全 文 ：农业环境科学学报 2011,30(4):797-805
Journal of Agro-Environment Science
摘 要：外来入侵植物对土壤生态系统的影响已成为入侵生态学研究的热点问题。以我国典型入侵植物水花生（Alternanthera
philoxeroides，Ap）和苏门白酒草（Conyza sumatrensis，Cs）为对象，选取撂荒的稻田为试验样地，以土著优势物种马唐（Digitaria
sanguinalis，Ds）为参照，通过对入侵植物和土著植物的根际土壤进行采样分析，研究了入侵植物对入侵地土壤特性及土壤碳氮过程
的影响。结果表明，与土著物种 Ds相比，Ap和 Cs入侵分别使土壤有机质含量增加 106％和 27％，全氮量增加 63％和 97％，铵态氮
含量增加 97％和 94％，硝态氮含量增加 71％和 243％，微生物量碳增加 123％和 225％，微生物量氮增加 225％和 399％，氮净矿化速
率增加 2．1倍和 3．8倍，反硝化速率增加 1．0倍和 0．8倍，酶的活性和硝化速率亦显著增加；矿化过程中 Cs和 Ap的 CO2平均排放
速率分别增加 2．3倍和 2．6倍，土壤 N2O的平均排放速率分别增加 1．9倍和 2．2倍。由此可见，入侵植物显著地改变了入侵地土壤的
理化特性，加速了土壤碳氮转化过程，呈现正反馈效应。
关键词：水花生；苏门白酒草；入侵植物；土壤过程；碳氮过程
中图分类号：X173 文献标志码：A 文章编号：1672- 2043(2011)04- 0797- 09
外来植物水花生和苏门白酒草入侵对
土壤碳氮过程的影响
高志亮 1，过燕琴 1，邹建文 1，2*
（1.南京农业大学资源与环境科学学院，南京 210095；2.中国科学院大气物理研究所大气边界层物理与大气化学国家重点实验室，
北京 100029）
Effect of Invasive Plants（Conyza sumatrenss and Alternanthera philoxeroides）on Soil Carbon and Nitrogen
Processes
GAO Zhi-liang1, GUO Yan-qin1, ZOU Jian-wen1,2 *
（1.College of Resources and Environmental Sciences, Nanjing Agriculture University, Nanjing 210095, China; 2.State Key Laboratory of At－
mospheric Boundary Layer Physics and Atmospheric Chemistry，Institute of Atmoshperic Physics, Chinese Academy of Science, Beijing
100029, China）
Abstract：Alien species invasion has become one of the three global environmental problems due to its tremendous effects on community
structure and ecosystem function. Recently, many studies have devoted to documenting the impact of exotic plant invasions on ecosystem
processes. To examine the effects of alien plants invasion on soil properties and soil processes, we collected rhizosphere soil samples under
invasive plants, Conyza sumatrensis（Cs）and Alternanthera philoxeroides（Ap）, and the neighboring indigenous species, Digitaria sanguinalis
（Ds）in a deserted paddy field. The results showed that alien invasive plants relative to neighboring indigenous plants increased soil organic
carbon and nitrogen contents. Compared with the Ds, the soil organic carbon content, total nitrogen, nitrate and ammonium contents were in－
creased by 106%, 63%, 97% and 71% for the invasive Cs, and 27%, 97%, 94% and 243% for the invasive Ap, respectively. Soil microbial
carbon and nitrogen biomass were increased by 123% and 225% for the Cs, and 225% and 339% for the Ap, respectively. Under similar labo－
ratory incubation conditions, soil mineralization and denitrification rates were increased by 210% and 100%, or 380% and 80% due to the Cs
or Ap invasion relative to the Ds, respectively. In contrast with the Ds, soil CO2 emission and N2O emission rates were as high as 1.9~2.3 and
2.2~2.6 times for the Cs and Ap, respectively. Similarly, the Cs and Ap invasion significantly increased rhizosphere soil enzyme activity and
收稿日期：2010-09-05
基金项目：教育部新世纪优秀人才支持计划（NCET-08-0798）；全国博士后特等资助项目（200801379）；国家重点实验室开放课题（LAPC-KF-2009-
03）
作者简介：高志亮（1984—），男，硕士研究生，主要研究方向为生物入侵与陆地生态系统物质循环。E-mail：2008103063@njau.edu.cn
*通讯作者：邹建文 E-mail：jwzou21@njau.edu.cn
2011年 4月
生物入侵（biological invasion）已经成为全球变化
的重要组成部分，被列为三大环境问题之一，对生态
系统稳定和经济发展造成严重的负面影响。近年来随
着生物入侵研究的不断深入，入侵植物对入侵区域的
生态系统过程，尤其是对土壤生态系统过程的影响得
到了广泛关注[1]。
许多研究表明，外来植物入侵除对土壤基本理化
性质产生显著影响外[2]，还改变了土壤微生物的群落
结构和功能[3-4]，使土壤酶活性发生显著变化[5-6]，从而
使土壤物质循环受到影响[7]。Hibbard等[8]研究了植物
入侵下土壤矿化速率的变化；Ehrenfeld等[9]揭示了入
侵植物对土壤氨化作用和硝化作用的影响；牛红榜
等[10]发现紫茎泽兰入侵改变了与土壤养分循环相关
的微生物功能群数量，从而使养分循环发生了显著变
化。然而，无论是直接的试验研究，还是综述性的整
合研究，都很少涉及外来植物入侵对土壤反硝化作用
的影响[11-12]。Liao等[13]在收集整理已有相关研究资料
的基础上，整合分析了外来植物入侵对土壤特性及土
壤过程的影响，但由于研究资料的不足，缺少了土壤
反硝化速率等指标。可见，植物入侵对土壤反硝化速
率影响的研究较少，然而作为土壤物质转化过程中的
一个重要组成部分，土壤反硝化作用是土壤 N损失
的主要过程之一。土壤碳氮过程的变化必将会影响到
土壤微量气体 CO2和 N2O的排放，而 CO2和 N2O作
为两种主要的温室气体对全球气候变化影响显著，因
此入侵植物对土壤 CO2和 N2O排放的影响应该得到
足够重视。
水花生（Alternanthera philoxeroides L.）为苋科多
年生宿根草本植物，是一种区域恶性入侵杂草，现已
在我国 28个省、市、自治区和特别行政区发生，直接
危害水生或陆生植物的生长，并已被国家环保总局列
入首批外来入侵物种名单 [14]。苏门白酒草（Conyza
sumatrensis L.）属菊科白酒草属，原产于南美洲，现在
已成为一种热带和亚热带地区广泛分布的恶性杂草，
以其惊人的入侵和扩散速度对生态系统造成严重破
坏。目前，国内对水花生入侵的研究集中在化感作用、
生物学特征和环境中重金属处理等方面[15-16]，对苏门
白酒草的研究则以化感作用为主[17]，而两者入侵下土
壤特性和土壤过程变化的研究相对较少。本文选取这
两种我国典型的入侵物种和一种土著物种（马唐）为
研究对象，通过土壤理化特性分析和土壤碳氮过程的
室内培养实验，研究入侵物种对土壤特性和土壤过程
的影响以及对土壤 CO2和 N2O两种主要温室气体排
放的影响，为揭示水花生和苏门白酒草入侵对土壤过
程的影响规律提供科学依据，为评估外来植物入侵对
土壤温室气体排放的影响积累基础数据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
试验所选取的入侵植物物种为水花生和苏门白
酒草，土著物种为马唐（Digitaria sanguinalis L.）。水花
生记为 Ap，苏门白酒草记为 Cs。马唐为禾本科一年
生草本植物，喜湿喜光，多生于潮湿多肥的地块，记为
Ds。由于进行入侵植物与土著植物根际土壤的比较研
究，对采样地的选择要求三者具有相同的生长背景。
采样地点确定为南京溧水普朗克有机农场（118°34′~
119°14′ E，31°23′~31°48′ N）附近，土壤为下蜀黄土母
质发育而来的马肝土。样地为一块地势平坦、长期撂
荒的稻田生态系统。该样地为两种入侵物种长期入侵
地，3 种物种的种群呈斑块状散布在该区域内。于
2009年 8月中旬植物生长旺季，在样地内每个物种
选取 3个种群斑块，采用抖根法分别对每个物种的各
个斑块进行根际土壤的多点采样，鲜土先除去可见动
植物残体，碾磨过 2 mm筛，混匀，在 4 ℃条件下冷藏
作为培养备用。部分样品自然风干，磨细过筛后测定
土壤基本理化性质。
1.2 培养方法
1.2.1 矿化试验
称取相当于 60 g烘干土重的鲜土置于 21个 250
mL的三角瓶中，另有 3个 250 mL三角瓶固定用于采
集气样，加蒸馏水至 40%WHC（田间最大持水量），在
25 ℃恒温恒湿培养箱中预培养 7 d，激活土壤微生物
活性，每隔 3 d调 1次水分。预培养结束后，随机选取
3瓶，按液土比 2.5∶1加入 150 mL 2 mol·L-1的 KCl，振
荡 1 h，过滤，测定土壤中 NH+4 -N和 NO-3 - N含量，作
为 0 d的含量。余下的 18个三角瓶调节水分含量至
nitrification rates. Therefore, the results of this study revealed a significant shift in soil properties due to alien plants invasion. Soil carbon and
nitrogen process was substantially facilitated, which may create a positive feedback as a consequence of alien plants invasion.
Keywords：Alternanthera philoxeroides; Conyza sumatrensis; invasive species; soil process; soil carbon and nitrogen process
高志亮等：外来植物水花生和苏门白酒草入侵对土壤碳氮过程的影响798
第 30卷第 4期 农 业 环 境 科 学 学 报
65%WHC，于（25 ± 1）℃下黑暗培养 21 d，每隔 3 d调
节 1次水分含量，使其保持在 65%WHC。分别在培养
后第 1、3、5、8、14、21 d随机选取 3瓶，测定土壤中的
NH+4-N和 NO-3-N，培养期共 21 d。培养期内气样采集
时间为培养后第 1、2、3、4、5、6、7、8、11、14、17、21 d，
其中前两日每日采集气样 2次。气样采集前用电泵通
空气 15 min，然后用带有三通阀的胶塞封口，分别在
密闭后的 0 h和 2 h用注射器通过三通阀采集瓶内气
样。
1.2.2 硝化试验
称取相当于 60 g烘干土重的鲜土置于 21个 250
mL三角瓶中，加蒸馏水至 40%WHC，于（25 ± 1）℃下
预培养 7 d以激活土壤微生物，每隔 3 d调 1次水分。
预培养结束时随机选取 3 瓶测定土壤中 NH+4 -N 和
NO3-N含量，作为 0 d的含量。在余下 18个培养瓶中
加入 150 mg·kg-1的 NH+4 -N（硫酸铵），调节水分含量
至 65%WHC，于（25±1）℃下黑暗培养 21 d，每隔 3 d
调节 1次水分含量，使其保持在 65%WHC。分别在培
养后第 1、3、5、8、14、21 d随机选取 3瓶，按液土比
2.5∶1（V/W）加入 150 mL 2 mol·L-1KCl溶液，振荡 1 h，
测定 NH+4-N和 NO-3-N含量。
1.2.3 反硝化试验
称取相当于 60 g烘干土重的鲜土置于 21个 250
mL三角瓶中，分别加蒸馏水 60 mL，用硅橡胶塞密封
瓶口，于（25±1）℃下淹水预培养 7 d，以便激活土壤微
生物。预培养结束后，随机选取 3瓶测定土壤中 NH+4-
N和 NO-3 -N含量，作为 0 d的含量。在其余 18个培
养瓶中加入 10 mL KNO3溶液（相当于 150 mg·kg-1的
N）。将三角瓶用硅橡胶塞塞紧，用冲氮气装置将其内
部充满高纯氮气，结束后用胶水密封以保证厌氧培养
环境，置于（25±1）℃、恒温黑暗条件下培养。分别在
培养后的第 1、3、5、8、14、21 d随机选取 3 瓶向培养
瓶中按液土体积比为 4∶1加入 150 mL（3 mol·L-1）KCl
溶液（KCl 最终浓度为 2 mol·L-1）提取，测定土壤中
NH+4-N和 NO-3- N的含量[18-19]。
1.3 分析方法
土壤质地采用比重计速测法测定；土壤 pH采用
pH计测定（土水比 1∶2.5），有机质采用重铬酸钾容量
法测定；土壤全氮采用半微量开氏滴定法测定；NH+4 -
N和 NO3-N分别采用靛酚蓝比色法和紫外分光光度
法测定；土壤微生物生物量碳和土壤微生物生物量氮
采用氯仿熏蒸浸提-容量分析法和氯仿熏蒸浸提-消
煮、碱化蒸馏法测定；脲酶、过氧化氢酶、磷酸酶和蔗
糖酶分别采用奈氏比色法、高锰酸钾滴定法、磷酸苯
二钠比色法和靛酚蓝比色法进行测定[20-22]。
气体样品用安捷伦 7890A 气相色谱仪进行分
析，色谱柱为 Porapak填充柱。进样口、检测器及柱箱
温度分别为 100、300 ℃和 50 ℃。测定 CO2的检测器
为火焰离子化检测器（FID），载气为氮气，流速为 40
mL·min-1；N2O用电子捕获检测器（ECD）测定，载气为
95%氩气+5%甲烷，流速为 40 mL·min-1，高纯氮为反
吹气。
1.4 数据处理
1.4.1 净矿化量、净硝化量和净反硝化量
净矿化量为培养后与培养前土壤矿质氮量[NH+4+
NO-3 ]之差，记为 Mt；净硝化量为培养后与培养前土壤
硝态氮量之差，记为 Nt；净反硝化量为培养前与培养
后土壤硝态氮量降低值，记为 Nt1；硝化率为某培养日
内土壤硝态氮占矿质氮量的百分含量，记为 Mr。其关
系如以下各式：
Mt=[ NH+4+NO-3 ]t -[NH+4+NO-3 ] t0
Nt =[NO-3 ] t -[NO-3 ] t0
Nt1 =[NO-3 ] t0 -[NO-3 ] t
Mr=（[NO-3 ]t / [NH+4+NO-3 ]t）×100%
式中：[NH+4 ]代表铵态氮含量，[NO-3 ]代表硝态氮含量，
单位均为 mg·kg-1；t、t0分别为培养第 t d、第 0 d。
1.4.2 温室气体排放速率
N2O和 CO2的排放速率用下试计算：
F=ρ×dc/dt×V×（273+T）/273/W
式中：F为气体排放速率，μg·kg-1·h-1或 mg·kg-1·h-1；ρ
为标准状态下 N2O或 CO2的密度，kg·m-3；dc/dt为单
位时间内培养瓶内气体浓度的增加量，mg·L-1·h-1或
μg·L-1·h-1；V为培养瓶内气体的有效空间体积，m3；W
为培养瓶内烘干的土重，kg；T为培养温度，℃。
1.5 统计分析
采用 Microsoft office Excel 2003 整理数据和作
图，采用 JMP7.0软件对数据进行单因素的方差分析、
多重比较和方程拟合。
2 结果与分析
2.1 入侵植物对土壤特性的影响
2.1.1 入侵植物对土壤理化性质的影响
由表 1可知：Cs和 Ap入侵后土壤的质地和 pH
没有发生显著变化，但外来入侵植物使土壤有机质含
量和全氮含量显著增加，Cs和 Ap分别使土壤有机质
含量增加 106%和 27%（P<0.01）；全氮量增加 63%和
799
2011年 4月
97%（P<0.01），且土壤有机质含量和全氮含量在两外
来入侵物种 Cs和 Ap根际土壤间存在极显著和显著
差异。外来植物入侵导致根际土壤 C/N发生变化，但
改变的方向有所不同：Cs提高了土壤 C/N，而 Ap却
降低了土壤 C/N。此外，土壤有效态氮的含量也发生
显著变化。与土著物种相比，Cs和 Ap根际土壤中铵
态氮含量分别增加 97%和 94%（P<0.01），但两入侵物
种间无显著差异；Cs和 Ap分别较土著物种根际土壤
硝态氮含量增加了 71%和 243%，且 Cs与 Ap间差异
极显著（P<0.01）。
2.1.2 入侵植物对土壤微生物学特性的影响
微生物量碳氮与土壤中微生物的数量有较好的
相关性，其数值的大小能较好地反映土壤微生物数量
的多少，而且土壤中微生物的数量和酶的活性与土壤
的物质转化过程密切相关。由图 1可知，Cs与 Ap两
种入侵物种较土著物种 Ds根际土壤中微生物量碳分
别增加了 123%和 225%，微生物量氮分别增加 225%
和 399%，而且 Ap和 Cs之间差异显著，Ap土壤微生
物碳氮量显著高于 Cs。表明入侵物种对微生物量产
生了显著影响，表现在使其数量增加。Cs和 Ap的入
侵同时降低了土壤中微生物的 C/N，表明土壤微生物
氮受外来植物入侵的影响可能较土壤微生物碳更为
强烈。
Cs与 Ap的根际土壤中 4种基本酶的活性与 Ds
相比的结果显示（图 2），4种酶的活性都呈现增加的
趋势，除磷酸酶活性外（P=0.076），过氧化氢酶、脲酶
和蔗糖酶 3种酶的活性增加显著，并且都达到了极显
著水平（P<0.01）。此外，多重比较的结果显示，除磷酸
酶外，Ap土壤酶活性显著高于 Cs（P<0.01）。这表明入
侵物种对土壤酶活性的影响主要表现在土壤中酶活
性的增加，而不同入侵植物在增加幅度上差异显著。
2.2 入侵植物对土壤过程的影响
2.2.1 入侵植物对土壤矿化过程的影响
图 3反映了矿化培养过程中各土壤样品的无机
态氮（NH+4-N、NO-3-N）的动态累积行为。培养期间，土
壤有机氮不断矿化使得土壤中矿质氮含量逐渐增加，
无机态氮随时间变化的过程采用零级方程 y=kt+b进
行拟合。拟合和方差分析的结果显示，Cs和 Ap两种
表 1 供试土壤基本理化性质
Table 1 Physico-chemical properties of the test soil
注：A、B、C代表 P<0.01水平差异显著；a、b、c代表 P<0.05水平差异显著性。
Note：A，B and C stand for significant difference at the level of P<0.01；a，b and c stand for significant difference at the level of P<0.05.
供试土壤 质地 pH Organic C/g·kg-1 Total N/g·kg-1 NH+4-N/mg·kg-1 NO3-N/mg·kg-1 碳氮比 C/N
Ds 中壤土 6.24 14.7C 1.42c 9.64B 17.7C 10.4
Cs 中壤土 6.78 30.3A 2.31b 19.0A 30.3B 13.1
Ap 中壤土 6.43 18.8B 2.81a 18.7A 60.8A 6.7
图 1 土壤微生物量碳、氮和 C/N
Figure 1 Soil micro-biomass carbon，nitrogen and C/N
注：A、B、C代表 P<0.01水平差异显著。下同。
Note：A，B and C stand for significant difference at the level of P<0.01.
The same below.
900
800
700
600
500
400
300
200
100
0
植物物种
微
生
物
量
碳
/μ
g·
g-
1
Ds Cs Ap
B
C
A
120
100
80
60
40
20
0
植物物种
微
生
物
量
氮
/μ
g·
g-
1
Ds Cs Ap
B
C
A
14
12
10
8
6
4
2
0
植物物种
微
生
物
C/
N
Ds Cs Ap
B
B
A
高志亮等：外来植物水花生和苏门白酒草入侵对土壤碳氮过程的影响800
第 30卷第 4期 农 业 环 境 科 学 学 报
入侵植物显著增加了土壤的净矿化速率（P<0.001），
平均净矿化速率分别增加 2.1倍和 3.8倍。Cs和 Ap
相比差异显著（P<0.001），Ap土壤净矿化速率高于
Cs。结果表明植物入侵后土壤矿化作用得到加强，但
不同入侵物种在程度上却存在差异。
2.2.2 入侵植物对土壤反硝化过程的影响
图 4 反映了反硝化培养过程中各土壤样品中
硝态氮含量的动态行为。在反硝化培养过程中，由
于在无氧还原条件下进行，硝态氮含量随时间逐渐
减少，硝态氮随时间的变化过程同样采用零级方程
y=kt+b进行拟合。拟合和方差分析结果显示，Cs和
Ap 两种入侵植物显著增加了土壤的反硝化速率
（P<0.001），分别增加 1.0 倍和 0.8 倍，而 Cs 和 Ap
之间没有明显差异。表明入侵植物加速了土壤反硝
化进程。
2.2.3 入侵植物对土壤硝化过程的影响
土壤硝化过程是土壤中有效态氮合成的主要过
程。图 5反应了硝化培养过程中各土壤样品硝化率的
动态行为。在硝化培养过程中，由于硝化底物的加入
使硝态氮含量随时间增加明显，硝化率也呈增加趋
势。培养 14 d时 Ds的硝化率为 86.95%，而 Cs和 Ap
的硝化率却已经达到 96.67%和 96.07%，Cs和 Ap的
硝化过程趋于完成，而且培养前期 Cs和 Ap差异显
著（P<0.01）。由硝化率的数值可知，土壤的硝化过程
主要作用时间为培养的前两周内，因此对培养 14 d
以前的数据点采用零级方程 y=kt+b进行拟合和差异
性分析，经拟合得到的参数分别为：Ds（k=4.94，R2=
0.880）、Cs（k=6.89，R2=0.953）、Ap（k=8.87，R2=0.903）。
由拟合结果可知，在前 14 d的培养过程中，Cs和 Ap
的硝化速率显著高于 Ds（P<0.001），而且 Cs和 Ap之
间也存在差异。试验结果表明，植物入侵使土壤的硝
化作用显著加强。
2.3 入侵植物对土壤温室气体排放的影响
土壤 CO2和 N2O的排放速率与矿化、硝化和反
硝化作用的强度密切相关，因此土壤过程的变化会对
土壤温室气体的排放产生显著的影响。矿化过程中土
壤的温室气体（CO2、N2O）排放速率如图 6所示。研究
801
2011年 4月
120
100
80
60
40
20
0
培养时间/d
硝
化
率
/%
14
B
B
A
Ds
Cs
Ap
C
A
AA
A B
A
C
A
B
C
A
A A A
218531
图 5 土壤氮素硝化率
Figure 5 The nitrification rate in the soils
Ds Cs Ap
1.8
1.6
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0
培养时间/d
CO
2
排
放
速
率
/m
g·
kg
-1 ·
h-
1
20 25151050
结果表明，入侵物种加速了被入侵地区土壤的温室气
体排放速率。培养期内 Ds、Cs、Ap根际土壤 CO2的平
均排放速率分别为 0.268、0.874、0.969 mg·kg-1·h-1，Cs
和 Ap的平均排放速率分别比 Ds高出 226%和 262%
（P<0.001），但 Cs与 Ap之间并没有表现出明显差异；
培养期内 Ds、Cs、Ap根际土壤 N2O 平均排放速率分
别为 0.016、0.047、0.052 μg·kg-1·h-1，Cs和 Ap的平均
排放速率分别比 Ds高出 195%和 224%（P<0.001），同
时 Cs与 Ap之间也没有表现出显著差异。
3 讨论
一般认为，入侵植物能够增加土壤碳库和氮库[23-24]，
本文的研究结果与之相符（表 1），土壤碳库和氮库的
增加受到诸多方面的影响。入侵植物与土著物种相比
具有更高的净初级生产力[13]，其较高的净初级生产力
增加了输入土壤中的残体量，而较高的植物残体输入
量导致了土壤中有机碳库和氮库的增加。此外，入侵
植物的凋落物一般都具有较高的氮浓度[25]，而且凋落
图 6 矿化过程中 CO2和 N2O排放速率-时间变化曲线
Figure 6 Time course of N2O and CO2 emissions rate during the mineralization process
0.12
0.10
0.08
0.06
0.04
0.02
0
培养时间/d
N 2
O
排
放
速
率
/μ
g·
kg
-1 ·
h-
1
20 25151050
高志亮等：外来植物水花生和苏门白酒草入侵对土壤碳氮过程的影响802
第 30卷第 4期 农 业 环 境 科 学 学 报
物的氮矿化速率总体上比土著植物的高，导致入侵植
物凋落物的氮更多地释放到土壤中[26]，这些都可能导
致土壤中有效态氮素含量的增加。植物入侵对土壤微
生物碳、氮库也产生了显著影响 [27]，Cs与 Ap的入侵
显著增加了土壤微生物碳、氮的量。在土壤生物学特
性方面，Cs与 Ap的入侵不仅增加了微生物的数量，
而且降低了微生物 C/N，微生物 C/N的变化意味着微
生物群系的改变。外来入侵植物可以通过根系分泌
物、淋溶物或凋落物的分解来改变土壤微生物群落与
功能[28]，这可能是土壤微生物 C/N降低的主要原因。
除了磷酸酶外，Cs 与 Ap 使土壤中其他 3 种酶的活
性显著增加（图 2），这与李钧敏等[29]和李会娜等[30]研
究结果一致。土壤中酶活性的增强可能与植物入侵下
土壤中微生物数量和活性的改变密切相关[31]。另外，
有研究结果显示，土壤中酶的活性也受到了入侵植物
根系分泌物输入土壤中的量与质的影响[32]。
入侵植物能够显著的提高土壤的矿化速率和硝
化速率[9]，这可能与入侵植物物种本身的性质、入侵后
土壤的生物学特性的改变以及入侵植物生存的微环
境密切相关。植物在生物化学循环中是主要的物质输
入者，其控制本身的生物量以及输入土壤中的残体的
量[33]，而植物残体的分解是生物化学循环的一个重要
组成部分，被分解的植物残体本身所具有的特性会显
著影响植物残体的分解速率[34]；植物对土壤的微生物
量以及微生物的活性都会产生显著的影响，本身也对
分解者的群落产生重大的影响[35]，并且不同的分解者
的群落会对分解过程产生重大影响 [36]。Cs、Ap和 Ds
为不同物种，无论是地上部分残体的输入，还是根系
残体以及根系分泌物在数量与性质上都存在较大差
异，并且 Cs与 Ap的入侵增加了土壤微生物的数量
和土壤中酶的活性，改变了微生物的群落结构（图 1
和图 2），这些可能都是导致净矿化速率和硝化速率
提高的主要原因。这也很好地解释了 Cs和 Ap对土
壤的影响虽然趋势一致，但程度上却存在显著差异。
此外，Cs和 Ap各自生存的微环境的不同也可能是导
致二者对土壤影响存在差异的原因之一。与此同时，
拟合分析的结果还显示了入侵植物 Cs和 Ap提高了
土壤的反硝化速率（图 4）。反硝化速率的提高与净矿
化速率和硝化速率提高的原因直接相关，而且植物入
侵下土壤较高的矿化速率和硝化速率可为反硝化细
菌提供大量底物，从而增强反硝化作用的强度[37]。由
于入侵植物对土壤反硝化速率影响的研究比较匮乏，
缺少了横向比较，该结论还需进一步的验证。
Cs和 Ap两种入侵物种显著增大了土壤 CO2排
放速率（图 6）。这是因为入侵植物使土壤微生物量和
微生物的活性显著增加[32]，这些都会加强土壤呼吸强
度，增加 CO2的排放。Cs和 Ap两种入侵植物在增加
土壤 CO2排放的同时也加速了土壤 N2O的排放（图
6）。植物入侵使土壤氮素的净矿化和净硝化分别提高
43.2%和 90.6%[13]，证明植物的入侵对土壤氮素转化
产生了显著影响。虽然土壤 N2O的排放与土壤的硝化
过程和反硝化过程直接相关，土壤的硝化作用和反硝
化作用的加强可能是提高 N2O排放的直接原因，但
土壤环境改变的影响却不能忽视，有研究结果显示，
土壤氮的转化与土壤氧化还原电位和土壤 pH值密
切相关，其中氧化还原电位又受到土壤通气状况的影
响[38-39]。入侵植物根际土壤 CO2和 N2O排放速率的增
大从一个侧面反映了植物入侵后加速了土壤内物质
的循环过程，尤其是碳氮循环。
入侵物种一般都具有较高的净生产力，促进了土
壤有机碳氮的累积，有机碳氮输入的增加以及在入侵
植物影响下微生物的一系列变化又促进了土壤微生
物的分解作用，加速了土壤的碳氮过程，使土壤可用
氮库增加，从而进一步支持了入侵种以较高生产力进
行扩张，即植物入侵表现出一种正反馈机制。在这种
正反馈的机制作用下，入侵植物快速扩张对入侵地生
态系统造成严重的破坏；物质循环过程的加快，加速
了土壤温室气体的排放，这必然加剧大气的温室效
应，加剧全球变暖。
4 结论
外来植物水花生和苏门白酒草的入侵不仅增加
了土壤碳库和氮库，而且还使土壤酶活性和微生物数
量显著增加，微生物群落结构发生相应变化，从而加
速了土壤碳氮循环过程：净矿化速率、硝化速率和反
硝化速率均显著提高。土壤碳氮过程的加快增加了土
壤硝态氮的供应，促进入侵植物快速生长，呈现正反
馈效应。此外，植物入侵下土壤 CO2和 N2O排放速率
显著增大，将对大气温室效应产生显著的影响。
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