全 文 :·试验研究· 北方园艺2014(17):24~28
第一作者简介:于庆福(1968-),男,工程师,现主要从事林木种苗
和经济林等研究工作。
责任作者:董胜君(1974-),男,硕士,副教授,现主要从事林木种苗
和经济林等研究工作。E-mail:dsj928@163.com.
基金项目:国家林业公益性行业科研专项资助项目(201004034);
中央财政林业科技推广示范资金资助项目([2010]02)。
收稿日期:2014-04-18
不同地理种源引种山杏光合生理生态特性研究
于 庆 福1,董 胜 君2,余 海 滨2,张 云 程1,刘 明 国2,吴 月 亮2
(1.喀左县林业种苗管理站,辽宁 喀左122300;2沈阳农业大学,辽宁 沈阳110866)
摘 要:以11个不同种源地引种的2年生山杏无性系苗木为试材,对引种山杏不同季节的光
合生理参数进行了测定。结果表明:不同种源引种山杏在辽西地区的光合、蒸腾作用类型随季节
变化呈现单、双峰型变化,存在“光合午休”现象;不同生长季节各种源山杏通过叶片气孔对各项
光合生理活动进行有效调节,春、秋季水分利用率高,保水能力强,夏季的高温、干旱气候不利于
引种山杏的生长。俄罗斯西伯利亚杏生长期短,春季的光合、蒸腾作用高于夏、秋季节,引种驯化
后对辽西生境的适应能力增强;西北黄土丘陵区野杏的遗传变异性大,生态幅宽,不同季节的光
合生理活动存在较大差异,进行品种选育的潜力大;内蒙古地区西伯利亚杏的光合生理活动与辽
西地区的山杏类似,对引种地环境的适应能力较强。
关键词:引种;山杏;光合特性
中图分类号:S 662.2 文献标识码:A 文章编号:1001-0009(2014)17-0024-05
山杏(Prunus armeniaca)属蔷薇科李亚科杏属
灌木或小乔木,主要包括西伯利亚杏(Armeniaca
sibirica(L.)Lam.)、东 北 杏 (辽 杏)(Armeniaca
mandshurica (Maxim.))和野杏 (Armeniaca vul-
garis Lam.var.ansu(Maxim.)Yüet Lu)[1-2],原产
于我国及亚洲西部,主要分布在俄罗斯的西伯利亚、
蒙古的东部和东南部以及我国的东北、华北、西北等
地区海拔300~1 500m的低山丘陵区的阳坡或半阴
坡[3],具有重要的生态、经济和社会价值。辽西地区
作为我国山杏三大主产区之一,发展山杏产业对当地
改善生态环境、促进经济发展、增加农民收入的起到
了积极作用。目前,对于山杏的研究多集中于种质资
源的分类[4-6]、良种选育[7-8]、遗传特性[9-10]和栽培利
用[11]等方面,而对于山杏优良种源选择[12]、光合生
理特性[13]以及引种栽培等研究尚处于起步阶段。该
研究基于不同地理种源山杏在辽西地区的引种繁育
及栽培工作,对引种山杏的光合生理生态特性进行研
究,以加快山杏良种选育效率,为山杏优良种源的选
择和辽西地区山杏经济林建设提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地位于辽宁省喀喇沁左翼蒙古族自治县南公
营子镇山杏资源收集圃,北纬40°47′12″~41°33′53″,东经
119°24′54″~120°23′24″,海拔270~1 100m。属暖温带大
陆性季风气候,年均气温8.7℃,极端高温34℃,极端低
温-28℃,年均降水量491.5mm,日照时数2 807.8h,
无霜期144d。
1.2 试验材料
供试材料为11个2年生引种山杏无性系苗木,分
别来源于俄罗斯、我国甘肃、宁夏、内蒙古赤峰、扎兰屯
地区,以辽西本地的1号和6号同龄无性系为对照。供
试材料种源地及接穗来源见表1。
表1 供试的不同地理种源山杏无性系
Table 1 The test materials of diferent geography
Prunus sibiricaclones source
无性系号
Clone No.
种源地
Provenance
接穗来源
Scion sources
1 辽宁喀左 引种无性系
6 辽宁喀左 引种无性系
28 内蒙古敖汉旗 引种无性系
37 内蒙古敖汉旗 引种无性系
102 宁夏彭阳县 优选母树
170 宁夏海原县 优选母树
211 甘肃会宁县 优选母树
333 内蒙古扎兰屯市 优选母树
334 内蒙古扎兰屯市 优选母树
94 俄罗斯季米里亚泽夫农学院 引种无性系
516 俄罗斯后贝加尔斯克边疆区 优选母树
1.3 试验方法
在自然状态下,于2013年6月19日、7月25日和9
42
北方园艺2014(17):24~28 ·试验研究·
月14日的晴天,每个种源地无性系选择1株生长健壮的
当年生枝条向阳的第5~7成熟叶,每天6:00—18:00每
隔2h测定1次,每次3次重复。
1.4 项目测定
采用Li-6400便携式光合作用测定系统,自动记录
光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)等光合生
理参数,并计算叶片的瞬时水分利用效率(WUE=
Pn/Tr)。
1.5 数据分析
试验数据采用Excel软件进行整理、分析。
2 结果与分析
2.1 引种山杏无性系光合速率(Pn)日变化
由图1可以看出,不同地理种源引种山杏无性系的
光合速率日变化趋势并不一致,随着季节的变化,各无性
系由单双峰型曲线转变为双峰型曲线,而后又转变为单双
峰曲线。由表2可知,引种山杏无性系6月日均Pn在
5.48~8.81μmol·m
-2·s-1,由高到低无性系号排序依
次为:516>28>6>334>37>102>94>170>1>211>
333;7月日均Pn在6.75~11.54μmol·m
-2·s-1,由高
到低排序依次为:334>28>102>1>333>94>37>
211>6>170>516;9 月 日 均 Pn 在 3.16~
12.62μmol·m
-2·s-1,由高到低排序依次为:94>28>
6>211>37>170>102>1>333>334>516。11个无性
系日均Pn不同月份的排序为:1、102、333、334表现为
7月>9月>6月,6、28、37、94、170、211表现为9月>
7月>6月,516表现为6月>7月>9月。说明高纬度、
寒冷地区的俄罗斯西伯利亚杏(516号)引种到辽西地
区,不适应夏季的强光照,9月即过早进入生长末期,但
经过引种驯化(94号),生长表现与本地对照山杏基本相
同,能逐渐适应辽西地区的生态环境;西北黄土丘陵区
的野杏和内蒙古赤峰、扎兰屯地区的西伯利亚杏引种到
辽西地区,在夏、秋季节的光合作用较强,能够适应引种
地干旱、半干旱的气候条件,引种成功的可能性较大。
表2 不同月份引种山杏无性系叶片光合生理参数比较
Table 2 Comparison of photosynthetic physiological parameters of introducted Prunus armeniacaclones leaf in diferent months
项目测定
Determined item
月份 Month
/月
无性系号Clone No.
1(CK) 6(CK) 28 37 94 102 170 211 333 334 516
净光合速率
Net photosynthetic rate
/μmol·m-2·s-1
6 6.22 7.29 7.99 7.15 6.43 7.06 6.25 6.07 5.48 7.23 8.81
7 10.24 8.61 11.09 9.36 9.79 10.50 7.64 8.87 9.90 11.54 6.75
9 9.08 11.35 12.27 11.03 12.62 9.70 10.40 11.21 9.08 8.48 3.16
气孔导度
Stomatal conductance
/mol·m-2·s-1
6 0.05 0.06 0.09 0.06 0.07 0.06 0.13 0.10 0.08 0.09 0.13
7 0.22 0.11 0.26 0.17 0.24 0.24 0.20 0.16 0.18 0.31 0.28
9 0.16 0.28 0.25 0.25 0.22 0.19 0.20 0.17 0.25 0.21 0.15
蒸腾速率
Transpiration rate
/mmol·m-2·s-1
6 2.48 2.71 3.47 2.63 2.96 2.90 2.51 2.52 2.16 3.24 3.84
7 6.64 4.22 6.70 5.21 6.38 7.25 6.35 5.08 5.85 8.32 4.62
9 4.08 6.02 5.44 5.33 5.05 4.96 4.90 4.42 5.46 5.20 3.16
水分利用效率
Water use eficiency
/mmol CO2·mol-1 H2O
6 2.54 2.71 2.23 2.69 2.50 2.63 2.50 2.42 2.63 2.05 2.23
7 1.95 2.37 2.22 2.11 1.47 1.66 1.23 1.66 1.67 1.43 1.37
9 2.15 1.90 2.18 1.93 1.98 1.92 2.05 2.32 1.61 1.70 1.77
图1 引种山杏6、7、9月份的净光合速率日变化
Fig.1 Diurnal change of net photosynthetic rate of introduced Prunus armeniacain June,July and September
2.2 引种山杏无性系气孔导度(Gs)日变化
气孔导度是反映植物叶片气孔的开闭程度,气孔导
度值越高植物越容易失水,抗旱性越差。由图2和表2
可知,6月19日,1、6、37、94、333、334的Gs日变化为双
峰型曲线,28、102、170、211和516为单峰型曲线,不同种
源引种山杏的Gs峰值出现的时刻不同;各无性系日均
Gs在0.05~0.13mol·m-2·s-1,由高到低排序依次为
516=170>211>334=28>333>94>102=6=37>1。
52
·试验研究· 北方园艺2014(17):24~28
7月25日,1、102、170、516的Gs日变化为单峰型曲线,37、
94、211为双峰型曲线,6、28、334为波动型曲线,333为下降
型曲线,日均Gs在0.11~0.31mol·m-2·s-1,由高到低
排序依次为:334>516>28>94=102>1>170>333>37>
211>6。9月14日,1的Gs日变化为双峰型曲线,516表
现为早晚高、午间低的类型,其它9个无性系均为单峰型
曲线,日均Gs在0.15~0.28mol·m-2·s-1,由高到低排
序依次为:6>37=28=333>94>334>170>102>211>
1>516。11个代表无性系的日均Gs不同月份的排序依
次为:6、37、170、211、333表现为9月>7月>6月,1、28、
94、102、334、516表现为7月>9月>6月,且各无性系
7、9月份的Gs明显高于6月份。说明不同地理种源引
种山杏无性系在春季保水能力较强,在夏、秋季节的强
光、高温环境下,通过气孔的开闭调节蒸腾速率和光合
速率,能适应辽西地区的半干旱气候。
图2 引种山杏6、7、9月份的气孔导度日变化
Fig.2 Diurnal change of stomatal conductance of introducted Prunus armeniacain June,July and September
2.3 引种山杏无性系蒸腾速率(Tr)日变化
蒸腾速率大小反映了植物调节水分损失及适应逆境
的能力。由图3和表2可知,引种山杏无性系6月日均Tr
在2.16~3.84mmol·m-2·s-1,由高到低排序依次为:
516>28>334>94>102>6>37>211>170>1>333;7月
日均Tr在4.22~8.32mmol·m-2·s-1,由高到低排序依
次为334>102>28>1>94>170>333>37>211>516>6;
9月日均Tr在3.16~6.02mmol·m-2·s-1,由高到低
排序依次为:6>333>28>37>334>94>102>170>
211>1>516。11个代表无性系的日均Tr不同月份的
排序依次为:6、37表现为9月>7月>6月,1、28、94、
102、170、211、333、334表现为7月>9月>6月,516表现
为7月>6月>9月。说明西北黄土丘陵区的野杏和内
蒙古地区的西伯利亚杏引种到辽西地区,与本地山杏的
蒸腾速率具有相似的变化规律,各无性系夏、秋季节的
蒸腾速率明显高于春季,俄罗斯西伯利亚杏(516号)季
节变化差异较小。
图3 引种山杏6、7、9月份的蒸腾速率日变化
Fig.3 Diurnal change of transpiration rate of introducted Prunus armeniacain June,July and September
2.4 引种山杏无性系水分利用效率(WUE)日变化
植物叶片水分利用效率(WUE)是反映植物光
合、蒸腾特性的综合指标,反映了植物的水分利用状
况和抗旱性能。由图4和表2可以看出,引种山杏无
性系6月的 WUE日变化为双峰型曲线,各无性系日
均 WUE在2.05~2.71mmolCO2·mol-1 H2O,差
异较小。7月的 WUE日变化趋势差异较大,各无性
系日均 WUE在1.23~2.37mmolCO2·mol-1 H2O。
9月的各无性系日均 WUE在1.61~2.32mmol
CO2·mol-1 H2O。6、28、37不同月份的 WUE排序
依次为6月>7月>9月,其它无性系 WUE排序依
次为6月>9月>7月。表明在相同条件下,不同地
理种源引种山杏的 WUE存在差异。
62
北方园艺2014(17):24~28 ·试验研究·
图4 引种山杏6、7、9月份的水分利用效率日变化
Fig.4 Diurnal change of water use efficiency of introducted Prunus armeniacain June,July and September
3 结论与讨论
不同地理种源引种山杏的光合、蒸腾作用类型随
季节的变化呈现出不同的变化规律。Pn日变化在
6、9月呈现不同的单或双峰型曲线,在7月为双峰型
曲线,光合峰值出现的时刻不尽相同,出现“光合午
休”现象。Tr在6、7月呈现单或双峰型曲线,在9月
为单峰型曲线;俄罗斯西伯利亚杏春、夏、秋季的Tr
差异较小,其它地区引种山杏夏、秋季节的Tr较高。
各种源山杏春季 Gs较低,保水能力较强,水分利用
率较高;夏季水分利用效率低下;秋季水分利用效率
提高。
不同种源的山杏由于受地理、气候等因素的影
响,在进化过程中形成了特定的基因型,表现出的光
合生理活动存在差异,这与董胜君等[13]、郑淑霞
等[14]的研究结果一致,说明在相同的环境条件下,不
同种类植物的光合能力不同,这是其固有的遗传特性
决定的。该研究结果发现山杏存在“光合午休”现象,
这与许大全[15]的“光合午休”是植物在长期进化中适
应干旱环境的一种生理现象较一致,它利于植物的生
存与节水的理论趋于一致。水分利用效率是反映植
物生长发育过程中水分利用状况的重要指标之一,它
与植物的抗旱性有很强的相关性,在干旱条件下,
WUE值越大,表明植物节水能力越强,耐旱生产力
越高[16]。这一结论与该研究结果一致。内蒙赤峰、
扎兰屯地区与辽西地区距离较近,气候类型也相似,
均为西伯利亚杏的集中分布区,引种山杏在夏、秋季
节的光合速率、蒸腾速率高于春季,与辽西地区优选
山杏光合生理类似;俄罗斯西伯利亚地区位于寒温
带,气候寒冷、干燥,引种的西伯利亚杏生长期较短,
落叶期提前,在辽西地区春季的光合速率较高,夏秋
季节较低,但经过引种驯化,生长期延长,能逐步适应
引种地的生境;西北黄土丘陵区以野杏为主,遗传变
异性大,生态适应幅宽,不同县域引种山杏的光合、蒸
腾作用类型在不同季节差异较大,与不同种源的引种
西伯利亚杏具有类似的光合生理活动,在辽西地区进
行良种选育的潜力较大。
参考文献
[1] 俞德浚.中国植物志[M].38卷.北京:科学出版社,1986:24-31.
[2] 张加延,张钊.中国果树志:杏卷[M].北京:中国林业出版社,
2003:93-559.
[3] 王利兵.三种山杏资源调查与其分布规律[J].林业资源管理,
2011(5):67-72.
[4] 刘青华,刘明国,赵桂玲,等.16个山杏无性系POD及PPO同工
酶的比较研究[J].辽宁林业科技,2007(4):16-18.
[5] 李明,赵忠,杨吉安,等.黄土高原山杏种质资源分类研究[J].西
北林学院学报,2011,26(1):8-12.
[6] 余海滨,董胜君,李爽,等.黄土丘陵区表型变异野杏种质的种子
可溶性蛋白图谱研究[J].辽宁林业科技,2013(6):7-11.
[7] 赵桂玲,刘明国,刘立新,等.辽西高产山杏间接选种数量性状指
标的确定[J].辽宁林业科技,2004(2):5-7.
[8] 仝玉琴,刘小宁.西北干旱地区西伯利亚杏选育若干数量性状的
确定[J].北方园艺,2009(2):29-31.
[9] 李明,赵忠,杨吉安,等.黄土高原不同县域山杏种质遗传多样性
研究[J].西北农林科技大学学报,2011,39(2):143-149.
[10]刘明国,赵桂玲,董胜君.山杏种内POD同工酶及种子可溶性蛋
白分析[J].沈阳农业大学学报,2006,37(4):582-586.
[11]曲志义,邢克温,王振生,等.山杏人工林丰产技术研究[J].内蒙
古林业科技,2000(3):24-29.
[12]陈紫瑜,张胜利,刘军,等.山杏种源试验与选择初步研究[J].内
蒙古农业大学学报(自然科学版),2006(3):24-28.
[13]董胜君,刘明国,赵桂玲.山杏丰产优良无性系光合生理特性研
究[J].安徽农业科学,2007,35(18):5356-5357.
[14]郑淑霞,上官周平.8种阔叶树种叶片气体交换特征和叶绿素荧
光特性比较[J].生态学报,2006,26(4):1080-1087.
[15]许大全.光合作用“午睡”现象的生态、生理与生化[J].植物生理
学通讯,1990(6):5-10.
[16]彭邵锋.不同产量的油茶无性系光合特性研究[D].长沙:中南林
业科技大学,2008.
72
·试验研究· 北方园艺2014(17):24~28
Study on Photosynthetic Physiological and Ecological Characteristics of
Different Geographical Provenances of Introduced Prunus armeniaca
YU Qing-fu1,DONG Sheng-jun2,YU Hai-bin2,ZHANG Yun-cheng1,LIU Ming-guo2,WU Yue-liang2
(1.Forestry Seed Management Station,Kazuo,Liaoning 122300;2.Shenyang Agricultural University,Shenyang,Liaoning 110866)
Abstract:With 11introduced 2-year old Prunus armeniaca clones from different geographical as meterials,by
using Li-6400portable photosynthesis system to measure the photosynthesis parameters of Prunusarmeniaca
in different season.The results showed that the photosynthetic and transpiration type of different
geographical provenances of introduced Prunus armeniaca change with the seasons present the single or
double peak change types in Liaoning western region,there had ‘midday photosynthesis depression’
phenomenon in different seasons.Different sources Prunus armeniacacould adjust the photosynthetic activity
effectively through the leaf stomata in different growing seasons,the water use efficiency was higher in spring
and autumn than summer,so the water retention capacity of introduced Prunus armeniaca were higher in
spring and autumn,the high temperature,drought climate in summer was not benefit the growth of
introduced Prunus armeniaca.The Armeniaca sibirica in Russia region had shorten growth period,the
photosynthesis,transpiration was higher in spring than that in summer and autumn,through introduction and
domestication,there had a stronger adaptive capacity to the Liaoning western riogion habitat.The Armeniaca
vulgaris in loess hily guly region of northwestern China had rich genetic variation and wide ecological
breadth,there was a big difference of the photosynthetic physiological activity in different seasons,the variety
breeding potential was very large.The Armeniaca sibirica in Inner Mongolia region had similiar
photosynthetic activity types with the Prunus armeniaca in introduction area,there had a strong ability to
adapt to the environment of the introduction area.
Keywords:introduced;Prunus armeniaca;photosy
ntheticcharacteristics
水 培
水培是指植物根系直接与营养液接触,不用基质的栽培方法。最早的水培是将植物根系浸入营养液中生
长,这种方式会出现缺O2 现象,影响根系呼吸,严重时造成料根死亡。为了解决供O2 问题,英国学者Cooper
在1973年提出了营养液膜法的水培方式,简称“NFT”(Nutrient Film Technique)。它的原理是使一层很薄的
营养液(0.5~1.0cm),不断循环流经作物根系,既保证不断供给作物水分和养分,又不断供给根系新鲜O2。
NFT法栽培作物,灌溉技术大大简化,不必每天计算作物需水量,营养元素均衡供给。根系与土壤隔离,可避
免各种土传病害,也无需进行土壤消毒。
此方法栽培植物直接从溶液中吸取营养,相应根系须根发达,主根明显比露地栽培退化。例如:黄瓜无限
型生长,主蔓可达10~15m,主根根系45cm。以叶菜类水培为例简单地介绍叶菜类水培的意义及其基础设施
结构。叶菜类水培的意义绝大多数叶菜类蔬菜采用水培方式进行,其原因是:产品质量好叶菜类多食用植物的
茎叶,如生菜、菊苣这样的叶菜还以生食为主,这就要求产品鲜嫩、洁净、无污染。土培蔬菜容易受污染,沾有泥
土,清洗起来不方便,而水培叶菜类比土培叶菜质量好,洁净、鲜嫩、口感好、品质上乘。适应市场需求,可在同
一场地进行周年栽培。叶菜类蔬菜不易贮藏,但为了满足市场需求,需要周年生产。土培叶菜倒茬作业繁琐,
需要整地作畦,定植施肥,浇水等作业,而无土栽培换茬很简单,只需将幼苗植入定植孔中即可,例如生菜,周年
可以播种、定植、采收,不间断地连续生产。所以水培方式便于茬口安排,适合于计划性、合同性生产。解决蔬
菜淡季供应的良好生产方式,叶菜类一般植株矮小,无需要增加支架设施,故设施投资小于果菜类无土栽培。
水培蔬菜生长周期短,周转快。水培方式又属设施生产,一般不易被台风所损坏。沿海地区台风季节能供应新
鲜蔬菜的农户往往可以获得较高利润。
(选自百度百科)
82