全 文 ：准噶尔荒漠６种类短命植物生物量
分配与异速生长关系
陶冶１，２，张元明１
（１．中国科学院干旱区生物地理与生物资源重点实验室 中国科学院新疆生态与地理研究所，
新疆 乌鲁木齐８３００１１；２．中国科学院大学，北京１０００４９）
摘要：类短命植物是我国荒漠植物区系中重要而独特的组成部分。准噶尔荒漠是类短命植物在中亚干旱区分布的
最东端。目前关于类短命植物生物量分配及异速生长关系的研究较少。选择了百合科的小山蒜、棱叶韭、粗柄独
尾草、黑鳞顶冰花、伊犁郁金香以及菊科的细叶鸦葱共６种植物作为研究对象，对比研究了其生物量分配及异速生
长关系的异同。结果表明，６种类短命植物单株总生物量在０．６２８～２１．１４４ｇ之间，根冠比在０．３５５～３．０６６之间，
叶片生物量比例在０．０９２～０．２８９之间，繁殖分配比例在０．１１１～０．６４９之间。６种植物用于繁殖器官和光合器官
的生物量分配各不相同，表明不同科、不同属及同属不同种之间的生物量大小及器官分配比例无一致规律。大部
分物种根冠比随个体增大而显著下降，而繁殖分配则呈显著的异速增加的趋势。６种植物器官生物量间（共４５对）
大部分（４０对）表现为等速生长关系（即异速生长指数为１），而且地上与地下生物量间及叶片与地下生物量间还各
自具有共同的异速生长指数（分别为０．８７６４和０．８５８５），表现出强烈的功能趋同性。但６个物种间没有出现完全
一致的相关生长关系，这可能归因于由系统分类地位决定的遗传特性的差异。
关键词：生活型；类短命植物；生物量；异速生长指数；繁殖分配；准噶尔荒漠
中图分类号：Ｑ９４５．７９　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１４）０２００３８１１
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０２０５　　
　　类短命植物（ｅｐｈｅｍｅｒｏｉｄｐｌａｎｔ）是指利用早春季或夏初相对充足的水分在短时间里迅速完成生活史，地上部
分当年死亡、而地下部分为多年生的一类特殊植物类型［１２］。类短命植物与短命植物（ｅｐｈｅｍｅｒａｌｐｌａｎｔ）一道成为
准噶尔荒漠春季与初夏维持地表稳定、物种多样性及生态系统稳定性的重要贡献者［１，３］。准噶尔荒漠是短命和
类短命植物在中亚干旱区分布的最东端，因此，这类植物也是我国荒漠植物区系中重要而独特的组成部分［１２］。
生物量是植物的基本生物学特征和功能性状之一，是物质和能量积累的基本体现［４５］。生物量分配指植物生
长发育过程中所同化的资源用于根、茎、叶、花、果等各器官的比例，也就是各器官累积的资源在总资源中所占的
比例，是植物生殖与生存平衡的结果。生物量分配主要受植物的遗传特性、环境条件和个体大小的影响［６７］，其分
配模式在不同生活型植物间差异较大［８］。目前关于荒漠地区短命植物、一年生草本、多年生草本植物等都有较多
的研究［８１０］，但关于类短命植物这一特殊生活型植物生物量分配的研究仍相当匮乏［１１］，对其生物量分配的特点和
规律仍知之甚少。
异速生长关系，即相关生长关系（ａｌｏｍｅｔｒｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ），指生物体的某些生物学特征（如个体形态指标、器
官生物量等）与个体大小（重量）之间的幂函数关系。这种规律在生物界普遍存在，与尺度无关［１２１６］。异速生长关
系通过对数化大大减弱了单纯使用生物量学特征的绝对量或比例系数所带来的波动性，能揭示植物器官生物量
分配特征间的与尺度无关的内在规律［１７１８］。目前，异速生长关系在刻画生物体构件结构与功能特征上得到了大
量应用，其中以植物体构件（器官）生物量间的相关生长关系研究最为常见［１７］。通过代谢理论和分型网络模型的
理论预测均表明，无论有次生组织还是无次生组织的植物，其地上、地下生物量间均为等速生长关系（幂指数为
３８－４８
２０１４年４月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２３卷　第２期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
收稿日期：２０１３０８１９；改回日期：２０１３１０２２
基金项目：国家自然科学基金项目（４１２０１０５６）和国家重点基础研究发展计划项目（２０１４ＣＢ９５４２００）资助。
作者简介：陶冶（１９８３），男，安徽宿州人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｘｉｓｈａｎｙｅｒｅｎ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｙｍ＠ｍｓ．ｘｊｂ．ａｃ．ｃｎ
１）［１２１６］。
类短命植物是一个生活型的概念，其包含不同科、属的不同物种［１２］。那么同为短命植物类群，不同物种是否
具有一致或相似的生物量分配比例？它们的器官生物量间是否具有一致的相关生长关系？为解决上述科学问
题，我们选择了准噶尔荒漠常见的６种类短命植物：百合科（Ｌｉｌｉａｃｅａｅ）的小山蒜（犃犾犾犻狌犿狆犪犾犾犪狊犻犻）、棱叶韭（犃犾犾犻
狌犿犮犪犲狉狌犾犲狌犿）、粗柄独尾草（犈狉犲犿狌狉狌狊犻狀犱犲狉犻犲狀狊犻狊）、黑鳞顶冰花（犌犪犵犲犪狀犻犵狉犪）、伊犁郁金香（犜狌犾犻狆犪犻犾犻犲狀狊犻狊），
以及菊科（Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ）的细叶鸦葱（犛犮狅狉狕狅狀犲狉犪狆狌狊犻犾犾犪）作为研究对象。这６个物种既有不同科的植物，又有同
科不同属的和同属不同种的植物。通过对其生物量分配和异速生长关系的对比研究，期望找出类短命植物生物
量分配的一些特点及器官生物量分配的协同变异关系，为深入了解该类生活型植物的生存策略与生态功能提供
科学依据，并为不同生活型植物构件功能特征的对比研究提供参考。
１　材料与方法
１．１　研究区概况
准噶尔荒漠位于新疆北部，其中心为我国最大的固定和半固定沙漠———古尔班通古特沙漠（４４°１１′～４６°５０′
Ｎ，８４°３１′～９１°２０′Ｅ，４．８８×１０４ｋｍ２）。该沙漠年均蒸发量＞２０００ｍｍ，而年均降水量普遍不超过１５０ｍｍ，沙漠
腹地仅有７０～１００ｍｍ，且主要集中于冬春季；年均温６～１０℃，极端高温为４０℃以上，≥１０℃的年积温可达
３０００～３５００℃，空气相对湿度平均５０％～６０％，５－８月通常＜４５％［１９２０］。准噶尔荒漠是我国唯一一个受北冰洋
气流影响的荒漠区，其物种组成和丰富度与我国其他荒漠地区差异明显［１］。梭梭（犎犪犾狅狓狔犾狅狀犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀）、
白梭梭（犎犪犾狅狓狔犾狅狀狆犲狉狊犻犮狌犿）、心叶驼绒藜（犆犲狉犪狋狅犮犪狉狆狌狊犲狑犲狉狊犿犪狀狀犻犪狀犪）、假木贼（犃狀犪犫犪狊犻狊）等灌木是准噶尔
荒漠植物群落的主要建群种。该地区具有丰富的短命和类短命植物，是早春荒漠生态系统的重要组成部分；同
时，准噶尔荒漠也是该类群植物在中亚干旱区分布的最东端［２］。
１．２　植物样品采集与处理
所有植物样品均于２０１０年５月底类短命植物开花末期采集，６种植物均处于相同物候期。粗柄独尾草、黑
鳞顶冰花、细叶鸦葱和小山蒜均采自古尔班通古特沙漠南部地区，伊犁郁金香采自乌鲁木齐雅玛里克山（海拔
９６０ｍ），棱叶韭采自石河子将军山（海拔５８０ｍ）。３个采集地点均属于准噶尔荒漠，其中古尔班通古特沙漠位于
准噶尔盆地中央，土壤类型为风沙土；乌鲁木齐雅玛里克山和石河子将军山均属于准噶尔盆地南缘低山丘陵荒漠
地貌，土壤类型为棕钙土。
野外调查时，设置２个粗柄独尾草样地，大小为１５ｍ×１５ｍ；４个小山蒜样地，大小为５ｍ×５ｍ；其余物种
均设置２个样地，大小为１０ｍ×１０ｍ。利用全株挖掘法获取样地内全部供试植物生物量。在获取地下生物量
前，将每株植物地上部分齐地面剪除待用。植物根系挖掘的广度和深度因种而异，以植株为圆心，粗柄独尾草挖
掘半径为０．６～０．８ｍ，深度约为０．７ｍ；黑鳞顶冰花为０．１和０．２ｍ；细叶鸦葱为０．３和０．６ｍ；小山蒜为０．１和
０．２ｍ；伊犁郁金香为０．２和０．４ｍ。粗壮主根直接收获，断裂的细根利用１～２ｍｍ土筛筛选。将每株植物的地
上和地下两部分分装在做好标记的信封内，带回实验室后置于７５℃烘箱内烘４８ｈ，以保证样品完全烘干。将每
株植物的地下根系、地上叶片及繁殖器官单独称重、记录。所用天平精度为０．０００１ｇ。
１．３　生物量及其分配比例计算
百合科植物属于单子叶植物，没有明显的茎，因此，将５种百合科类短命植物个体统一分为根、叶和繁殖器官
（包括花和花序轴）３个部分。分别计算各组分（地上生物量ＡＧＢ、地下生物量ＢＧＢ、总生物量ＴＢ和叶片生物量
ＬＢ）的生物量大小，并计算根冠比（ｒｏｏｔｔｏｓｈｏｏｔｍａｓｓｒａｔｉｏ，Ｒ／Ｓ）、叶生物量比（ｌｅａｆｔｏｔｏｔａｌｐｌａｎｔｍａｓｓｒａｔｉｏ，
Ｌ／Ｔ）和繁殖分配（ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｌｏｃａｔｉｏｎｒａｔｉｏ，ＲＡＲ）。各生物量指标均采用平均值±标准误（ｍｅａｎ±ＳＥ）的形
式给出。
１．４　数据统计分析
对６个物种的ＡＧＢ、ＬＢ、繁殖器官生物量（ＲＢ）、ＢＧＢ、ＴＢ、Ｒ／Ｓ、Ｌ／Ｔ及ＲＡＲ进行ＯｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ分析。
利用Ｌｅｖｅｎｅ’ｓｔｅｓｔ检验方差齐性与否，方差齐性时使用Ｔｕｋｅｙ’ｓＨＳＤｔｅｓｔ进行多重比较，方差不齐时则使用
９３第２３卷第２期 草业学报２０１４年
Ｔ２Ｔａｍｈａｎｅ’ｓｔｅｓｔ进行多重比较［２１］。Ｒ／Ｓ、ＲＡＲ随个体大小（地上生物量）的变化趋势通过幂函数来判断。常
规数据分析和作图在Ｅｘｃｅｌ２００３中完成，ＯｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ分析在ＳＰＳＳ１９．０中实现。
１．５　异速生长分析
异速生长关系是生物量分配和器官功能关系研究的重要手段和指标［１７１８，２２２３］。异速生长关系可以表示为
犢＝β·犡α，其中，犢 是某种生物学特征或者功能，β是标准化常数，犡 指个体大小，α是异速生长指数。α＝１为等
速关系，即因变量和自变量呈均匀或等比例生长；α≠１为异速关系，即因变量和自变量间为不均匀或不等比例生
长。确定异速生长参数时，须将幂函数转换为ｌｏｇ犢＝ｌｏｇβ＋α·ｌｏｇ犡的形式，利用降主轴回归（ｒｅｄｕｃｅｄｍａｊｏｒａｘ
ｉｓｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ，ＲＭＡ，即 ＭｏｄｅｌＴｙｐｅＩＩ）方法计算回归模型的指数、９５％置信区间（９５％ ＣＩ）及决定系数
（犚２）［１７，２２］。普通最小二乘回归（ｏｒｄｉｎａｒｙｌｅａｓｔｓｑｕａｒｅｓｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ，ＯＬＳ，即 ＭｏｄｅｌＴｙｐｅＩ）多用于预测２个变量
之间的变化趋势，当需要了解２个变量之间的功能关系时，ＲＭＡ回归是最合适的方法，而且该方法也是异速生
长分析的标准方法［１２１７］。对数化之后的α即为幂函数对数化之后线性回归的斜率，ｌｏｇβ为线性回归的截距。
不同物种间（不同群体间）的异速生长关系主要有图１所示的４种情形［２４２５］。一般地，除计算和比较异速生
长指数α（即同斜率检验，ＳｈｉｆｔＡ检验）和截距（ｌｏｇβ）外，还需要对α进行等速生长检验（即与１．０进行比较）。对
若干物种间的α进行多重比较时，若α相同（α不同即出现了ＳｈｉｆｔＡ），则需要进一步比较它们的截距是否相同
（即截距漂移检验，ＳｈｉｆｔＢ检验），同时对α相同的这些物种间进行共轴漂移检验（ＳｈｉｆｔＣ检验），即判断它们是否
具有同一的线性拟合轴。此时，如果截距不同但共轴，则属于ＳｈｉｆｔＢ情形；如果截距相同但发生了共轴漂移，则
就属于ＳｈｉｆｔＣ的情形；如果截距不同轴也不同，则属于ＳｈｉｆｔＤ的情形；如果截距相同也同轴，那就表明这些物种
的这对指标间具有完全相同的相关生长关系［２４２５］。
上述异速生长指数（α）和截距（ｌｏｇβ）的计算、等速生长检验、截距漂移检验、共轴漂移检验及α的方差分析均
图１　不同群体间异速生长关系几种可能的变化情形［２４２５］
犉犻犵．１　犛犮犺犲犿犪狋犻犮犻犾狌狊狋狉犪狋犻狀犵狆狅狊狊犻犫犾犲犱犻犳犳犲狉犲狀犮犲狊狅犳犪犾狅犿犲狋狉犻犮
狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊犪犿狅狀犵犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犾犪狀狋犵狉狅狌狆狊［２４２５］　
使用ＳＭＡＲＴＲ软件完成［２６］。
２　结果与分析
２．１　生物量及其分配特点
准噶尔荒漠６种类短命植物单株生物量差异明显
（表１）。ＡＧＢ、ＢＧＢ、ＬＢ、ＲＢ和ＴＢ均以粗柄独尾草为
最大，黑鳞顶冰花最小。以 ＴＢ 为例，粗柄独尾草
（２１．１４４ｇ／株）是黑鳞顶冰花（０．０９４ｇ／株）的近２２５
倍。ＴＢ大于１ｇ／株的有３种（分别是粗柄独尾草、细
叶鸦葱和棱叶韭），另外３种在０．０９４～０．７０２ｇ／株之
间。小山蒜和伊犁郁金香的 ＴＢ最为接近（分别为
０．６２８和０．７０２ｇ／株），细叶鸦葱和棱叶韭之间也无显
著差异（分别为１．２９０和１．８５５ｇ／株），四者的生物量
均介于粗柄独尾草和黑鳞顶冰花之间。
细叶鸦葱具有最大的Ｒ／Ｓ（３．０６６±０．２２３），其次
是粗柄独尾草（１．４４１±０．０７７），黑鳞顶冰花（０．８４２±０．０３５）和小山蒜（０．８７３±０．０２８）的Ｒ／Ｓ基本相等，棱叶韭
（０．３５５±０．０１９）的Ｒ／Ｓ最小（图２）。６种类短命植物的Ｌ／Ｔ以黑鳞顶冰花为最大（０．２８９±０．００６），其次是粗柄
独尾草（０．１６６±０．００８）、细叶鸦葱（０．１５１±０．００７）和伊犁郁金香（０．１７１±０．００６），最小的是同为葱属的小山蒜和
棱叶韭，仅为（０．１０５±０．００４）和（０．０９２±０．００４）。繁殖分配比例（ＲＡＲ）最大的是棱叶韭（０．６４９±０．０１１），其次
为伊犁郁金香（０．４９６±０．０１２）和小山蒜（０．４３３±０．００８），最小的是细叶鸦葱（０．１１１±０．０１３），而粗柄独尾草
（０．２５１±０．０１１）和黑鳞顶冰花（０．２６１±０．００７）的 ＲＡＲ几近相等。从繁殖器官生物量与叶片生物量之比
（ＲＢ／ＬＢ）也可以看出，棱叶韭（７．３９６±０．３９８）、小山蒜（４．３９４±０．２４２）和伊犁郁金香（３．０４６±０．１６１）仍较大，细
叶鸦葱（０．７６６±０．１０５）仍为最小。
０４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
表１　６种类短命植物地上生物量、叶片生物量、繁殖器官生物量、地下生物量及全株生物量
犜犪犫犾犲１　犜犺犲犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊（犃犌犅），犾犲犪犳犫犻狅犿犪狊狊（犔犅），狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀狅狉犵犪狀犫犻狅犿犪狊狊（犚犅），犫犲犾狅狑犵狉狅狌狀犱
犫犻狅犿犪狊狊（犅犌犅）犪狀犱狋狅狋犪犾狆犾犪狀狋犫犻狅犿犪狊狊（犜犅）狅犳狊犻狓犲狆犺犲犿犲狉狅犻犱狊狆犲犮犻犲狊
物种Ｓｐｅｃｉｅｓ 样本量Ｎ 地上生物量ＡＧＢ（ｇ） 叶生物量ＬＢ（ｇ） 繁殖器官ＲＢ（ｇ） 地下生物量ＢＧＢ（ｇ） 总生物量ＴＢ（ｇ）
粗柄独尾草犈．犻狀犱犲狉犻犲狀狊犻狊 ２０ ９．１４７±１．２８６ａ ３．４９５±０．４４４ａ ５．６５２±０．８６２ａ １１．９９７±１．３０８ａ ２１．１４４±２．５４１ａ
黑鳞顶冰花犌．狀犻犵狉犪 ３５ ０．０５２±０．００３ｄ ０．０２７±０．００１ｅ ０．０２５±０．００１ｅ ０．０４２±０．００２ｅ ０．０９４±０．００５ｄ
细叶鸦葱犛．狆狌狊犻犾犾犪 ２２ ０．３５７±０．０５０ｃ ０．１８９±０．０１５ｂ ０．１６８±０．０３７ｄ ０．９３３±０．０７６ｂ １．２９０±０．１２０ｂ
小山蒜犃．狆犪犾犾犪狊犻犻 ３５ ０．３４０±０．０２５ｃ ０．０６７±０．００６ｄ ０．２７３±０．０２０ｃｄ ０．２８８±０．０１９ｃｄ ０．６２８±０．０４３ｃ
伊犁郁金香犜．犻犾犻犲狀狊犻狊 ３１ ０．４７０±０．０３７ｃ ０．１２２±０．０１１ｃ ０．３４８±０．０２７ｃ ０．２３２±０．０１９ｄ ０．７０２±０．０５２ｃ
棱叶韭犃．犮犪犲狉狌犾犲狌犿 ２５ １．３８６±０．１６９ｂ ０．１７８±０．０２６ｂｃ １．２０８±０．１４５ｂ ０．４６９±０．０５５ｃ １．８５５±０．２２０ｂ
　同列不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｒｏｗｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）．
图２　６种类短命植物根冠比、叶生物量比、繁殖分配比例及繁殖生物量与叶片生物量之比
犉犻犵．２　犜犺犲狉狅狅狋狋狅狊犺狅狅狋犿犪狊狊狉犪狋犻狅（犚／犛），犾犲犪犳狋狅狋狅狋犪犾狆犾犪狀狋犿犪狊狊狉犪狋犻狅（犔／犜），狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀犪犾狅犮犪狋犻狅狀狉犪狋犻狅（犚犃犚）犪狀犱
狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀狅狉犵犪狀犫犻狅犿犪狊狊狋狅犾犲犪犳犫犻狅犿犪狊狊狉犪狋犻狅（犚犅／犔犅）狅犳狊犻狓犲狆犺犲犿犲狉狅犻犱狊狆犲犮犻犲狊
　物种ＥＩ、ＧＮ、ＳＰ、ＡＰ、ＴＩ、ＡＣ分别代表粗柄独尾草、黑鳞顶冰花、细叶鸦葱、小山蒜、伊犁郁金香和棱叶韭，不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。
ＴｈｅｓｐｅｃｉｅｓＥＩ，ＧＮ，ＳＰ，ＡＰ，ＴＩａｎｄＡＣｍｅａｎ犈．犻狀犱犲狉犻犲狀狊犻狊，犌．狀犻犵狉犪，犛．狆狌狊犻犾犾犪，犃．狆犪犾犾犪狊犻犻，犜．犻犾犻犲狀狊犻狊ａｎｄ犃．犮犪犲狉狌犾犲狌犿；ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓ
ｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）．下同 Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．　
总体上，６种类短命植物用于有性繁殖和光合作用的生物量分配比例是不一致的，其中棱叶韭、小山蒜和伊
犁郁金香的繁殖分配比例最高（即叶片生物量分配比例低），细叶鸦葱最低。因此，尽管同为类短命植物，不同科、
不同属及同属不同种之间的生物量大小及器官分配比例仍差异明显，没有一致的规律可循。
２．２　生物量分配与个体大小的关系
随着植株个体大小的增加，６个物种Ｒ／Ｓ均呈现下降趋势（图３），除伊犁郁金香外，其他５个物种的Ｒ／Ｓ下
降趋势均达到了显著（犘＜０．０５）或极显著水平（犘＜０．０１），其中以细叶鸦葱最为明显（幂指数为－０．４９６，犚２＝
０．６４９８）。这种下降趋势在个体较小时最为强烈，当个体较大时，Ｒ／Ｓ的下降速度趋缓。因此，即使是同一种植
１４第２３卷第２期 草业学报２０１４年
物，由于个体大小的不同，同化产物分配到地上和地下的绝对量也是不同的；但同一种内，体型较大的植物具有相
对稳定的地上和地下生物量分配比例。
ＲＡＲ也随着植株个体大小的增大发生变化（图４），但变化趋势基本与Ｒ／Ｓ相反。粗柄独尾草、黑鳞顶冰花、
细叶鸦葱和小山蒜４种植物的ＲＡＲ随植株个体的增大均呈显著（犘＜０．０５）或极显著（犘＜０．０１）增加趋势，其中
以细叶鸦葱的增加趋势最为明显（幂指数为０．８２８６，犚２＝０．７８３４），表明四者的繁殖分配与个体大小之间存在显
著的异速生长关系（幂指数＜１）。伊犁郁金香和棱叶韭的ＲＡＲ随个体的增大没有显著变化（犘＞０．０５），说明二
者用于有性繁殖的生物量分配比例是基本恒定的（幂指数趋于０），与个体大小无关。
图３　６种类短命植物根冠比随个体大小（地上生物量）的变化趋势
犉犻犵．３　犜犺犲犮犺犪狀犵犲狋狉犲狀犱狊狅犳狉狅狅狋狋狅狊犺狅狅狋犿犪狊狊狉犪狋犻狅（犚／犛）犪犾狅狀犵狑犻狋犺狆犾犪狀狋狊犻狕犲
（犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊，犃犌犅）狅犳狊犻狓犲狆犺犲犿犲狉狅犻犱狊狆犲犮犻犲狊
：犘＜０．０５，：犘＜０．０１，ｎｓ：犘＞０．０５．下同 Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．　
２．３　构件生物量间的相关生长关系
６个物种ＡＧＢＢＧＢ间、ＡＧＢＬＢ间以及ＬＢＢＧＢ间均具有极显著（犘＜０．０１）的相关生长关系（图５，表２）。
等速生长检验表明，粗柄独尾草和细叶鸦葱的 ＡＧＢＢＧＢ间、细叶鸦葱的 ＡＧＢＬＢ间，以及小山蒜和棱叶韭的
ＬＢＢＧＢ间的异速生长指数（α）显著＜１．０，也即属于因变量分配速率小于自变量的异速生长关系。尽管如此，６
种植物ＡＧＢＢＧＢ间及ＬＢＢＧＢ间的α差异并不显著，且各具有一个共同的α：ＡＧＢＢＧＢ间共同的α为０．８７６４，
ＬＢＢＧＢ间共同的α为０．８５８５，二者均显著小于１．０，也属于异速生长关系（表２）。６种植物ＡＧＢＬＢ之间的α
差异明显，且没有共同的α；其α最大的是小山蒜、伊犁郁金香和棱叶韭，其次是粗柄独尾草和黑鳞顶冰花，最小
的是细叶鸦葱（仅为０．６７００），而且也仅有细叶鸦葱是异速生长关系。
总体来看，不同科、不同属以及同属不同种之间，器官生物量ＡＧＢＢＧＢ间以及ＬＢＢＧＢ间都具有相同的α，
与物种种类无关。而对ＡＧＢＬＢ而言，菊科的细叶鸦葱与百合科的５个物种之间的α均差异显著，表明ＡＧＢＬＢ
间的异速生长关系在科间是不同的；同属的小山蒜和棱叶韭的α无显著差异，即ＡＧＢＬＢ间的异速生长关系（仅
指α）在属内是相同的；而不同属之间ＡＧＢＬＢ间的相关生长关系既有相同的类群（组１内相同，组２内相同；组
１：小山蒜、伊犁郁金香和棱叶韭，组２：粗柄独尾草和黑鳞顶冰花），也有不同的类群（组１和组２之间不同）。因
此，６种植物器官生物量间的相关生长关系（仅指α）也不尽一致，但大部分表现出等速生长关系和与系统分类无
关的特点。
２４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
图４　６种类短命植物繁殖分配比例随个体大小（地上生物量）的变化趋势
犉犻犵．４　犜犺犲犮犺犪狀犵犲狋狉犲狀犱狊狅犳狉犲狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀犪犾狅犮犪狋犻狅狀狉犪狋犻狅（犚犃犚）犪犾狅狀犵狑犻狋犺狆犾犪狀狋狊犻狕犲
（犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊，犃犌犅）狅犳狊犻狓犲狆犺犲犿犲狉狅犻犱狊狆犲犮犻犲狊　
图５　双对数（以１０为底）坐标下６种类短命植物地上
（犃犌犅）与地下（犅犌犅）、地上与叶片（犔犅）及叶片与
地下生物量间的犚犕犃线性拟合关系
犉犻犵．５　犔狅犵１０犔狅犵１０犾犻狀犲犪狉狉犲犵狉犲狊狊犻狅狀（犚犕犃）狆犾狅狋狊狅犳
犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊（犃犌犅）犪狀犱犫犲犾狅狑犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊
（犅犌犅），犃犌犅犪狀犱犾犲犪犳犫犻狅犿犪狊狊（犔犅），犪狀犱犔犅
犪狀犱犅犌犅狅犳狊犻狓犲狆犺犲犿犲狉狅犻犱狊狆犲犮犻犲狊
　
由于６个物种ＡＧＢＢＧＢ间，以及ＬＢＢＧＢ间各自具有共同α（即未发生ＳｈｉｆｔＡ）（表２），故而进一步检测
它们是否具有共同的截距（ＳｈｉｆｔＢ检验）和线性拟合轴（ＳｈｉｆｔＣ检验）。结果表明（表３），ＡＧＢＢＧＢ间粗柄独尾
草和细叶鸦葱、黑鳞顶冰花和伊犁郁金香的截距没有差异，但发生了共轴漂移（ＳｈｉｆｔＣ）；ＬＢＢＧＢ间的粗柄独尾
草和细叶鸦葱、粗柄独尾草和小山蒜则发生了截距漂移（ＳｈｉｆｔＢ）；其他所有种对间均同时发生了截距漂移和共轴
漂移（ＳｈｉｆｔＤ）。
３４第２３卷第２期 草业学报２０１４年
表２　６种类短命植物地上与地下、地上与叶片及叶片与地下生物量间的相关生长指数、等速生长检验及共同斜率检验
犜犪犫犾犲２　犃犾狅犿犲狋狉犻犮狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊，狋犺犲狋犲狊狋狅犳犪犾狅犿犲狋狉狔犪狀犱狋犺犲狋犲狊狋狅犳犮狅犿犿狅狀狊犾狅狆犲犫犲狋狑犲犲狀犪犫狅狏犲犪狀犱犫犲犾狅狑犵狉狅狌狀犱
犫犻狅犿犪狊狊，犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犪狀犱犾犲犪犳犫犻狅犿犪狊狊，犪狀犱犾犲犪犳犪狀犱犫犲犾狅狑犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳狊犻狓犲狆犺犲犿犲狉狅犻犱狊狆犲犮犻犲狊
参数
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
相关生长指数Ｓｃａｌｉｎｇｅｘｐｏｎｅｎｔ（斜率Ｓｌｏｐｅ）
犚２ 犘 α ９５％ＣＩ
等速生长检验Ｔｅｓｔｏｆａｌｏｍｅｔｒｙ
犉 犘
犢＝ＢＧＢ
犡＝ＡＧＢ
粗柄独尾草犈．犻狀犱犲狉犻犲狀狊犻狊 ０．８４２ ＜０．０００１ ０．７９９２ａ ０．６５７２～０．９７２０ ５．８１０ ０．０２７
黑鳞顶冰花犌．狀犻犵狉犪 ０．５７８ ＜０．０００１ ０．９８７３ａ ０．７８５８～１．２４０４ ０．０１３ ０．９１１
细叶鸦葱犛．狆狌狊犻犾犾犪 ０．６５７ ＜０．０００１ ０．６２１８ａ ０．４７４７～０．８１４４ １４．１８９ ０．００１
小山蒜犃．狆犪犾犾犪狊犻犻 ０．８０５ ＜０．０００１ ０．８９２８ａ ０．７６３９～１．０４３４ ２．１８１ ０．１４９
伊犁郁金香犜．犻犾犻犲狀狊犻狊 ０．５２８ ＜０．０００１ １．０３３２ａ ０．７９８３～１．３３７２ ０．０６５ ０．８００
棱叶韭犃．犮犪犲狉狌犾犲狌犿 ０．７９７ ＜０．０００１ ０．９１５０ａ ０．７５４３～１．１０９９ ０．８９６ ０．３５４
共同的斜率Ｃｏｍｍｏｎｓｌｏｐｅ 狋＝９．８２１ ０．０８７ 有 Ｙｅｓ
０．８２７ ＜０．０００１ ０．８７６４ ０．８０５７～０．９５７４ 犡２＝８．５４７ ０．００３
犢＝ＬＢ
犡＝ＡＧＢ
粗柄独尾草犈．犻狀犱犲狉犻犲狀狊犻狊 ０．９０９ ＜０．０００１ ０．９１７３ｂ ０．７９０６～１．０６４４ １．４７９ ０．２４０
黑鳞顶冰花犌．狀犻犵狉犪 ０．９５０ ＜０．０００１ ０．９３３９ｂ ０．８６２９～１．０１０７ ３．１００ ０．０８８
细叶鸦葱犛．狆狌狊犻犾犾犪 ０．８８７ ＜０．０００１ ０．６７００ｃ ０．５７３０～０．７８３５ ２９．８２１ ０．０００
小山蒜犃．狆犪犾犾犪狊犻犻 ０．７３５ ＜０．０００１ １．１７７２ａ ０．９８２１～１．４１１２ ３．３４７ ０．０７６
伊犁郁金香犜．犻犾犻犲狀狊犻狊 ０．８３０ ＜０．０００１ １．１２５２ａ ０．９６２７～１．３１５１ ２．３８５ ０．１３３
棱叶韭犃．犮犪犲狉狌犾犲狌犿 ０．８８６ ＜０．０００１ １．１４５８ａ ０．９９０８～１．３２５０ ３．７４９ ０．０６５
共同的斜率Ｃｏｍｍｏｎｓｌｏｐｅ 狋＝３０．１９７ ０．００１ 无 Ｎｏ
犢＝ＢＧＢ
犡＝ＬＢ
粗柄独尾草犈．犻狀犱犲狉犻犲狀狊犻狊 ０．７１１ ＜０．０００１ ０．８７１３ａ ０．６６９６～１．１３３７ １．１８９ ０．２９０
黑鳞顶冰花犌．狀犻犵狉犪 ０．５３３ ＜０．０００１ １．０５７２ａ ０．８３１９～１．３４３５ ０．２１９ ０．６４３
细叶鸦葱犛．狆狌狊犻犾犾犪 ０．５８６ ＜０．０００１ ０．９２７９ａ ０．６９０３～１．２４７４ ０．２７１ ０．６０９
小山蒜犃．狆犪犾犾犪狊犻犻 ０．６９９ ＜０．０００１ ０．７５８４ａ ０．６２５３～０．９１９８ ８．６１６ ０．００６
伊犁郁金香犜．犻犾犻犲狀狊犻狊 ０．５３３ ＜０．０００１ ０．９１８２ａ ０．７１０３～１．１８７０ ０．４５３ ０．５０６
棱叶韭犃．犮犪犲狉狌犾犲狌犿 ０．８３０ ＜０．０００１ ０．７９８６ａ ０．６６９２～０．９５３１ ６．９６５ ０．０１５
共同的斜率Ｃｏｍｍｏｎｓｌｏｐｅ 狋＝５．８１２ ０．３２２ 有 Ｙｅｓ
０．９０７ ＜０．０００１ ０．８５８５ ０．７８２３～０．９４３９ 犡２＝９．７１７ ０．００２
　相关生长指数（α）一列的不同字母表示６个物种间α差异显著（犘＜０．０５）。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）ｏｆｓｉｘａｌｏｍｅｔ
ｒｉｃｓｃａｌｉｎｇｅｘｐｏｎｅｎｔｓ（α）．
表３　６种类短命植物３对生物量指标共４５个种对（３×犆２６）异速生长关系类型
犜犪犫犾犲３　犃犾狅犿犲狋狉犻犮狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊狅犳４５狊狆犲犮犻犲狊狆犪犻狉狊（３×犆２６）狉犲犾犪狋犲犱狑犻狋犺狋犺狉犲犲犫犻狅犿犪狊狊狆犪犻狉狊狅犳狊犻狓犲狆犺犲犿犲狉狅犻犱狊狆犲犮犻犲狊
异速生长关系类型
Ａｌｏｍｅｔｒｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ
地上对地下ＡＧＢＢＧＢ
物种对Ｓｐｅｃｉｅｓｐａｉｒｓ 狀
地上对叶片ＡＧＢＬＢ
物种对Ｓｐｅｃｉｅｓｐａｉｒｓ 狀
叶片对地下ＬＢＢＧＢ
物种对Ｓｐｅｃｉｅｓｐａｉｒｓ 狀
漂移ＡＳｈｉｆｔＡ － ０ １３，１４，１５，１６，２３，２４，２５，２６，３４，３５，３６ １１ － ０
漂移ＢＳｈｉｆｔＢ ３６，４５ ２ － ４５ １
漂移ＣＳｈｉｆｔＣ １３，２５ ２ １２ １ １３，１４ ２
漂移ＤＳｈｉｆｔＤ 其余Ｔｈｅｒｅｓｔ １１ ４５，４６，５６ ３ 其余Ｔｈｅｒｅｓｔ １２
　物种代号１～６分别是ＥＩ、ＧＮ、ＳＰ、ＡＰ、ＴＩ、ＡＣ，同图２。Ｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｎｕｍｂｅｒ１－６ａｒｅＥＩ，ＧＮ，ＳＰ，ＡＰ，ＴＩａｎｄＡＣ，ｔｈｅｓａｍｅｗｉｔｈＦｉｇ．２．
６个物种ＡＢＧＬＢ间没有共同α，有１１个种对的α差异显著（发生ＳｈｉｆｔＡ）（表３），但有２组 （组１：小山蒜、
伊犁郁金香和棱叶韭，组２：粗柄独尾草和黑鳞顶冰花）共４对植物的α间没有显著差异（表２）。对这４个种对进
行进一步的异速生长检验表明，粗柄独尾草和黑鳞顶冰花具有相同的截距但发生了共轴漂移（ＳｈｉｆｔＣ），另外３对
４４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２
既发生了截距漂移又出现了拟合轴的漂移（ＳｈｉｆｔＤ）。因此，ＬＢＡＢＧ间并没有ＳｈｉｆｔＢ的情形出现。
综上，６种类短命植物３对生物量指标共４５个种对（３×犆２６）并没有出现完全一致的相关生长关系，也即没有
出现１个斜率和截距都没有发生漂移的种对。但仅从异速生长指数（α）来看，６个物种 ＡＧＢＢＧＢ间以及ＬＢ
ＢＧＢ间具有相同的分配速率，而ＡＧＢＬＢ间大部分种对（１１对）的分配速率是不同的。全部４５个种对中，有４０
个种对属于等速生长关系，仅有５对属于异速生长关系（表２）。
３　讨论
３．１　不同生活型植物生物量分配特征
长期生活在相同环境下的不同物种，往往会形成相似的生物学特征，这就是趋同适应［２７］。类短命植物便是
由不同物种组成的具有相似生物学特性的一类功能群（ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｒｏｕｐ），它表现为地上短生、地下多年生的特
点，是草本植物对干旱荒漠气候和不均匀的季节性降水的适应。植物生物量分配是指植物将有限资源分配到不
同器官及结构功能上，从而实现对外界环境的更好适应［２８］。对干旱区的草本植物而言，高的根生物量分配比例
也不是荒漠化演替中植被的普遍特征，其比值的高低变化和生活型或温度的关系也许更强于和干旱程度的关
系［２９］。
研究表明，一次结实的草本植物繁殖分配一般占其净同化能量的２０％～４０％，多次结实植物在２０％以
下［３０］。对准噶尔荒漠几种胡卢巴属短命植物生物量分配的研究表明，其繁殖分配一般在５０％以上，其中网脉胡
卢巴（犜狉犻犵狅狀犲犾犾犪犮犪狀犮犲犾犾犪狋犪）可达６２．３％［１０］。大部分短命植物的根冠比在０．１以下，地下生物量分配比例很
小［９］。对科尔沁沙地７０种草本植物生物量分配研究表明，无论一年生、二年生还是多年生草本，绝大部分的物种
繁殖分配比例＜２０％、叶片生物量比例＜３０％，而大部分多年生草本植物表现出更大的根冠比［８］。可见，不同生
活型草本植物间的生物量分配有较大差异。
艾沙江等［１１］对天山北麓特有类短命植物新疆郁金香（犜狌犾犻狆犪狊犻狀犽犻犪狀犵犲狀狊犻狊）生物量分配的研究表明，在果实
成熟期新疆郁金香地下鳞茎生物量占全株的５０％左右（也即根冠比约为１），繁殖分配比例可达３５％以上，而叶
片生物量比例不到１５％。可见，新疆郁金香具有较高的有性繁殖分配比例和根系生物量分配比例，前者为土壤
提供大量的种子库来源，保证了该物种有性繁殖的继续，而后者则为植株存储足够的有机物质以保证来年植株的
再次萌发。
本研究表明，６种类短命植物根冠比在０．３５５～３．０６６之间，叶片生物量比例在９．２％～２８．９％之间，繁殖分
配比例在１１．１％～６４．９％之间。可见，类短命植物根的生物量在全株生物量中占有很大的比例。不同物种间的
有性繁殖和光合作用的生物量分配也有明显差异。菊科的细叶鸦葱与百合科的粗柄独尾草和伊犁郁金香具有相
似的叶片生物量比例，且同为葱属的小山蒜和棱叶韭的叶片生物量比例也相近（但最小）。棱叶韭、伊犁郁金香和
小山蒜的繁殖器官生物量比例较大，细叶鸦葱最小。因此，这种生物量分配比例的差异表明不同科、不同属及同
属不同种之间的生物量大小及器官分配比例没有一致的规律可循。尽管如此，与荒漠一年生草本［８］和短命植
物［７］相比，类短命植物地下生物量比例较大，体现了类短命植物地上短生、地下多年生的特点。
同一物种不同生境间的生物量分配一般会发生明显改变，主要归因于植物对环境胁迫的适应［２５，３１］，体现了
植物的可塑性（ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ）。而不同物种间生物量分配的异同可能主要体现了系统分类地位或遗传发育的影响，
如本研究发现同为葱属的小山蒜和棱叶韭具有相同的叶片生物量比例和相近的繁殖器官生物量比例，而属间及
科间不同物种生物量分配的相似性很低。因而，属一级分类单元内的物种间可能具有较相似的生物量分配特征，
而属间及科间则会有较大差异。
３．２　植物生物量分配与个体大小的关系
个体大小显著影响植物生物量向营养器官和繁殖器官的分配比例，二者之间存在“此消彼长”的权衡关
系［１１］。换句话说，生物量分配存在显著的个体发育漂变（ｏｎｔｏｇｅｎｅｔｉｃｄｒｉｆｔ）［２５］。本研究中，６种短命植物中有５
种植物的根冠比随个体的增大而显著减小，表明个体较大的植株其根系生物量分配比例下降而地上部分生物量
分配比例增加。增加的地上生物量分配既可能用于营养器官，也有可能用于繁殖器官，这主要取决于外界环境和
５４第２３卷第２期 草业学报２０１４年
资源状况［３２］。当外界环境较优越时，植物会更多地将同化产物分配给营养器官，而偏轻于繁殖器官；反之，当外
界环境较为恶劣时，植物会增大繁殖投入，以确保产出足够的种子。
综合以往研究，植物花期繁殖体重量确实随植株个体的增大而显著增加，但是繁殖分配与个体大小间则没有
表现出固定的模式。５种毛茛科（Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ）植物［３３］、３种风毛菊属（犛犪狌狊狊狌狉犲犪）植物［３４］、黄帚橐吾（犔犻犵狌犾犪狉
犻犪狏犻狉犵犪狌狉犲犪）［３５］等均表现为个体越大繁殖分配越低，即个体大小与繁殖分配存在异速关系，说明这些物种的繁
殖分配受个体大小制约。小半灌木油蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪狅狉犱狅狊犻犮犪）的繁殖分配则呈现出在一定范围内随个体增大而
上升，然后又随个体继续增大而下降的趋势［３６］。青藏高原东缘高寒草甸５种一年生龙胆属（犌犲狀狋犻犪狀犪）植物繁殖
分配与个体大小间无固定的相关模式，体现了不同物种对相似环境压力的适应对策不同［３７］。垂穗披碱草（犈犾狔
犿狌狊狀狌狋犪狀狊）的繁殖分配比例与个体大小间没有明显的相关性，其繁殖分配比例表现为一个相对固定的值［３８］。
类似地，４种胡卢巴属（犜狉犻犵狅狀犲犾犾犪）短命植物的繁殖器官生物量也不随个体大小而发生变化，表明其生殖生物量
是不具大小依赖性的，营养生长与生殖生长的增加是成比率的［１０］。
本文对６种类短命植物的研究表明，有４种植物（粗柄独尾草、黑鳞顶冰花、细叶鸦葱和小山蒜）的繁殖分配
随个体的增加而显著增加，但属于明显的异速生长关系（幂指数＜１），也即繁殖分配与个体大小的生长是不等比
例的；另外２个物种（伊犁郁金香和棱叶韭）的繁殖分配没有显著变化。这表明不同种类的类短命植物器官生物
量分配与个体大小间无一致的变化规律，但多表现为显著的异速增加的趋势。由此可见，本研究的结果与毛茛科
植物［３３］、风毛菊属植物［３４］及黄帚橐吾［３５］等生境相对优越的植物的研究结果相反，也不同于同地区的短命植物的
结果［１０］，这是否是类短命植物的一个共同特点？
３．３　类短命植物构件生物量间的相关生长关系
植物体生物学特征间的相关生长关系已通过分形分配网络模型、代谢理论等多种方法得到有力证明，并得到
大量实测数据的验证［１２１８，２３］。相关生长关系与尺度无关，其通过对数化除去了个体大小（尺度）对生物量分配规
律的影响，揭示了不同物种间生物量分配的基本速率问题。相关生长关系理论认为在全球尺度范围内，自然条件
下种内和种间个体水平生物量具有相同的分配速率———由一个世界范围的数据库（包括生长于不同生境的草本
与树木，包括双子叶植物、单子叶植物和裸子植物）得到［１２１６］。相关指数始终为１．０体现了恒定的资源分配速率，
而变化的相关常数ｌｏｇβ则反映了不同物种器官生物量绝对量的差异，在自然条件下这是由物种自身属性所决定
的。
本研究表明，６种类短命植物３对生物量指标间４５个种对（３×犆２６）中绝大部分（４０个种对）表现为等速关系，
其中ＡＧＢＢＧＢ间及ＬＢＢＧＢ还各自具有共同的异速生长指数。尽管共同的异速生长指数＜１．０，表现为异速关
系，但种间相同的异速生长指数仍证实了地上、地下生物量间的相关生长关系与物种无关的结论［１２１６］。这表明虽
然６个物种系统分类地位不同，但在进化过程中同样经历了相同的地质历史事件和干旱、季节性的温带荒漠气候
环境，形成了一致的资源分配速率，而且这可能是由类短命植物这一功能群内部的某些相似遗传因素决定的，独
立于物种种类［２５］。我们还探讨了６种植物是否具有完全一致的分配速率。通过ＳｈｉｆｔＢ，Ｃ和Ｄ的检验表明，６
种类短命植物３对生物量指标共４５个种对并没有出现完全一致的相关生长关系，也即没有出现１个斜率和截距
都没有发生漂移的种对。
因此，仅从异速生长指数上看，６种植物器官生物量间大部分表现为等速生长关系，这符合理论预测［１２１６］；而
且ＡＧＢＢＧＢ间及ＬＢＢＧＢ还各自具有共同的异速生长指数，这是物种间趋同适应的表现；但６个物种间没有出
现完全一致的相关生长关系，这可能是由系统分类地位决定的遗传特性的差异导致的。
致谢：中国科学院新疆生态与地理研究所博士研究生周晓兵、程军回、吴林参与了野外取样，新疆农业大学硕士研
究生张乐、王韵、齐会楠帮助测定部分植物的生物量，邱东帮助测定、录入和校对数据，在此一并感谢。
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ｃｒｅａｓｉｎｇｔｅｎｄｅｎｃｙｗｉｔｈｔｈｅｂｏｄｙｓｉｚｅ．Ｍｏｓｔ（４０ｐａｉｒｓ）ｏｆｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｐａｉｒｓ（４５ｐａｉｒｓｉｎｔｏｔａｌ）ｏｆｏｒｇａｎｂｉｏｍａｓｓ
ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄｉｓｏｍｅｔｒｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ（ｉ．ｅ．ｔｈｅｉｒａｌｏｍｅｔｒｉｃｓｃａｌｉｎｇｅｘｐｏｎｅｎｔｓｗｅｒｅ１．０），ａｎｄｔｈｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｅ
ｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｐａｉｒｓ，ｌｅａｆｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｐａｉｒｓｅｘｈｉｂｉｔｅｄｃｏｍｍｏｎａｌｏｍｅｔｒｉｃｓｃａｌｉｎｇｅｘｐｏｎｅｎｔｓ
（０．８７６４ａｎｄ０．８５８５）ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｓｈｏｗｉｎｇｓｔｒｏｎｇｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｃｏｎｖｅｒｇｅｎｃｅ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｙｄｉｄｎｏｔｓｈｏｗｔｈｅ
ｓａｍｅａｌｏｍｅｔｒｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｏｆｓｉｘｅｐｈｅｍｅｒｏｉｄｓｐｅｃｉｅｓ，ｗｈｉｃｈｍｉｇｈｔｂｅｄｕｅｔｏｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃ
ｐｒｏｐｅｒｔｙｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｂｙｔｈｅｔａｘｏｎｏｍｉｃｐｏｓｉｔｉｏｎ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｌｉｆｅｆｏｒｍ；ｅｐｈｅｍｅｒｏｉｄｐｌａｎｔ；ｂｉｏｍａｓｓ；ａｌｏｍｅｔｒｉｃｓｃａｌｉｎｇｅｘｐｏｎｅｎｔ；ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｌｏｃａｔｉｏｎ；Ｊｕｎｇ
ｇａｒＢａｓｉｎ
８４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．２