全 文 :假橐吾属(菊科:千里光族)的核形态研究
1 , 2 刘 建 全 1刘 尚 武
1(中国科学院西北高原生物研究所 西宁 810001)
2(中国科学院植物研究所系统与进化植物学开放室 北京 100093)
Karyomorphology of Ligulariopsis Y.L.Chen
(Asteraceae:Senecioneae)
1 ,2 LIU Jian-Quan 1 LIU Shang-Wu
1(Northwest Plateau Institute of Biology , the Chinese Academy of Sciences , Xining 810001)
2(Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany , Institute of Botany , the Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093)
Abstract Investigated in the present work was the karyomorphology of Ligulariopsis Y.L.Chen.
The interphase nuclei were categorized to be the complex chromocenter type , and the mitotic
prophase chromosomes were categorized to be the interstitial type.The metaphase chromosomes
ranged from 2.70μm to 4.70μm with the average 3.62μm in length.The karyotype was formulat-
ed as 2n=58=34m+18sm(2sat)+6st and belonged to 2A type.The karyomorphological charac-
teristics of Ligulariopsis are very similar to those of Ligularia and Parasenecio , but there are more
submedian-centromeric and median-centromeric chromosomes in Ligulariopsis.
Key words Ligulariopsis;Senecioneae;Karyomorphology
摘要 首次发表假橐吾属 Ligulariopsis Y.L.Chen 的核形态研究结果。染色体间期为复杂型 , 前期染色
体为中间型。染色体长度从 2.70 μm 到 4.70 μm , 平均长度为 3.62 μm , 无明显的二型性;核型公式为 2n
=58=34m+18sm(2sat)+6st , 核型类型属于 2A型。假橐吾属的核型和蟹甲草属与橐吾属相似 , 但假橐
吾属具有较多的亚中部 、中部着丝点染色体。
关键词 假橐吾属;千里光族;核形态
假橐吾属 Ligulariopsis Y.L.Chen是Chen(1996)最近发表的单型属(L.shichuana Y.
L.Chen)。该属为秦岭地区的特有属 ,仅在略阳 、宝鸡以及太白山等地有采集记录。根据
标本记载 ,我们于 1997年对该植物进行调查 ,在略阳 、宝鸡等有少量标本记录的地方均未
发现该植物 ,并且原记录的生境已大都被人为改变 。在标本记录最多的太白山大殿地区
仅找到一个不到 10株的小居群 ,可见该属植物处于极为濒危的状态 , 然而 , 该属植物在
千里光族广义款冬亚族的系统发育中却处于十分重要的地位。它是联系款冬亚族中 3个
大属即蟹甲草属 Parasenecio 、橐吾属 Ligularia 和垂头菊属Cremanthodium 的重要环节 。它
与蟹甲草属的相似在于头状花序盘状;与后两属的联系是茎基部均有残存的纤维状叶
柄 ,具不育叶丛以及不育叶丛中央的主芽存活多年 ,类似“单柱分枝” 。考虑到染色体资料
在解决菊科植物 , 特别在千里光族系统发育上的重要作用(Robinson et al.,1997;Bremer ,
1994;Solbrig ,1977),笔者研究了该属的染色体数目与核型 ,以期为深入探讨千里光族的
系统发育提供基本资料。
国家自然科学基金资助项目(39670059)。
1998-07-30收稿 ,1999-03-29收修改稿。
植 物 分 类 学 报 38(1):60 ~ 63(2000)
Acta Phytotaxonomica Sinica
1 材料和方法
材料采自陕西太白山大殿附近 ,凭证标本(刘建全 424)存于中国科学院西北高原生
物所 。根尖来源于 3个植株 ,共有 20余个。用0.1%秋水仙素和 0.002 mol/L 8-羟基喹啉
混合液处理3 h ,卡诺液(纯酒精∶冰醋酸=3∶1)固定。在 60℃恒温下用盐酸水解 10 min 。
改良苯酚品红染色 ,压片 ,观察 。一共计数了 20个根尖的约 50个细胞。核型分析按 Lev-
an et al.(1964)的方法进行 , 分析时取 5个分散良好的细胞 , 在放大了(放大冲洗与用复
印机放大)约 8000倍的图片上进行 。核型类型根据 Stebbins(1971)的标准划分。间期核
与前期染色体的类型根据 Tanaka (1971)的标准。染色体相对长度系数(IRL)按 Kuo
(1972)的方法进行 。
2 观察结果
染色体间期核为复杂型(图1:1), 前期染色体为中间型(图 1:2),染色体数目 2n=58
(图 1:3), 核型图见图1 ,染色体各参数见表 1 , 核型公式为2n=58=34m+18sm(2SAT)+
6st。染色体相对较大 ,长度从 2.70μm 到 4.70μm ,平均长度为3.62μm;从长到短排列 ,无
明显的二型性 ,核型类型属于 2A型 。
表 1 假橐吾的染色体参数
Table 1 Parameters of mitotic metaphase chromosomes of Ligulariopsisshichuana Y.L.Chen
No RL AR T IRL No RL AR T IRL
1 1.23+3.20=4.43 2.60 sm* 1.29 16 1.13+2.19=3.32 1.94 sm 0.96
2 1.22+3.10=4.33 2.54 sm 1.26 17 1.34+1.95=3.29 1.45 m 0.95
3 1.95+2.28=4.23 1.17 m 1.22 18 0.65+2.60=3.25 4.00 st 0.94
4 1.37+2.67=4.04 1.95 sm 1.17 19 0.72+2.50=3.22 3.47 st 0.93
5 1.68+2.30=3.98 1.37 m 1.16 20 1.22+2.00=3.22 1.64 m 0.93
6 1.55+2.37=3.92 1.53 m 1.14 21 1.43+1.72=3.15 1.20 m 0.91
7 1.78+2.01=3.79 1.13 m 1.10 22 0.99+2.08=3.07 2.10 sm 0.89
8 1.01+2.73=3.74 2.70 sm 1.08 23 1.45+1.60=3.05 1.10 m 0.88
9 1.38+2.33=3.71 1.69 m 1.08 24 1.22+1.73=2.95 1.42 m 0.85
10 1.75+1.90=3.65 1.08 m 1.06 25 1.35+1.59=2.94 1.18 m 0.85
11 1.24+2.34=3.58 1.89 sm 1.04 26 0.69+2.18=2.87 3.16 st 0.83
12 1.69+1.88=3.57 1.11 m 1.04 27 1.34+1.52=2.86 1.13 m 0.83
13 1.16+2.38=3.54 2.05 sm 1.03 28 1.28+1.41=2.69 1.10 m 0.78
14 1.03+2.42=3.45 2.35 sm 1.00 29 1.26+1.40=2.66 1.11 m 0.77
15 1.29+2.15=3.44 1.67 m 1.00
RL:relative length. AR:arm ratio. T:type. IRL:index of relative length. *indicating SAT chromosomes
3 讨 论
在外部形态上 ,假橐吾属与橐吾属 、蟹甲草属相近(Chen ,1996),共同位于广义的款冬
1 期 刘建全等:假橐吾属(菊科:千里光族)的核形态研究 61
Fig.1 1.Resting nuclei;2.Prophase chromosomes;3.Metaphase chromosomes;4.Karyotype.
Arrows indicating the satellites.Scale=10μm
亚族内(Bremer , 1994)。款冬亚族的染色体基数为 x=30 ,但许多属或种类具有通过 x=30
非整倍性下降的基数 ,如 x=29 , x=28 , x=26等(Robinson et al., 1997;Bremer ,1994;Jef-
frey ,1992;Jeffrey &Chen ,1984;Nordenstam , 1977)。假橐吾属的染色体基数为 x=29 ,是通
过 x=30非整倍性下降而形成的 。毫无疑问 ,这一基数是多倍体起源的 。
橐吾属的染色体数目记载大多局限于欧洲及东亚日本分布的种类 ,其基数变异较大 ,
62 植 物 分 类 学 报 38 卷
从 x=15至 x=30 , x=30被认为是原始的 ,其进化趋势可能是非整倍性下降的(Robinson
et al., 1997), 然而 ,从已研究的该属的分布中心中国(Liu et al.,1994)的种类来看 ,均为
x=29(未发表资料)。蟹甲草属分布于日本的种类具有 x =30 , x=26 的基数(Arano ,
1964 ,1962),对其中国代表种类的染色体计数结果表明中国的种类均为 x=30(未发表资
料)。橐吾属和蟹甲草属的核型仅有日本的种类有过报道(Arano ,1964 ,1962),假橐吾属与
之相比 ,在染色体长度 、形态和核型上均比较相似 ,说明它们有较近的亲缘关系 , 但是 ,假
橐吾属具有较多的亚中部 、中部着丝点染色体 ,与橐吾属和蟹甲草属中已报道的种类明显
不同 。
参 考 文 献
Arano H , 1962.Cytological studies in subfamily Carduoideae(Compositae)of Japan Ⅷ .The karyotype analysis in
tribe Senecioneae.Bot Mag(Tokyo), 75:401~ 410
Arano H , 1964.Cytological studies in subfamily Carduoideae(Compositae)of Japan ⅩⅥ .The karyotype analysis in
tribe Senecioneae.Bot Mag(Tokyo), 77:59 ~ 65
Bremer K , 1994.Asteraceae:Cladistics and Classification.Portland:Timber Press
Chen Y-L(陈艺林), 1996.Ligulariopsis Y.L.Chen , a new genus of Compositae from China.Acta Phytotax Sin
(植物分类学报), 34(6):631~ 634
Jeffrey C , 1992.The tribe Senecioneae(Compositae)in the Mascarene Islands with an annotated world check-list of
the genera of the tribe.Notes on Compositae Ⅵ .Kew Bull , 47:49~ 109
Jeffrey C , Chen Y-L , 1984.Taxonomic studies on the tribe Senecioneae(Compositae)of eastern Asia.Kew Bull ,
39:205~ 446
Kuo S R , 1972.Karyotype analysis of some formosan gymnosperms.Taiwania , 17:66~ 80
Levan A , Fredga K , Sandberg A A , 1964.Nomenclature for centromeric position on chromosomes.Hereditas , 52:
201~ 220
Liu S-W(刘尚武), Deng D-Sh (邓德山), Liu J-Q (刘建全), 1994.The origin , evolution and distribution of
Ligularia Cass.(Compositae).Acta Phytotax Sin(植物分类学报), 32(6):514~ 525
Nordenstam B , 1977.Senecioneae and Liabeae ——— systematic review.In:Heywood V H et al.eds.The Bilology
and Chemistry of the Compositae.London:Academic Press.2:799 ~ 830
Robinson H , Carr G D , King R M et al., 1997.Chromosome numbers in Compositae ⅩⅦ :Senecioneae Ⅲ.Ann
Missouri Bot Gard , 84:893~ 906
Solbrig C , 1977.Chromosome review of the Compositae.In:Heywood V H et al.eds.The Bilology and Chemistry of
the Compositae.London:Academic Press.1:265 ~ 278
Stebbins G L , 1971.Chromosomal Evolution in Higher Plants.London:Edward Arnold Ltd
Tanaka R, 1971.Types of resting nuclei in Orchidaceae.Bot Mag(Tokyo), 84:118 ~ 122
1 期 刘建全等:假橐吾属(菊科:千里光族)的核形态研究 63