6 长 、 4 短的典型不对称的二形染色体组型 , 它们也不含中着丝粒染色体 。 这与
M o u g in i所报道的组型差异明显 , 而与 H o n g D ey au n报道的 2 。 = 2 0 的组 型较为接近 。
说明这两个劣 = 10 的组型不可能从 : = 1 的组型丢失中着丝粒染色体后演化而来 , 这一现
象支持了 H on g D e y u o n 提出的论点 。
2
。 减橄分琪的现案结果
为进一步探讨多花水仙染色体基数增减和组型形态变化的原因 , 对上述 4 个供试品
种进行 了花粉母细胞减数分裂行为的观察 。
观察结果表明 , 2” 二 3: = 3 0的品种 ( l 一 1 , 即中国水仙 ) , 因是一个同源的三 倍
体 , 减数分裂过程中染色体的联会配对紊乱 , 难以作出判断 , 而 2。 二 2二 = 20 的品种 ( 亚
一
1 )
, 染色体联会配对正常 , 在终变期或中期 I 可以见到有规则地形成 10 个二价体 , 另
两个 2 . = 2: = 2 2的品种 ( I 一 1和 工一 2 ) , 则在终变期的母细胞中 , 可清楚地看到有 4 个
较大的和 5 个较小的二价体 , 以及一个由长短明显不同的染色体组成四价体 ( 4 1 大 十
5 1 小 + I W ) , ( 图版 工 : 3 ) 。 这一结果说明劣 二 1 、 2 ” 二 2 2 的类型 , 在它的起源
衍化过程中曾经发生了染色体的易位 。
st eb b in o slt 在讨论染色体的进化时指出 , 在自然界中 , 染色体基数的逐渐增加 , 通
常要通过着丝粒的重复加上易位。 M 。 。 r e等 7tJ 认为 , 易位杂合体后期 I 不正常的分离是
导致蓦数增减的重要机制之一 。 D “ r h gn t on ( 转引自s t , b ib sn ) 较详细地说明了不相等的
易位造成染色体基数增减的基本过程。 综观前人的研究结果不难看出 , 染色体基数的增
减与易位有着密切的关系。 根据本试验中细胞学的观察结果 , 认为多花水仙不同类型 染
色体基数和组型形态的差别 , 很可能亦与易位有关 。
3
。 若橄 , = 拍和` = 1 之间及组通形态的进化关系
归纳现有的报道及本文上述资料 , 可把同源的多花水仙的染色体组型分为三类 。 第
一类: 二` 10 , 每套具有 6 长 、 4 短的染色体 , 属典型不对称的二形染 色体组型 , 如
狂。 n g D e y u a n 报道的组型以及本试验中 亚 一 1和 l 一 1即是 ; 第二类 : 劣 二 1 1 , 每套具有 4
长 、 2 中 、 5 短 ( 或 5 长 、 2 中 、 4 短 ) 的染 色体 , 在短的染 色体 中 , 包含一个中着丝
粒染 色体 , 属非二形或非典型二形的组型 , 如 M o ug in : 所报道的二个 2 . = 2 2 组型和本试
验中的 I 一 1和 I 一 2 , 第三类 . 基数与第一类相同 , 即 二 = 10 , 也不含中着丝粒染 色体 ,
但组型形态则与第二类相似 , 亦具有 2 对中等长度 的染 色体 , 为非二型的组型 , M o u g i in
维 2期 吕柳新 :多花水仙( N。 r 。未: : “ , : 。 : 。 “ 。 仁. )染色体羞数: = 10 和 : 二 1 1之间进化关系的研究 士1士
所报道的二个劣 = 10 的组型即是 。 _ 、 t
由此看来 , 三类组型间是既有区别又有联系的。 现就多花水仙的染色体基数与组型
形态的进化关系讨论于后 。
1
。 基数二 二 10 的典型不对称的二形染色体组型 , 可能是原始的组型。
2
. 二 = 1 1 、 2 ” 二 2 2组型 , 是从某个: 二 l 。 、 2 。 = 2 。的原始组型 , 在长期进化过程中 ,
由于某种原因 , 使两对长的 ( 第 5 、 6 号 ) 染色体发生了不等长的易位 , 这种易位可能
进行了多次 。 通过易位过程 , 一方面可能伴随着某些节段的丢失 , 使第 5 、 6 号染色体
变短 , 成为中等长度染色体 , 另一方面 由于易位体后期 I 染色体不正常的分离 , 可能产
生一些包含一个短小中着丝粒染色体的。 + 1配子和 另一些 n 配子 。 当同样的雌 、 雄 , + 1
配子结合时 , 或 “ + 1配子与 n配子结合再通过 自交纯合化时 , 便产生了基数增 l 的 : = 1 1、
2 : = 2 2组型 , 其大体过程如图 2 所示 。
由于易位后产生的 2 : “ 2 2类型所增加的中着丝粒染色体 , 实际上是原始 : = 10 组型
中的一个染色体含着丝粒的那一片段的重复 ( 图 1 ) , 因此 , 在减数分裂时 , 这个增数
的中着丝粒染色体能与原始起源的染色体在同源节段上进行联会 , 致使这个易位后产生
的 2 : = 2 类型 , 仍能形成一个由原始起源的和增数的两对长度不同的染色体组成的四价
体 ( 图版 I : 3 ) 。
3
.
M au ig in 所报道的 : = 10 的二个非二形染色体组型的产生 , 可能有二种途径 。 一
种途径是 , 因为短小的中着丝粒染色体 , 常不能正规形成交叉而容易被丢失 7t] , 所以当
某个易位后形成的 : = 1 1、 2 。 = 2 2 个体 , 在其繁衍过程中丢失了这对中着丝粒染色体时 ,
便形成了一个基数 ` = 10 的非二形 的新组型 , 这就是 M o u g in i 提出的途径 .另一种可能途
淤护工第一“ “ “
了恤份卜 “ “ “扒护工减数分裂
广介产
原始个体的第 5 、 6号染色体
一一一一一一一一 , 》 / 产 “黔
l
· 配子结“
粼护 ` 、 ` ” 配“ 合后产生琳
织皿阵如伟困目却十工+献东龙
一一 -知n 十 1 配子结合
\ 乃湃 六 八`欢产
n + 1 配子
雌 、 雄 n + 1配子结合 , 或 n 与 n + 1配子杂合再自交后产生的个体
图 2 不等长染色体片断易位造成染色体基数变化图解 ( 仿 tS o b b in .模式改绘 )
F 19
.
2 D i a ` r a m o f r e c i p r o c a l t r . n 一 l o c . t i o n o f u n e q u a l c h r o . 0 , o 口 a l s e g . e n t , t h e
b ` s i c c h r o “ 0 0 0 , e n u m b e r c ` n b e e h“ n g e d . ( M o d i f i o d f r o 二 s t e b b i n 一 , 1 0 57 )
1 1 2武汉 桩 物 李 研 究 给 8.
径是 , 易位体后期 工 分离时 , 也可能产生一些不包含短小中着丝粒染色体的 ,配子 ( 图
急 ) , 当同样的雌 、 雄 . 配子结合时 , 也可能产生劣 = 10 的非二形的新组型。
由于易位后增数的短小中着丝粒染色体上的基因组成实际上是重复的 ( 图 2 ) , 因
此 , 两种可能途径所形成的 : = 10 的非二形新 组型 , 虽然失去了中着丝粒染色体 , 但并
不影响个体正常的生活力 。
不同染色体基数和组型形态间的联系和转换关系 , 图解如下 。
{ 原 始 的 }
: 二 10 , 2 。二 2 0 个体
1
. 具典型不对称的二形染色体组型
2
. 没有中着丝位染色体
第 5 、 6 号二对染色体互相易位
杏或
早名n + 1配子结合 ! 早名 n 配子结合
n 与 n 十 l 配子结合 后再自文
衍 生 的 色体丢失 } 衍 生 的
工 = 1 1 , Z n = 22个体 x 二 1 0 , Z n = 2 0个体
1
。
2
。
非二形的或非典型二形的染色体组型
含有一对中着丝拉染色体
1
. 非二形的或非典型二形的染色体组型
2
. 没有中粉丝位染色体
图 3 多花水仙染色体基数 1 = 10 和 1 二 1 之间及组型形态的转换关系
F“ . 3 D i 一 g r 一血 o f t 、 . 卜 a s i e . h r o m 。 , o m e n u m b e r b e t , . o u 笼 = 1 0 . o d x 二 1一, a 色 , e l l a 压
k . r y o t y P e t o b e e x e h a n ` e d i n P o l y a n t h o u s D a f f o d i l s .
以上说明 , 多花水仙 : = 10 典型不 对称的二 形染色体组型是原始的组型 ; 当原始的
劣 = 1 0组型产生多次的不等长易位后 , 一方面使第 5 、 6 号染色体丢失片段而变短 , 另
一方面由于易位体后期 I 的不正常分离 , 便产生了 , + 1和 。 配子 。 当雌 、 雄 。 十 1配子结
合 , 或招 + 1配子与。配子结合再通过自交纯合化 , 便产生了一个染色体增数的二 = n 的新
组型 , 当易位体产生的雌 、 雄 , 配子结合 , 或 : = n 组型又丢失 了中着丝粒染色体时 , 又
产生了另一种 : = 10 组型 , 但与原始 : 二 10 的组型不同 , 它是一个具有 2 对中等长度染色
体的非二形新组型 。
当然 , 多花水仙染色体基数的变化 ,是一个长期的和复杂的进化过程 。 这一过程已不
能用实验方法完全加以重复 。 上述根据组型分析和细胞学观察所提出的假设 , 阐明 了多
花水仙 二 = 10 和 劣 = 1 之间进化的总趋势 , 这样就能对 M a u g in i和 H on g D e y u o n 两位研究
者所提出的论点作出比较完满的解释 。
这里还必须指出 , 上述 二 = 10 和 x = n 的各个组型间 , 除中着丝粒染色体的有无以
及第 5 、 6 号染色体长度上的差别之外 , 在个别相应号码染色体的着丝粒位置上亦存在
一些差别 。 这在一些报道中已有所见 。 产生这些差异的原因可能是复杂的 。 例如不 同研
究者所采用的无性 系不同 , 其染色体每每发生变化 t . ’ , 不同的处理方法以及测量上可能
存在的一些误差 。 此外 , 也不排除是进化的一种趋势 , 目前未能完全搞清 。
耸 2期 尸和熟 : 多表才仙 r N O : d 、 , : , : t。 : 。 1t `: I一 )热色什钾数 : 二 ” 和 、 ~ 1 之间进化关系的研究 1 1 3
参 考 文 献
1 朱宁傲主编 . 植物染色休及染色体技术 , 北京 , 科学出版社 . 19 82 : 42 一洲
2 李憋学 , 陈定慧 , 王莲英 . 园艺学报 . 1 9 8。 ; 7( 2 ) : 29 一 3 G
3 D a r l i n g r o
o
C D
, A p W y l i
e .
C h r
o m o , o m e A t l a , o f F l o w o r i n g p l a n t
,
L o n d o n
,
G
” o r g , A l l 户 n 尺
U n i v i n L t d
. , 37 9一 3 8 0
4 H o n g D
e
y u a n
.
Il e r e d 诬t a s , 1 9 3 2 : 9 7 : 2 9一 3 1
5 K a
r i b a l o o J L
,
A K K o u l
.
J C y之。 G 。 ,: 。 t . 1 9 5 0 ; 1 5 ( 2 ) : 1 07一 1 1 2
6 L e v a n A
,
K F r e d g a
, A A S a n d b e r g
.
I l e r e d i之a s . 19 64 ; 5 2 : 2 0 1一 2 2 0
7 M o o r
e D M
.
p l a n t C y t o g
户 n e t i e , , L o n d o n , C h a P m a n a n d H a l l
.
1 9 7 6 : 5 5一 57
8 S t e b b i n
, G L
.
V a r i a t i o n a n d E
v o
l
l l t ; o n i n p l a n t g , N e w Y o r k
,
C o l u m b应a U n i v e r , i t y P r e , 5 .
1 9 5 7
: 4 4 2一 4 6 5
。 V i j 5 p . C y r o lo g i a . 2 9 7 8 : 4 3: 7 5一 81
A S T U DY ON E VO LU T !O NARY RE LAT旧 N SH! P O F
T HE B AS! C C HROMO SO ME NUM B E R B ET W E EN
X = 10 AND X = 1 1 !N T HE P O L YAN T HOU S
DA F F OD ILS (NARC IS SU S T AZ AT T A L
.
)
L u L i u x i n
( D e P口 r t州 e ,: t o f H o : ￡玄e “ r t “ ; e , F 封 ji a ” A g r i c : ` I t ; ` r o l C o l l e g e , F u ` h o z` 3 5 0 0 0 2 )
A b s t r a e t T h
e r e w e r e t w o k i n d s o f b a s i e e h r o m o s o m e n u m b e r , x = 10 a n d
x = 1 1
,
i n t h e P o l y a n t h o u s d a f f o d i l s ( N a 护 e 葱泞 s u 习 t a 之 a t亡a L . ) .
T h e b a s i e e h r o m o s o m e n u m b e r x = 1 0 w i t h t w o k i n d s o f k a
r y o t y P e , o n e w a s
t y P i c a l b im o d a l
, i
. e . s a l l t h e e h r o m o s o m e i n a s e t f a l l i n t o t w o s h a r p l y d e f i n e d
c l a s s e s , 6 I o n g a n d 4 s h o
r t o n e s ; t h e o t h e r o n e w a o n o n 一 b i m o d a l w i t h 4 ( o r s )
10 n g , 2 m e d i u m a n d 4 ( o r 3 ) s h o r t e h r o m o s o m e s i n a s e t
.
T h e b a s i e e h r o m o s o m e
n u m b e r x = 1 1 w a s a n o n 一 b im o d a l o r n o n 一 t y P i e a l b i m o d a l k a r y o t y p e w i t h 4 ( o r
5 ) l o n g
, 2 m e d i u m a n d s ( o
r 4 ) s h o r t e h
r o m o s o m e s i n a s e t
。
T h e b i m o d a l k a r y o t y P e o f x = 1 0 w a s a n o
r
i g i n a l o n e
。
T h e x = 1 1 w a s d e r i -
v e d f r o m t h e o r i g i n a l k a r y o t y P e ( x = 1 0
,
2 月 = 2 0 ) b y i n e r e a s i n g a P a i r o f s h o r t
m e h r o m o s o m e s a f t e r r e e i P r o e a l t r a n s l o e a t i o n o f u n e q u a l e h r o m o s o m a l s e g m e n t s
i n t w o P a i r s o f l o n g e h r o m o s o m e s ( N o
。
5 a n d N o
。
6 )
。
T h e o t h e r o n e , x = 1 0
Z n 二 2 0 , n e w n o n 一 b i m o d a l k a r y o t y P e m a y b e a r e s u l t o f 10 5 5 t h e s h o r t m e h r o -
m o s o m e f r o m t h e x = 1 1 Z n = 2 2 k a r y o t y P e o
r e o m b i n a t i o n o f t h e m a l e a n d
f e m a l e n g a m e t e s w i t h o u t t h e m e h r o m o s o m e a f t e r t
r a n o l o c a t i o n
。
K e y w o r d s p
o l y a n t h o u s d a f f o d i l , B a s i e e h r o m o s o m e n u m b e r ; T r a n s }o “ -
a t i o n , E v o l u t i o n