全 文 ：武汉植物学研究 2000, 18 (6) : 461～ 465
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
菊科千里光族款冬亚族的花粉
超薄结构及其系统学意义Ξ
刘建全
(中国科学院西北高原生物研究所　西宁　810001)
提　要　研究了国产菊科千里光族款冬亚族及其相关类群 11 属 15 种植物的花粉超薄结构。
研究类群的花粉超薄结构可分为 2 类:“千里光型”和“向日葵型”。多榔菊属、大吴风草属和毛
冠菊属为“向日葵型”, 其余种类均为“千里光型”。根据花粉超薄结构类型, 结合其它有关方面
的研究, 认为大吴风草属与橐吾属并不近缘, 而毛冠菊属可能接近于紫菀族。
关键词　花粉超薄结构, 千里光族, 款冬亚族, 毛冠菊属
中图分类号: Q 944　文献标识码: A 　文章编号: 10002470X (2000) 0620461205
POLL EN W ALL UL TRASTRUCTURES OF THE SUBTR IBE
TUSSILAGIN INAE (ASTERACEAE: SENEC IONEAE) OF
THE EASTERN ASIA AND THE IR SY STEM AT IC AND
TAXONOM IC SIGN IF ICANCE
L iu J ianquan
(N orthw est P la teau Institu te of B iology , T he Ch inese A cad emy of S ciences　X in ing　810001)
Abstract 　 T he po llen w all u ltrastructu res of 15 species, rep resen ting 11 genera in the
Subtribe T ussilagin inae and rela ted taxa of T rib. Senecioneae (A steraceae) from Ch ina w ere
investigated under T EM. T here are tw o types of po llen w all u ltrastructu re:“H elian tho id”and
“Senecio id”. T he“H elian tho id”type w as detected in D oron icum , F arf ug ium and N annog lottis
w h ile the “Senecio id”w as found in the rem ained genera. Based m ain ly on the p resen t
invest igation and com bined w ith the o ther evidence, it is suggested that F arf ug ium shou ld
no t be rela ted to the L ig u laria , and N annog lottis shou ld be near to the A stereae.
Key words　Po llen w all u ltrastructu re, Senecioneae, T ussilagin inae, N annog lottis
Jeffrey 和Chen〔1〕将东亚千里光族划分为 3 个亚族: 款冬亚族T u ssilag in inae (12 属)、
狗舌草亚族 T eph ro serid inae (3 属) 和千里光亚族 Senecion inae (7 属)。针对这一处理, 后Ξ 收稿日: 1999210231, 修回日: 2000203212。作者: 男, 1969 年 3 月生, 博士, 副研究员, 主要从事系统与进化植物学研究。中国科学院生物系统与进化特别支持费 (9922)和国家自然科学基金资助项目。
来的学者分歧较大。陈艺林在中国植物志中接受了这一处理〔2〕; 而林有润〔3〕则认为 Jeffrey
和Chen〔1〕的款冬亚族不是单系群, 并对它进行了进一步的划分, 其款冬亚族仅含款冬属
T ussilag o 和蜂斗菜属 P etasites 2 属, 其近缘的亚族是毛冠菊亚族。与此同时, Rob in son 等
却将狗舌草亚族所含 3 属并入款冬亚族中〔4〕。在上述系统中, 不仅款冬亚族的范畴存在争
议, 而且亚族内许多属的系统位置与亲缘关系也没有得到一致的处理。
Skvarla 和 T u rner〔5, 6〕对经典的千里光族范围〔7〕内有关代表属进行花粉超薄结构的
研究, 划分出 3 种花粉类型: 千里光型 (Senecio id)、向日葵型 (H elian tho id)、春黄菊型
(A n themo id) ; 春黄菊型仅在L iabum 和S incla ria 2 个属中发现。Skvarla 等〔8〕又对千里光
族花粉超薄结构进行了补充研究, 共发现有 8 属的种类具有向日葵型的花粉类型: 多榔菊
属D oron icum、H ap loesthes、R a illa rd ella、N eu rolaena、S ch istoca rp ha、B a rlettia 和 S enecio
heritieri、S. g labellus。N o rdestam〔9〕对千里光族范围进行重新订正时, 将具“春黄菊型”花
粉类型的几个属独立为L iabeae 族, 并经后来的研究, 这个应属于菊苣亚科〔10～ 12〕。具有
“向日葵型”花粉的 8 属中有 6 属被排出在千里光族之外, 仍旧保留多榔菊属于千里光族
中的原因是该属化学成分中含有倍半萜类和吡咯里西啶生物碱; 而千里光属的 2 种植物
则是由于其他证据不足, 暂放在千里光族中〔9〕。根据其特殊的花粉类型与形态特征,
N o rdestam〔13〕和 Jeffrey〔14〕以 S. heritieri 建立了 P erica llis 新属; 又根据 S. g labellus 特殊
的染色体基数 x = 23, L ove 和 love〔15〕、W eber 和L ove〔16〕、Jeffrey〔14〕成立了 P ackera 属, 该
属与其近缘属狗舌草属虽在染色体基数上近似, 但花粉类型不同。Bain 和W alker〔17〕重新
检查了 P ackera (有时又称 S enecio au ro id comp lex) 所有种类及其近缘属 (狗舌草属和千
里光属) 的花粉类型, 结果表明 P ackera 属无疑是一自然群, 所有种类均为“向日葵型”的
花粉类型, 而狗舌草属和狭义千里光属的种类则为“千里光型”。已有的研究表明花粉超薄
结构在属级水平较为一致, 具有相同的花粉类型〔8, 11, 12〕。鉴于千里光族花粉性状在系统发
育与分类学上的重要性, 东亚千里光族款冬亚族又仅有少量代表种类进行过研究; 而一些
重要类群, 特别是东亚的特有属, 如大吴风草属 F a rf ug ium、假橐吾属L ig u la riop sis 等则
无花粉资料的记载; 为得到较为完整的花粉学资料, 以便进一步探讨款冬亚族的范围及族
内各属的系统位置, 作者选择了国产千里光族款冬亚族 7 属、狗舌草亚族 2 属、千里光亚
族代表属 1 属及疑难属毛冠菊属N annog lottis, 对这 11 属 15 种植物进行了透射电镜观
察。
1　材料和方法
材料来源见表 1。一部分材料取自野外用卡诺液 (酒精÷冰醋酸= 3÷1) 固定的头状花
序; 另一部分材料直接采自标本。材料经 50% 乙醇处理后, 用戊二酸与锇酸双固定, 乙醇
系列脱水后转入丙酮2树脂混合液中浸透, 包埋后在 2KB 2Ë 型超薄切片机上进行切片, 用
醋酸双氧2柠檬酸铅双染, 在 JEM 2100CX 透射电镜下观察和照相。“千里光型”与“向日葵
型”花粉类型判断参见 Skvarla 和 T u rner〔5, 6〕、Skvarla 等〔8〕、Bain 和W alker〔17〕的描述和示
意图。
2　观察结果
透射电镜下所有研究种类的花粉超薄结构分为2类: 千里光型 (Senecio id) 和向日葵
264 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 18 卷　
表 1　透射电镜下的花粉类型及材料来源
T able 1　T he po llen types under T EM and the o rigins of the m ateria ls
T axon　　 Po llen type L ocality　　 V oacher specim en
Sub trib. T ussilagin inae
　T ussilag o f a rf a ra Senecio id X in ing, Q inghai L iu J ianquan 354
　L ig u la ria d olichobotry s Senecio id Q in ling, Shaanx i L iu J ianquan 423
　L ig u la riop sis sichuana Senecio id Q in ling, Shaanx i L iu J ianquan 424
　S y neilesis acon itif olia Senecio id J ilin M a Shuquan 10133
　C rem an thod ium d eca isnei Senecio id Zaduo, Q inghai L iu Shangw u 304
　D oron icum hung aricum H elian tho id H ungary N o co llecto r 330098
　D. stenog lossum H elian tho id Zhongdian, Yunnan T. T. Yu 12242
　F anf ug ium jap on icum H elian tho id N anchuan, Sichuan L iu J iuquan 421
Sub trib. Senecion inae
　S enecio f aber Senecio id Em ei, Sichuan L iu J ianquan 403
Sub trib. T eph ro serid in inae
　T ep h roseris chang ii Senecio id N anchuan, Sichuan L iu J ianquan 416
　S inosenecio v illif erus Senecio id Fengjie, Sichuan Zhou Hongfu 108181
　S. sep tilobus Senecio id N anchuan, Sichuan L iu J ianquan 415
　S. old ham ianus Senecio id Em ei, Sichuan L iu J ianquan 404
N annoglo tt is
　N . gy nu ra H elian tho id Zhongdian, Yunnan J iang Run 9521
　N . carp esioid es H elian tho id Yushu, Q inghai H. B. G. 1941
A. “向日葵型”花粉; B. “千里光型”花粉
A. H elian tho id po llen type;
B. Senecio id po llen type
图 1　　　F ig. 1　
型 (H elian tho id) (见图 1)〔17〕。二者的区别主要
是:“向日葵型”花粉外壁柱状层内有小穴
( in ternal fo ram ina) , 多榔菊属、大吴风草属和毛
冠菊属 3 属为此类型 (见图版É: 1～ 4 和图版Ê:
3, 4) ;“千里光型”花粉外壁柱状层内无小穴, 其
余各属为“千里光型”花粉类型 (见图版Ê: 1, 2;
图版Ë: 1～ 4 和图版Ì: 1～ 4)。
3　讨论
3. 1　千里光族的花粉壁超薄结构演化趋势及大
吴风草属的系统位置
菊科花部器官的高度一致性给定义和鉴别科内各分类等级造成了困难〔18〕。千里光族
的范围和分类界限是菊科中最为困难的一个族。自从 Skvarla 和 T u rner〔5, 6, 8〕对千里光族
花粉全面的研究及N o rdestam〔9〕对千里光族的范围进行重新修订之后,“千里光型”花粉
超薄结构就成为了定义千里光族的重要性状之一。B lennosp erm a、C rocid ium 和 Ischnea
等几属在菊科中归属于哪一族是长期争论不休的问题之一,N o rdestam〔9〕根据它们具有
“千里光型”的花粉, 将其置于千里光族。因而, 重新修订后的千里光族的绝大多数属具有
“千里光型”的花粉; 但是, 如前言所述, 千里光族仍有几属的花粉不属于“千里光型”。根据
B rem er〔18〕, Jeffrey〔9〕和Rob in son 等〔4〕对千里光族的再次修订, 结合本文的研究结果, 目前
在该族中还具有“向日葵型”花粉的属有 4 属: 多榔菊属、大吴风草属、P ackera 和
P erica llis。
364　第 6 期　　　　　　　 　刘健全: 菊科千里光族款冬亚族的花粉超薄结构及其系统学意义
Karis〔9〕认为在整个菊亚科中, 花粉壁超微结构的外壁柱状层无内小孔, 即“千里光
型”的花粉是原始的, 而具有小孔的花粉壁超微结构, 即“向日葵型”的花粉, 是进化的; 并
且“向日葵型”的花粉存在趋同与平行演化。千里光族中具有“向日葵型”花粉的 4 属中多
榔菊属和大吴风草属被置于款冬亚族中, P ackera 和 P erica llis 则置于千里光亚族
中〔4, 9, 18〕。后 2 属除具有千里光亚族的共有特征之外, 找不到相似的其它特征; 前 2 属拥有
的 共同特征均是款冬亚族的共征: 如花药药室内壁 ( endo thecium ) 为“极化型”
(po larized) , 花药领为“柱状型”(cylindrica l) , 染色体基数 x = 30。千里光族中的“向日葵
型”花粉也有可能是趋同进化产生的, 具有此类型的 4 个属可能来源于不同的祖先; 但是,
这一推论还有待从花粉壁的发育解剖和分子生物学上加以佐证。
在千里光族中, 多榔菊属的形态特征较为独特, 主要是该属具有多层总苞片, 其它属
多为单层总苞片, 多层总苞片主要存在于向日葵族中, 并且多榔菊属具有向日葵族的“向
日葵型”花粉, 多榔菊属的总苞片和花粉特征与向日葵族似乎更符合; 但是, 多榔菊属含有
千里光族所具有的化学成分倍半萜类和吡咯里西啶生物碱, 因而被多数学者归入千里光
族, 作为款冬亚族的成员〔13〕。但在千里光族款冬亚族中, 根据目前所获证据, 多榔菊属只
与大吴风草属以“向日葵型”花粉相联系, 它们在其它证据上却相去较远〔19〕。
长期以来, 大吴风草属被认为与橐吾属L ig u la ria 近缘〔20〕, 并比后者原始〔21〕, 但我们
的研究结果表明, 二者的花粉壁超微结构存在确切的区别, 并且大吴风草属的“向日葵型”
花粉是比较进化的类型; 对大吴风草属染色体的研究结果表明, 它具有明显区别于橐吾属
并比之更为进化的核型特征〔19〕。花粉壁超微结构和染色体特征均不支持大吴风草属与橐
吾属近缘和比之原始的观点, 它与多榔菊属的关系值得进一步研究。此外, 狗舌草亚族的
系统位置和归属在花粉壁超微结构特征上得不到任何暗示, 因为所检查的 2 属均为“千里
光型”花粉, 而千里光亚族和款冬亚族的多数类群具有此类型的花粉〔5, 6, 8, 17〕。
3. 2　毛冠菊属族的归属
毛冠菊属族的归属及其系统位置一直存在争议。林有润将毛冠菊属提升为千里光族
的一个亚族〔4〕, 作为其狭义款冬亚族的近缘属; 林熔与陈艺林〔22〕认为它是千里光族的原
始属, 何廷农等〔23〕则认为它是来源于千里光属的进化属。早期的学者曾把它归入旋覆花
族 Inu leae〔24〕。近年来, 国外学者趋向于把它作为是紫菀族A stereae 的成员〔18, 25〕。毛冠菊
属花粉的超薄结构为“向日葵型”。千里光族具有此类型花粉的类群如上所述仅有多榔菊
属, 大吴风草属, P ackera 和 P erica llis 4 属, 而这些类群在形态上与毛冠菊属无联系之处,
特别是毛冠菊属的三型花, 是非常特殊与容易鉴别的性状。虽然千里光族中的款冬属和蜂
斗菜属具有三型花, 而这 2 属以及千里光族的其它属 (包括千里光属) 花粉的超薄结构毫
不例外均为“千里光型”〔5, 6, 8, 17〕。此外, 林熔与陈艺林〔22〕还将毛观菊属与经典千里光族范
围中的L iabum 属相比, L iabum 具有“春黄菊型”的花粉〔5, 6〕, 已独立为L iabeae 族〔9〕, 并归
属于菊苣亚科〔10～ 12〕。旋覆花族的花粉均具有千里光型的花粉超薄结构特征〔8〕。尽管“向日
葵型”的花粉超薄结构可能存在趋同演化, 如果结合相关特征 (如形态、染色体等) 的研
究〔19〕, 还是可以排除它与千里光族及旋覆花族的联系。紫菀族绝大多数类群具有“向日葵
型”花粉特征〔8〕。毛冠菊属与紫菀族的染色体基数也一致, x = 9〔19〕。因此, 依据花粉超薄结
构特征及染色体资料, 毛冠菊属可能更接近于紫菀族。
464 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 18 卷　
　　致谢　衷心感谢导师路安民教授、何廷农教授和刘尚武教授的细心指导; 感谢张志耘教授、谢家仪
女士和王宏杰女士在实验方面所提供的帮助。
参 考 文 献
1　Jeffrey C, Chen Y L. T axonom ic studies on the tribe Senecioneae (Compo sitae) eastern A sia. K ew B u ll, 1984, 39:
205～ 446
2　陈艺林. 中国植物志 (第 77 卷, 第 1 分册). 北京: 科学出版社, 1999.
3　林有润. 中国菊科植物的系统分类与区系的初步研究. 植物研究, 1997, 17 (1) : 6～ 27
4　Robinson H , Carr G D , King R M et a l. Ch romo som e num bers in Compo sitae ‚€€: Senecioneae Ë . A nn M o B ot
Gard , 1997, 84: 893～ 906
5　Skvarla J J. System atic imp lications from electron m icro scop ic studies of Compo sitae po llen: a Review. A nn M o B ot
Gard , 1966, 53: 200～ 256
6　Skvarla J J , T urner B L. Po llen w all u ltrastructu re and its bearing on the system atic po sit ion of B lenno sperm a and
C rocidium (Compo sitae). A m er J B ot, 1966, 53: 555～ 563
7　Bentham G, Hooker J D. Genera P lan tarum. V o l Ê . L ondon: A cadem ic P ress, 1883.
8　Skvarla J J , T urner G L , Patel V C et a l. Po llen mo rpho logy in the Compo sitae and in mo rpho logically related fa2
m ilies. In: H eywood V H , H arbo rne J , T urner K eds. T he B io logy and Chem istry of the Compo sitae 1. L ondon:
A cadem ic P ress, 1977. 141～ 265
9　N o rdenstam B. Seneccioneae and L iabeae—— system atic review. In: H eywood V H , H arbo rne J , T urner K eds. T he
B io logy and Chem istry of the Compo sitae. L ondon: A cadem ic P ress, 1977. 2: 799～ 830
10　Karis P O. M o rpho logical phylogenetics of the A steraceae2A stero ideae, w ith no tes on character evo lu tion. P lan t
S y st E vol, 1993, 186: 69～ 93
11　B rem er K. Jansen R K. A new subfam ily of the A steraceae. A nn M o B ot Gard , 1992, 79: 414～ 415
12　Chase M W , So ltis D E, O lm stead R G et a l. Phylogenetics of seed p lan ts: A n analysis of nucleo tide sequences
from the p lastid gene rbcL. A nn M o B ot Gard , 1993, 80: 528～ 586
13　N o rdnstam B. T axonom ic studies in the tribe Senecioneae (Compo sitae). Op era B ot, 1978, 44: 1～ 84
14　Jeffrey C. T he tribe Senecioneae (Compo sitae) in the M ascarene Islands w ith an anno tated wo rld check2list of the
genera of the tribe. N o tes on Compo sitae Î . K ew B u ll, 1992, 47: 49～ 109
15　L ove A , L ove D. N om enclatu ral no tes on arctic p lan ts. B ot N ot, 1976, 128: 497～ 523
16　W eber W A , L ove A. N ew com binations in the Packera (A steraceae). P hy tolog ia , 1981, 49: 44～ 50
17　Bain J F, W alker J. A comparison of the po llen w all u ltrastructu re of aureo id and non2auro id Senecio species
(A steraceae) in N o rth Am erica. P lan t S y st E vol, 1995, 195: 199～ 207
18　B rem er K. A steraceae. C ladistics and C lassification. Po rtland: T im ber P ress, 1994.
19　刘建全. 东亚千里光族款冬亚族的系统学:〔中国科学院植物研究所博士学位论文〕. 北京: 中国科学院植物研究
所, 1999.
20　刘尚武. 中国植物志 (第 77 卷, 第 2 分册). 北京: 科学出版社, 1989.
21　刘尚武, 邓德山, 刘建全. 橐吾属的起源、演化与地理分布. 植物分类学报, 1994, 32 (6) : 514～ 525
22　林熔, 陈艺林. 菊科的新属及未知属. 二、葶菊属及毛冠菊属. 植物分类学报, 1965, 10 (1) : 91～ 102
23　何廷农, 刘尚武, 卢学蜂等. 从北祁连山植物区系划定唐古特地区的东北部边界. 高原生物学集刊, 1997, 13: 69～
83
24　M aximow icz C J. D iagno ses p lan tarum novarum A siaticarum LV. B u ll A cad S ci S t P etersb, 1881, 27: 480～ 495
25　Zhang X P, B rem er K. A cladistic analysis of the tribe A stereae (A steraceae) w ith no tes on their evo lu tion and
sub tribal classification. P lan t S y st E vol, 1992, 184: 259～ 283
564　第 6 期　　　　　　　 　刘健全: 菊科千里光族款冬亚族的花粉超薄结构及其系统学意义
刘建全: 菊科千里光族款冬亚族的花粉超薄结构及其系统学意义 图版É
L iu J ianquan: Po llen w all u lt rast ructu res of the sub tribe T u ssilag in inae
(A steraceae: Senecioneae)of the eastern A sia and their
system at ic and taxonom ic sign if icance P la teÉ
1. 狭舌多榔菊 (×15 000) ; 2. 匈牙利多榔菊 (×15 000) ; 3, 4 大吴风草 (3×15 000, 4×30 000)
1. D oron icum stenog lossum (×15 000) ; 2. D oron icum hung arium (×15 000) ; 3, 4. F arf ug ium
jap on icum (3×15 000, 4×30 000)
刘建全: 图版Ê L iu J ianquan: P la teÊ
1. 款冬 (×10 000) ; 2. 峨嵋千里光 (×15 000) ; 3. 毛冠菊 (×15 000) ; 4. 狭舌毛冠菊
1. T ussilag o f a rf a ra (×10 000) ; 2. S enecio f aberi (×15 000) ; 3. N annog lottis sou liei (×15 000) ;
4. N annog lottis gy nu ta (×20 000)
刘建全: 图版Ë L iu J ianquan: P la teË
1. 太白橐吾 (×15 000) ; 2. 车前状垂头菊 (×15 000) ; 3. 假橐吾 (×15 000) ; 4. 免儿伞 (×40 000)
1. L ig u la ria d olichobotry s (×15 000) ; 2. C rem an thod ium ellisii (×15 000) ; 3. L ig u la riop sis
sh ichuana (×15 000) ; 4. S y neilesis acon itif olia (×40 000)
刘建全: 图版Ì L iu J ianquan: P la teÌ
1. 毛柄蒲儿根 (×10 000) ; 2. 七裂蒲儿根 (×15 000) ; 3. 蒲儿根 (×15 000) ; 4. 连座狗舌草 (×15 000)
1. S inosenecio eriop od us (×10 000) ; 2. S inosenecio sep tilobus (×15 000) ; 3. S inosenecio old ham inus
(×15 000) ; 4. T ep h roseris chang ii (×15 000)