全 文 ：文章编号：１０００－６９４Ｘ（２０１２）０５－１３２８－０７
准噶尔荒漠小山蒜的形态与生物量特征及其相互关系
收稿日期：２０１１－１２－２３；改回日期：２０１２－０３－０３
基金项目：国家重点基础研究发展计划项目（２００９ＣＢ８２５１０４）资助
作者简介：陶冶（１９８３—），男（汉族），博士生，主要从事干旱区植物生态学研究。Ｅｍａｉｌ：ｘｉｓｈａｎｙｅｒｅｎ＠１６３．ｃｏｍ
＊ 通讯作者：张元明（Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｙｍ＠ｍｓ．ｘｊｂ．ａｃ．ｃｎ）
陶 冶１，２，张元明１＊，全永威３，侯建秀３
（１．中国科学院新疆生态与地理研究所 干旱区生物地理与生物资源重点实验室，新疆 乌鲁木齐８３００１１；２．中国科学院研
究生院，北京１０００４９；３．新疆额尔齐斯河流域开发工程建设管理局，新疆 乌鲁木齐８３００００）
摘 要：小山蒜（Ａｌｌｉｕｍ ｐａｌｌａｓｉｉ）是中国新疆特有的类短命植物。调查了准噶尔荒漠１６个２０ｍ×２０ｍ样地内小
山蒜种群的分布概况，研究了小山蒜盛花期的生物学特征、器官生物量分配及其相互关系。结果表明：①小山蒜多
生于沙丘中下部，密度为０．１８７株·ｍ–２；平均株高为（２２．９３±５．１５）ｃｍ，多为３片叶；花序近球形，平均半径（２．４４
±０．３７）ｃｍ，纵断面角度２１１．３９°±６０．４°，表面积和体积分别为（５０．９５±３４．１９）ｃｍ２和（４３．３７±２９．４５）ｃｍ３。②其形
态指标（平均叶长、４个花球指标及鳞茎直径）间、生物量指标（根生物量除外）间，及二者之间多为显著（Ｐ＜０．０５）
或极显著（Ｐ＜０．０１）正相关，协同生长关系较强。③小山蒜生物量分配呈鳞茎＞花葶＞花球＞叶片＞根的格局，根
冠比为０．８７３，生殖分配占４９．６６％。④形态指标与生物量间均呈α＜１的异速生长关系，而生物量指标间多为等速
关系，其中地上、地下生物量间符合α＝３／４的异速关系。⑤生物量估测表明，小山蒜单株地上生物量平均为０．３１２
ｇ，单株地下生物量平均为０．２６４ｇ，种群总生物量密度仅为０．１０６ｇ·ｍ－２，其生物量在整个荒漠生态系统中可忽略
不计，但它作为准噶尔荒漠重要而独特的种质资源，应从多个方面深入研究，同时进行适当保护。
关键词：小山蒜；形态特征；生物量；异速生长；类短命植物；准噶尔荒漠
中图分类号：Ｑ９４４ 文献标识码：Ａ
生物量分配体现了植物生殖与生存的权衡
（ｔｒａｄｅ－ｏｆｆ）［１］，不同生活型的植物间生物量分配模
式差异较大［２］。研究发现，一次结实的草本植物生
殖分配一般占其净同化能量的２０％～４０％，多次结
实植物在２０％以下［３］，而短命植物生殖分配一般在
５０％以上，其中网脉胡卢巴（Ｔｒｉｇｏｎｅｌｌａ ｃａｎｃｅｌｌａｔａ）
可达６２．３％［４］。短命和类短命植物是中国荒漠植
物区系中重要而独特的组成部分，它们均属机会种，
均利用春季或夏初相对充足的水分在短时间里迅速
完成生活周期，二者不同之处在于类短命植物虽然
地上部分凋亡，但地下部分为多年生［５－７］。因而，对
类短命植物这一特殊植物类型生物量分配模式的研
究显得十分必要。
植物形态特征和生物量的变化是植物与环境共
同作用的结果，是植物对环境适应能力及生长发育
规律的体现［８－１０］，而且二者还存在显著的相关关系
和协变趋势［１１］。异速生长关系（ａｌｏｍｅｔｒｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎ－
ｓｈｉｐ）是某些生物学特征（如个体形态指标、生物量
等）与个体大小（重量）之间的幂函数关系，这种规律
在生物界普遍存在，其指数多是１／４的倍数［１２－１９］。
理论预测表明，无论有次生组织还是无次生组织的
植物，其地上、地下生物量间均为等速关系（即指数
为１），这在森林和荒漠植物中均得到了很好验
证［１７，１９］。在形态指标方面，叶片数量与总生物量间呈
３／４的异速关系，而个体长度（形态指标）与总生物量
间呈１／４的异速关系［１７］。可见，同种植物不同指标
之间并不具有一致的异速生长关系。那么，荒漠类短
命植物生物学特征之间具有何种异速生长关系？
此外，异速生长关系也是估算植物生物量的有
效手段［１８，２０］，该方法不仅可以通过地上形态指标与
地上生物量之间的异速生长关系估算地上生物量，
还可以利用地上与地下生物量间的异速生长关系非
破坏性地估算地下生物量［１８］。
小山蒜（Ａｌｌｉｕｍ ｐａｌｌａｓｉｉ），系百合科葱属单生
组植物，为中国新疆特有类短命植物［２１］，其在准噶
尔荒漠中的固定、半固定沙丘上广泛分布，在早春短
命植物层片中占据一定地位［７，２１］。它不仅是中国荒
漠区重要而独特的植物种质资源，而且具有一定的
食用和药用价值，但目前关于该种的研究尚属空白。
因此，笔者拟从种群生态学的角度探讨小山蒜种群
分布特征、形态特征、生物量分配及其相互关系，尤
其是它们之间的异速生长关系，以期为该种的后续
第３２卷 第５期
２０１２年０９月
中 国 沙 漠
ＪＯＵＲＮＡＬ ＯＦ ＤＥＳＥＲＴ ＲＥＳＥＡＲＣＨ
Ｖｏｌ．３２ Ｎｏ．５
Ｓｅｐ．２０１２
研究和保护利用提供一定理论基础，并充实关于类
短命植物的异速生长理论。
１ 研究区概况
准噶尔荒漠位于新疆北部，其中心为古尔班通
古特沙漠（４４°１１′—４６°２０′Ｎ，８４°３１′—９０°００′Ｅ）。
该沙漠面积约４．８８万ｋｍ２，是中国最大的固定和半
固定沙漠，年均蒸发量＞２ ０００ｍｍ，而年均降水量
普遍不超过１５０ｍｍ，沙漠腹地仅有７０～１００ｍｍ，
且主要集中于冬春季；年均温６～１０℃，极端高温为
４０℃以上，≥１０℃的年积温可达３ ０００～３ ５００℃，
空气相对湿度平均 ５０％ ～６０％，５—８ 月通常
＜４５％；该沙漠建群种主要为白梭梭（Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ
ｐｅｒｓｉｃｕｍ）、梭梭（Ｈ．ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ）等，短命和类
短命植物也广泛分布，成为早春荒漠生态系统的重
要组成部分。此外，该沙漠地表发育有良好的生物
土壤结皮（包括藻结皮、地衣结皮、苔藓结皮等），成
为维持该沙漠地表稳定的重要生物因子［２２－２４］。
２ 研究方法
２．１ 样地设置与数据采集
２０１０年６月初（小山蒜盛花期），在古尔班通古
特沙漠中部地区选择一块５ｋｍ×５ｋｍ区域（４４°５３′
Ｎ，８７°４９′Ｅ），随机设置１６个２０ｍ×２０ｍ样地调查
小山蒜分布状况；选择其中两个样地（Ｑ１和 Ｑ２）详
细调查小山蒜分布（共２４４株）与地上形态特征（包
括株高、叶片数、叶片长、花球直径、花球纵断面角度
等）；然后在这两个样地内分别随机设置２个５ｍ×
５ｍ小样方（共４个），挖取样方内全部３５株小山
蒜，详细测量并记录地上形态指标（同上）和根长、鳞
茎直径及地下茎长度等地下形态指标；最后将地上、
地下两部分分开装入信封，标记号后带回实验室，地
上部分置于８０℃下烘２４ｈ，地下部分烘４８ｈ，按照
花序（花球）、地上花葶、叶片、地下花葶、鳞茎及根系
分别称重记录（天平精度１０－４ ｇ）。
２．２ 数据处理与分析
２．２．１ 形态指标及器官生物量分析方法
各形态指标及器官生物量特征采用３５个数据
的平均值±标准差的形式给出，并计算根冠比和生
物量分配比例。分别对形态指标间、各器官生物量
间以及二者之间进行Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析。小山蒜花
序为伞形花序，花序近球形，但多数情况下并非完整
球形，因此，根据花球半径和花球纵断面角度计算花
球表面积和体积，并作为植株的重要形态指标。选
择线性模型、幂函数模型等，依据地上形态指标对地
上生物量进行最优拟合。
２．２．２ 异速生长分析及地下生物量估测方法
异速生长关系可以表示为Ｙ＝β·Ｘα，其中，Ｙ
为某种生物学特征或者功能，β为标准化常数，Ｘ 指
个体大小，α为异速生长指数。α＝１为等速关系，即
因变量和自变量呈均匀或等比例生长；α≠１为异速
关系，即因变量和自变量间为不均匀或不等比例生
长［１３，１５－１７］。
确定异速生长参数α和β时，须将幂函数转换
为ｌｇＹ＝ｌｇβ＋α·ｌｇＸ 形式，利用 ｏｒｄｉｎａｒｙ ｌｅａｓｔ
ｓｑｕａｒｅｓ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ（ＯＬＳ，即 Ｍｏｄｅｌ Ｔｙｐｅ Ｉ）回归方
法和ｒｅｄｕｃｅｄ ｍａｊｏｒ ａｘｉｓ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ（ＲＭＡ，即Ｍｏｄ－
ｅｌ Ｔｙｐｅ ＩＩ）回归方法计算回归的指数、９５％置信区
间（９５％ＣＩ）及决定系数Ｒ２。详细计算方法与步骤
参见文献［１５，１７］。
根据地上地下生物量异速生长关系，结合地上
生物量的最优拟合方程，对Ｑ１和Ｑ２两个样地２４４
株小山蒜地下生物量进行估测，进而得到小山蒜种
群地上、地下及总生物量分布频度和生物量密度。
２．２．３ 统计分析
常规数据分析和作图在 Ｅｘｃｅｌ ２００３中完成，
Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析在ＳＰＳＳ １３．０中实现，异速生长
分析使用ＳＭＡＲＴＲ软件包在Ｒ软件中完成。
３ 结果与分析
３．１ 小山蒜种群分布及形态特征
研究区小山蒜种群多分布于为沙丘中下部至底
部，沙丘顶部流沙区几乎无分布。１６个样地共有小
山蒜１ １９９株，平均０．１８７株·ｍ－２。由图１可知，小
山蒜植株较矮小，株高平均为（２２．９３±５．１５）ｃｍ，叶
片１～４片，以３片叶为主（占６３．１１％）；花序近球
形，花梗近等长，花球半径（花梗＋花被长）平均为
（２．４４±０．３７）ｃｍ，花球纵断面角度平均为２１１．３９°
±６０．４°，大部分植株的花球都大于或等于半球形
（占６８．８５％）；花球另外两个特征指标，即表面积和
体积平均为（５０．９５±３４．１９）ｃｍ２和（４３．３７±２９．４５）
ｃｍ３，前者集中于４．７１～１５ｃｍ２（占３１．５６％）和４５～
１０５ｃｍ２（占 ５７．７９％）两个区域，而后者大部分
≤７５ｃｍ３（占８６．０６％），且随花球体积增大，频度呈
下降趋势。相比之下，株高、花球半径和纵断面角度
９２３１ 第５期 陶 冶等：准噶尔荒漠小山蒜的形态与生物量特征及其相互关系
的频度分布近似正态分布，频度值大部分集中于中
间值域。
小山蒜种群６个形态指标的变异幅度各不相
同，以花球半径和株高变异最小（分别为１５％和
２２％），花球表面积和体积变异最大（分别为６７％和
６８％）。因此，花球可视为小山蒜的特征形态结构。
图１ 小山蒜形态指标频度分布
Ｆｉｇ．１ Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｏｆ Ａ．ｐａｌｌａｓｉｉ
小山蒜１０个形态指标之间的相关系数见表１。
平均叶长、４个花球指标及鳞茎直径之间几乎全为
显著（Ｐ＜０．０５）或极显著（Ｐ＜０．０１）正相关（平均叶
长与花球纵断面角度之间除外），表明叶片、花球和
鳞茎间具有较强的协同生长趋势，但它们与株高、地
下花葶长、总花葶长及根长之间相关性多较低或为
负相关。此外，根长与地下花葶长之间为显著负相
关，可能是二者对地下资源分配相互竞争的结果。
表１ 小山蒜形态指标间的Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数
Ｔａｂｌｅ １ Ｐｅａｒｓｏｎ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｏｆ Ａ．ｐａｌｌａｓｉ
指标 高度
地下花
葶长
总花
葶长
根长
平均
叶长
花球
半径
花球纵断
面角度
花球
表面积
花球
体积
鳞茎
直径
高度 １．０００
地下花葶长 ０．３８５＊ １．０００
总花葶长 ０．９７９＊＊ ０．５６０＊＊ １．０００
根长 －０．０２４ －０．４５３＊ －０．１３３ １．０００
平均叶长 ０．２５６ ０．６１３＊＊ ０．３４７＊ ０．００４ １．０００
花球半径 ０．１２９ ０．３１１ ０．１３３ ０．１３５ ０．４３７＊＊ １．０００
花球纵断面角度 －０．０４３ ０．２１３ －０．００９ ０．４０６＊ ０．２９１ ０．３６７＊ １．０００
花球表面积 －０．０３５ ０．３１４ ０．００５ ０．３４２＊ ０．４４８＊＊ ０．６６９＊＊ ０．９１４＊＊ １．０００
花球体积 －０．０５２ ０．３３３ －０．０１０ ０．３０３ ０．４９５＊＊ ０．７４３＊＊ ０．８３８＊＊ ０．９８６＊＊ １．０００
鳞茎直径 ０．０４２ ０．６３３＊＊ ０．１５３ －０．０６１ ０．７７７＊＊ ０．５６６＊＊ ０．４５２＊＊ ０．６３４＊＊ ０．６７９＊＊ １．０００
３．２ 小山蒜器官生物量分配
小山 蒜 地 上 生 物 量 分 配 比 例 （５３．７８％ ±
４．４３％）稍大于地下（４６．２２％±４．４３％），根冠比为
０．８７３±０．１６５（表２），器官生物量分配总体趋势为
鳞茎（３３．６６％±５．２５％）＞花葶（地上和地下共
２８．９４％）＞ 花 球 （２０．７２％ ±３．６９％）＞ 叶 片
（１０．５１％±２．３４％）＞根（６．２７％±３．０８％）。多年
生的地下鳞茎既是营养器官又参与营养繁殖，因此，
分配了植株最多的生物量。小山蒜繁殖器官（花球
和花葶）与营养器官（叶片、鳞茎和根系）生物量分配
比例分别为４９．６６％和５０．３４％，二者几乎相等，这
是植物生殖与生存之间权衡的结果。
小山蒜各器官生物量间的相关系数表明（表３），
０３３１ 中 国 沙 漠 第３２卷
表２ 小山蒜各器官生物量分配比例
Ｔａｂｌｅ ２ Ａｌｏｃａｔｉｏｎ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｏｒｇａｎ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ Ａ．ｐａｌｌａｓｉ
器官（构件）
地上部分
花球 地上茎 叶片
地下部分
地下茎 鳞茎 根
生物量比例／％ ２０．７２±３．６９ ２２．５５±３．４５ １０．５１±２．３４ ６．２９±１．７１ ３３．６６±５．２５ ６．２７±３．０８
表３ 小山蒜各器官生物量间的Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数
Ｔａｂｌｅ ３ Ｐｅａｒｓｏｎ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｇａｎ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ Ａ．ｐａｌｌａｓｉ
指标 花球重 地上茎重 叶片重 地下茎重 鳞茎重 根重 地上生物量 地下生物量 总生物量
花球重 １．０００
地上花葶重 ０．８６４＊＊ １．０００
叶片重 ０．８２０＊＊ ０．８３１＊＊ １．０００
地下花葶重 ０．７４５＊＊ ０．８７０＊＊ ０．７２１＊＊ １．０００
鳞茎重 ０．７７５＊＊ ０．８６６＊＊ ０．８５７＊＊ ０．７７８＊＊ １．０００
根重 ０．３００ ０．２０３ ０．１７４ ０．１３３ ０．０５４ １．０００
地上生物量 ０．９４８＊＊ ０．９６９＊＊ ０．９０９＊＊ ０．８４０＊＊ ０．８７９＊＊ ０．２４１ １．０００
地下生物量 ０．８２９＊＊ ０．９１３＊＊ ０．８６７＊＊ ０．８６１＊＊ ０．９７２＊＊ ０．２４１ ０．９２２＊＊ １．０００
总生物量 ０．９１４＊＊ ０．９６３＊＊ ０．９０９＊＊ ０．８６６＊＊ ０．９３７＊＊ ０．２４６ ０．９８６＊＊ ０．９７４＊＊ １．０００
除根生物量外，其他各生物量间均为极显著正相关
（Ｐ＜０．０１）。因此，相比于形态指标，小山蒜各器官
生物量间具有更强的协同生长关系。由形态指标与
器官生物量间的相关系数可以看出（表４），除高度、
根长和花球纵断面角度外，其他形态指标与器官生
物量（根生物量除外）间均极显著正相关（Ｐ＜
０．０１），而株高、总花葶长、根长与生物量间相关关系
较弱。根长除与根生物量极显著相关外，与其他生
物量多为负相关关系，可能也说明根长与器官生物
量间具有某种弱的消长作用。
表４ 小山蒜各形态指标与器官生物量间的Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数
Ｔａｂｌｅ ４ Ｐｅａｒｓｏｎ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｇａｎ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ Ａ．ｐａｌｌａｓｉ
指标 高度 平均叶长 花球半径
花球纵断
面角度
花球
表面积
花球体积 根长 鳞茎直径
地下
花葶长
总花葶长
花球重 ０．０６３ ０．７１６＊＊ ０．７５９＊＊ ０．５８０＊＊ ０．７９０＊＊ ０．８３６＊＊ ０．０５９ ０．８６１＊＊ ０．５４５＊＊ ０．１４１
地上花葶重 ０．３１９ ０．７８７＊＊ ０．６２０＊＊ ０．３７９＊ ０．５９９＊＊ ０．６５５＊＊ －０．０９１ ０．８０４＊＊ ０．６６７＊＊ ０．４０７＊
叶片重 ０．０６０ ０．７７４＊＊ ０．６２４＊＊ ０．２１８ ０．４７９＊＊ ０．５６０＊＊ －０．０６９ ０．８４９＊＊ ０．４８８＊＊ ０．１３３
地下花葶重 ０．３９１＊ ０．７０８＊＊ ０．５０５＊＊ ０．２８３ ０．４６７＊＊ ０．５１１＊＊ －０．１４６ ０．７５２＊＊ ０．７７２＊＊ ０．５０２＊＊
鳞茎重 ０．１５６ ０．８３５＊＊ ０．４８３＊＊ ０．２１６ ０．４２７＊ ０．４９３＊＊ －０．２６９ ０．９０１＊＊ ０．７２４＊＊ ０．２８１
根重 ０．０２４ ０．０９８ ０．２３３ ０．５１４＊＊ ０．４６６＊＊ ０．４３０＊＊ ０．６４５＊＊ ０．２３３ －０．０５０ －０．００２
地上生物量 ０．１９０ ０．８０１＊＊ ０．７０２＊＊ ０．４３３＊＊ ０．６７０＊＊ ０．７３２＊＊ －０．０３９ ０．８７７＊＊ ０．６２１＊＊ ０．２７６
地下生物量 ０．２１６ ０．８３３＊＊ ０．５３３＊＊ ０．３２０ ０．５２０＊＊ ０．５７６＊＊ －０．１３６ ０．９１８＊＊ ０．７３６＊＊ ０．３３５
总生物量 ０．２０５ ０．８３１＊＊ ０．６４２＊＊ ０．３９２＊ ０．６１８＊＊ ０．６７８＊＊ －０．０８２ ０．９１２＊＊ ０．６８３＊＊ ０．３０７
３．３ 小山蒜形态指标及生物量间的异速生长分析
植株形态指标、器官生物量与３个生物量指标
（地上生物量、地下生物量和鳞茎生物量）间均具有极
显著的异速生长关系，但异速生长指数α有所不同
（表５），即器官水平上不同指标间表现出不同的异速
生长关系。平均叶长、花球半径、鳞茎直径和地下花
葶长４个形态指标与地上生物量、地下生物量和鳞茎
生物量间（共１２对）的异速生长指数α均显著＜１
（９５％ＣＩ均不包含１），其中形态指标与地上生物量间
均符合α＝１／４异速生长关系。各器官生物量与地
上、地下及鳞茎生物量间（共１８对）的异速生长指数α
均在１附近波动，其中呈等速生长关系（９５％ＣＩ包含
１）的有１４对，呈异速关系（９５％ ＣＩ不包含１）的为４
对。地上与地下生物量间、地上与鳞茎生物量间的异
速生长指数均与３／４无显著差异，即符合α＝３／４的
异速生长关系，这与理论预测和众多研究认为的地
上、地下生物量呈等速关系是不同的。
３．４ 小山蒜种群生物量特征
利用已获取的３５株小山蒜数据，得到地上生物
量（ＭＡ）的最优拟合方程（线性）：ＭＡ＝０．００３６·株
高＋０．３０２７·花球半径＋０．０００４６５·花球纵断面角
度－０．６１６（Ｒ２＝０．８０６，Ｐ＜０．０００），由此可估算出
Ｑ１和Ｑ２样地的２４４株小山蒜地上生物量；结合表
５中地上、地下生物量（ＭＢ）异速生长方程：ＭＢ＝
０．６８１７·Ｍ０．８０１Ａ （Ｒ２＝０．８０５，Ｐ＜０．０００），可准确估
算小山蒜地下生物量。
１３３１ 第５期 陶 冶等：准噶尔荒漠小山蒜的形态与生物量特征及其相互关系
表５ 小山蒜形态指标与生物量间的异速生长指数
Ｔａｂｌｅ ５ Ａｌｏｍｅｔｒｉｃ ｓｃａｌｉｎｇ ｅｘｐｏｎｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ａｎｄ ｏｒｇａｎ ｂｉｏｍａｓｓｅｓ ｏｆ Ａ．ｐａｌｌａｓｉ
Ｘ Ｙ 异速生长指数α α９５％置信区间 Ｒ２ Ｐ
地上生物量 平均叶长／ｇ ０．２７７ ０．１９０，０．３６４ ０．５６０ ０．０００
花球半径／ｃｍ ０．２１６ ０．１４４，０．２８８ ０．５２９ ０．０００
鳞茎直径／ｃｍ ０．３１７ ０．２４５，０．３８９ ０．７１０ ０．０００
地下花葶长／ｃｍ ０．３４９ ０．１８５，０．５１３ ０．３６２ ０．０００
地下生物量／ｇ ０．８０１ ０．６６１，０．９４１ ０．８０５ ０．０００
叶片生物量／ｇ １．００９ ０．７９５，１．１２２ ０．７３５ ０．０００
花球生物量／ｇ ０．８９５ ０．７７７，１．０１３ ０．８７８ ０．０００
鳞茎生物量／ｇ ０．７７８ ０．５９４，０．９６２ ０．６９１ ０．０００
地上花葶生物量／ｇ １．１０６ ０．９９６，１．１２２ ０．９２７ ０．０００
地下花葶生物量／ｇ １．１１８ ０．８７６，１．３６１ ０．７２８ ０．０００
总花葶生物量／ｇ １．１０８ ０．９９４，１．１２２ ０．９２２ ０．０００
地下生物量 平均叶长／ｃｍ ０．３２５ ０．２３４，０．４１６ ０．６１４ ０．０００
花球半径／ｃｍ ０．１７２ ０．０７１，０．２７２ ０．２６７ ０．００１
鳞茎直径／ｃｍ ０．３８３ ０．３２０，０．４４５ ０．８２５ ０．０００
地下花葶长／ｃｍ ０．４７９ ０．３２３，０．６３４ ０．５４２ ０．０００
叶片生物量／ｇ １．１０３ ０．８４７，１．３５９ ０．６９９ ０．０００
花球生物量／ｇ ０．８２４ ０．５８３，１．０６６ ０．５９４ ０．０００
鳞茎生物量／ｇ １．００１ ０．９０６，１．１１０ ０．９２４ ０．０００
地上花葶生物量／ｇ １．１３６ ０．９２２，１．３５０ ０．７８０ ０．０００
地下花葶生物量／ｇ １．２９０ １．０４１，１．５３８ ０．７７２ ０．０００
总花葶生物量／ｇ １．１６９ ０．９７４，１．３６５ ０．８１８ ０．０００
鳞茎生物量 平均叶长／ｃｍ ０．３１４ ０．２２８，０．３９９ ０．６２８ ０．０００
花球半径／ｃｍ ０．１４３ ０．０４３，０．２４４ ０．２０５ ０．００６
鳞茎直径／ｃｍ ０．３５８ ０．２９４，０．４２３ ０．７９５ ０．０００
地下花葶长／ｃｍ ０．４５８ ０．３１０，０．６０６ ０．５４７ ０．０００
叶片生物量／ｇ １．０５３ ０．８１０，１．２９７ ０．７０２ ０．０００
花球生物量／ｇ ０．６９３ ０．４２９，０．９５８ ０．４６２ ０．０００
地上花葶生物量／ｇ １．００３ ０．７５３，１．２５３ ０．６６９ ０．０００
地下花葶生物量／ｇ １．１０５ ０．８００，１．４１０ ０．６２３ ０．０００
总花葶生物量／ｇ １．０２６ ０．７８４，１．２６８ ０．６９２ ０．０００
小山蒜种群地上、地下及总生物量频度分布如
图２。其地上生物量主要集中在０．１～０．５ｇ之间，
（占８９．７５％），地上生物量最大值接近１．０ｇ；地下
生物量一般在０．３ｇ以下（占９３．４４％），最大不超过
０．７ｇ；总生物量集中在 ０．２～１．０ｇ 之间 （占
９６．７２％），最大不超过１．７ｇ。小山蒜种群内单株地
上生物量平均为（０．３１２±０．１３９）ｇ，单株地下生物量
为（０．２６４±０．０９５）ｇ，单株总生物量平均为（０．５７６±
０．２３４）ｇ；按照种群密度０．１８７株·ｍ－２来计算，小
山蒜种群平均生物量密度仅为０．１０６ｇ·ｍ－２。
图２ 小山蒜种群地上、地下及总生物量分布频度
Ｆｉｇ．２ Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ，ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓｅｓ ｏｆ Ａ．ｐａｌｌａｓｉｉ
４ 讨论与结论
植物器官、个体和群落水平上的异速生长关系
也已通过分形分配网络模型、代谢理论等多种方法
得到有力证明［１３，１７，１９］，并得到大量实测数据的验证。
尽管对于等速还是异速存在一定争议［１７］，但这种关
系是确实存在的。理论预测植物地上、地下生物量
间均为等速关系，而其他生物学特征与生物量间多
属于异速关系，如代谢速率（３／４）、导管数目（３／４）、
叶片数目（３／４）、导管总长度（１／４）、个体长度（１／４）
等［１３－１４，１７，２５］。本研究发现，小山蒜器官生物量间多
为等速关系，而形态特征与地上生物量间多符合１／４
异速生长规律，部分验证了理论预测。但小山蒜地
上、地下生物量间为３／４的异速关系，并不符合等速
２３３１ 中 国 沙 漠 第３２卷
规律，而且同属于类短命植物的粗柄独尾草（Ｅｒｅｍｕ－
ｒｕｓ ｉｎｄｅｒｉｅｎｓｉｓ）地上、地下生物量也符合３／４幂指数
规律［２６］，是否可认为类短命植物地上、地下生物量间
均呈α＝３／４的异速生长规律还需进一步研究。
研究认为，生物量分配在不同类型物种之间是
不同的。邱娟等［２７］对准噶尔荒漠７种早春短命植
物研究发现，其根生物量仅占总生物量的５．７２％～
１９．４３％，根冠比仅为０．０６４７～０．１６９６；李雪华等［２８］
对科尔沁沙地７０种草本植物生物量分配研究也发
现，有５２种植物的根冠比＜０．５，且多数为一年生草
本。而本研究发现，小山蒜地下生物量比例为
４６．２２％±４．４３％，根冠比为０．８７３，远远高于短命
植物和一年生草本植物，这种现象同样见于类短命
植物粗柄独尾草。可见，类短命植物小山蒜与短命
植物和一年生草本的生物量分配模式不同，它们虽
然生境相似或相同，但短命植物和一年生草本所获
得的同化产物主要用于地上部分的营养和繁殖生
长［２７］，而类短命植物小山蒜还需要将资源较多地储
存于地下多年生鳞茎中，以保证植株来年的成功萌
发，这也体现了类短命植物地下多年生、地上一年生
的生物学特点。每种植物都有其复杂的适应机制，
以确保其在特定环境中的生存和发展［２９－３０］，其生物
量分配模式的差异是植物对环境长期适应而形成不
同生活型的结果［６］。
小山蒜繁殖分配比例为４９．６６％，与短命植物
繁殖分配比例相似［４］，均在５０％左右，但远高于一
次结实植物和多次结实植物［３］。这种分配策略既保
证了繁殖的最大化，有使营养分配与繁殖分配达到
平衡，是 植物对荒漠环境长期适应 进 化 的 体
现［１１，２９－３０］。
总结认为，小山蒜植株矮小，叶片稀少，花序近
球形，其形态指标、器官生物量间多具有显著的相关
关系，器官生物量分配以鳞茎最多，地下生物量比例
较高，但繁殖与营养分配相等；形态指标、器官生物
量间均具有显著的异速生长关系，但异速生长指数
各不相同；小山蒜单株生物量较小，种群生物量密度
较低，在整个荒漠生态系统中可以忽略，但其作为准
噶尔荒漠重要而独特的种质资源和生态系统的重要
组成部分，在荒漠环境受到人类活动干扰日益加重
的情况下，应得到更好的研究和保护。
首次对新疆特有类短命植物小山蒜部分种群生态
学问题进行了研究和探讨。鉴于目前对小山蒜的研究
尚处初期，建议以后加强小山蒜的遗传生物学、生存策
略的调控机制、生理生态学、药理及人工驯化等方面的
研究，一方面深化对这一珍贵种质资源的认识、挖掘利
用价值，另一方面要适当加强保护，使其种群的繁衍能
在全球变化及人类干扰影响下健康延续。
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ａｎｄ Ｔｈｅｉｒ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｉｎ Ｊｕｎｇｇａｒ Ｂａｓｉｎ，Ｃｈｉｎａ
ＴＡＯ Ｙｅ１，２，ＺＨＡＮＧ Ｙｕａｎ－ｍｉｎｇ１，ＱＵＡＮ Ｙｏｎｇ－ｗｅｉ ３，ＨＯＵ Ｊｉａｎ－ｘｉｕ３
（１．Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ａｎｄ Ｂｉｏｒｅｓｏｕｒｃｅ ｉｎ Ａｒｉｄ Ｌａｎｄ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ，Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｕｒｕｍｑｉ ８３００１１，Ｃｈｉｎａ；２．Ｇｒａｄｕａｔｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ
１０００４９，Ｃｈｉｎａ；３．Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ Ｂｕｒｅａｕ ｆｏｒ Ｉｒｔｙｓｈ Ｒｉｖｅｒ Ｂａｓｉｎ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ｉｎ Ｘｉｎｊｉａｎｇ，
Ｕｒｕｍｑｉ ８３００００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｌｌｉｕｍ ｐａｌｌａｓｉｉ，ａｎ ｅｐｈｅｍｅｒｏｉｄ ｓｐｅｃｉｅｓ，ｉｓ ｗｉｄｅｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ Ｊｕｎｇｇａｒ Ｂａｓｉｎ，Ｃｈｉｎａ，ａｎｄ ｉｔ
ｐｌａｙｓ ａ ｃｅｒｔａｉｎ ｒｏｌｅ ｉｎ ｓｙｎｕｓｉａｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｓｐｒｉｎｇ．Ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ａ．ｐａｌ－
ｌａｓｉｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｉｘｔｅｅｎ ２０ ｍ×２０ ｍ ｐｌｏｔｓ ｗｅｒｅ ｓｕｒｖｅｙｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ ｗｈｏｌｅ ｐｌａｎｔ ｅｘｃａｖａｔｉｏｎ，ａｎｄ
ｔｈｅ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｏｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ．Ｒｅｓｕｌｔｓ
ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈａｔ（１）Ａ．ｐａｌｌａｓｉｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｓ ｍｏｓｔｌｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｐａｒｔｓ ｏｆ ｓａｎｄ ｄｕｎｅｓ，ａｎｄ ｔｈｅ ｐｏｐｕ－
ｌａｔｉｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｓ ０．１８７ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｐｅｒ ｓｑｕａｒｅ ｍｅｔｅｒ；Ｔｈｅ ｍｅａｎ ｓｈｏｏｔ ｈｅｉｇｈｔ ｉｓ ２２．９３～５．１５ ｃｍ，ｍｏｓｔ ｏｆ ｔｈｅ
ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｈａｖｅ ３ ｓｈｅｅｔｓ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ；Ｔｈｅ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｉｓ ｎｅａｒｌｙ ｓｐｈｅｒｉｃａｌ，ａｎｄ ｔｈｅ ｍｅａｎ ｒａｄｉｕｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒｓ
ｉｓ ２．４４～０．３７ ｃｍ，ｔｈｅ ｍｅａｎ ａｎｇｌｅ ｏｆ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｓｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒｓ ｉｓ ２１１．３９～６０．４，ａｎｄ ｔｈｅ ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ
ａｎｄ ｖｏｌｕｍｅ ｏｆ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒｓ ａｒｅ ５０．９５～３４．１９ ｃｍ２ ａｎｄ ４３．３７～２９．４５ ｃｍ３，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．（２）Ｔｈｅｒｅ ａｒｅ
ｍａｒｋｅｄｌｙ（Ｐ＜０．０５）ｏｒ ｖｅｒｙ ｍａｒｋｅｄｌｙ（Ｐ＜０．０１）ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ａｍｏｎｇ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ（ｍｅａｎ
ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ，ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｆｌｏｗｅｒ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｂｕｌｂ ｄｉａｍｅｔｅｒ），ａｍｏｎｇ ｏｒｇａｎ ｂｉｏｍａｓｓｅｓ（ｅｘｃｅｐｔ
ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ），ａｎｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ ａｎｄ ｏｒｇａｎ ｂｉｏｍａｓｓｅｓ ｏｆ Ａ．ｐａｌｌａｓｉｉ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈｅｒｅ ｅｘ－
ｉｓｔｅｄ ｅｖｉｄｅｎｔ ｃｏｏｐｅｒａｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｉｎｄｉｃｅｓ．（３）Ｔｈｅ ｏｒｇａｎ ｂｉｏｍａｓｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｒｄｅｒ
ｏｆ Ａ．ｐａｌｌａｓｉｉ ｉｓ ｂｕｌｂ＞ｓｃａｐｅ＞ｆｌｏｗｅｒ＞ｌｅａｆ＞ｒｏｏｔ，ａｎｄ ｔｈｅ ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔ ｒａｔｉｏ ｉｓ ０．８７３，ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ａｌｏｃａｔｉｏｎ ｒａｔｉｏ ｉｓ ４９．６６％．（４）Ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ａｌｏｍｅｔｒｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃａ－
ｔｏｒｓ ａｎｄ ｏｒｇａｎ ｂｉｏｍａｓｓｅｓ ｗｉｔｈ ａｌｏｍｅｔｒｉｃ ｅｘｐｏｎｅｎｔｓ ｌｅｓｓ ｔｈｅｎ１．０．Ｔｈｅ ａｌｏｍｅｔｒｉｃ ｅｘｐｏｎｅｎｔｓ ａｍｏｎｇ ｏｒｇａｎ ｂｉ－
ｏｍａｓｓｅｓ ａｒｅ ｍｏｓｔｌｙ ｃｌｏｓｅ ｔｏ １．０，ｏｎｌｙ ｔｈｅ ａｌｏｍｅｔｒｉｃ ｅｘｐｏｎｅｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ａｎｄ ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏ－
ｍａｓｓ ｉｓ ３／４．（５）Ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｏｆ Ａ．ｐａｌｌａｓｉｉ ｓａｍｐｌｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｍｅａｎ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ
ｏｆ Ａ．ｐａｌｌａｓｉｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｓ ０．３１２ ｇ ｐｅｒ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ，ｍｅａｎ ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｓ ０．２６４ ｇ ｐｅｒ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ，
ａｎｄ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｓ ｏｎｌｙ １．０６ ｇ ｐｅｒ ｓｑｕａｒｅ ｍｅｔｅｒ．Ｉｔ ｉｓ ｆｏｕｎｄｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ Ａ．ｐａｌｌａｓｉｉ ｂｉｏ－
ｍａｓｓ ｉｎ ｔｈｅ ｄｅｓｅｒｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｉｓ ｎｅａｒｌｙ ｎｅｇｌｉｇｉｂｌｅ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ａｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｉｎ Ｊｕｎｇｇａｒ ｂａｓｉｎ，
Ａ．ｐａｌｌａｓｉｉ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｄｅｅｐｌｙ ｓｔｕｄｉｅｄ ｏｎ ｍａｎｙ ａｓｐｅｃｔｓ，ａｎｄ ａｌｓｏ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｐｒｏｔｅｃｔｅｄ ｐｒｏｐｅｒｌｙ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ａｌｌｉｕｍ ｐａｌｌａｓｉｉ；ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒ；ｂｉｏｍａｓｓ；ａｌｏｍｅｔｒｉｃ ｇｒｏｗｔｈ；ｅｐｈｅｍｅｒｏｉｄ ｐｌａｎｔ；ｔｈｅ
Ｊｕｎｇｇａｒ Ｄｅｓｅｒｔ
４３３１ 中 国 沙 漠 第３２卷