全 文 ： 收稿日期：2010-12-27
基金项目：江西省教育厅科技计划项目（GJJ08463）
作者简介：郭连金(1976-)，男，山东滨州人，讲师，硕士，从事生态学、生物多样性研究。
苏门白酒草对乡土植物群落种间
联结性及稳定性的影响
郭连金
（上饶师范学院 生命科学学院，江西 上饶 334001）
摘 要：根据 2×2 列联表，运用方差比率（VR），χ2检验和 Jaccard 指数以及改良的 Godron M.稳定性测度方法，
研究江西省上饶市苏门白酒草群落中 12 个主要种群间的联结性。结果表明：(1)苏门白酒草入侵前群落总体联
结性为显著正联结，群落中的正联结种对多，存在极显著正联结种对；(2)苏门白酒草入侵后，群落总体种间联
结性呈负相关，种对正联结数量较入侵前明显减少，出现显著负联结种对；(3)苏门白酒草入侵后，联结性较强
的乡土群落植物明显分为两个生态种组；(4)苏门白酒草的入侵导致乡土植物群落稳定性下降，16 个原有物种
消失，出现 4 个新物种。
关键词：苏门白酒草；种间联结性；χ2检验；Jaccard 指数; 群落稳定性
Doi: 10.3969/j.issn.1009-7791.2011.02.006
中图分类号：Q948.15 文献标识码：A 文章编号：1009-7791(2011)02-0018-06
Impacts to the Interspecies Association and Stability of Native Community
Invaded by an Exotic Plant Conyza sumatrensis
GUO Lian-jin
(School of Life Science, Shangrao Normal University, Shangrao 334001, Jiangxi China)
Abstract: Conyza sumatrensis is an exotic species in China, and it has affected the biodiversity,
composition, structure and stability of native communities. The interspecific association of 12
primary species in native community invaded by C. sumatrensis and its’ stability were analyzed by
Variance ratio, χ2 test and Jaccard index based on 2×2 contingency table and improved Godron M.’s
measure, in the area of Shangrao City. The results showed that: (1) The whole native community not
invaded by C. sumatrensis appears positive association. There are lots of positive association
species-pairs, and also exist highly significant positive association species-pairs in the community. (2)
The whole native community invaded by C. sumatrensis appears negative association, and significant
negative association species-pairs appear in the community. The number of positive association
species-pairs reduces sharply compared with before this, and lots of significant positive association
species-pairs disappear. The competition of species increases in the invaded native community, and
some species can not exist stably in disadvantage niche because of their weak competition. (3) Some
species with close relation in local community are divided into two different ecological groups after C.
sumatrensis invaded. (4) The stability of the native community reduces because of C. sumatrensis’s
attack, 16 species in native community disappear gradually and 4 new species appear.
Key words: Conyza sumatrensis; interspecific association; χ2 test; Jaccard index; community stability
2011,40(2):18-23.
Subtropical Plant Science
第 2 期 郭连金：苏门白酒草对乡土植物群落种间联结性及稳定性的影响 ﹒19﹒
外来入侵杂草对本地植物群落的影响已成为严重的生态学问题，入侵杂草替代本土种，对生物多
样性构成严重威胁，并改变生态系统结构和功能[1]。外来生物入侵已成为 21 世纪亟待解决的最棘手的
环境问题之一[2]，入侵理论是当代生态学的一个新的分支和研究热点[3]。在研究生物入侵的危害和机制
时，除研究生物自身的入侵性外，还须考虑入侵过程中外来物种对群落中乡土物种的作用及乡土物种
对外来物种入侵的反应，乡土群落中各物种间的联结性和稳定性是探讨这一相互作用的重要切入点[4]。
苏门白酒草（Coryza sumatrensis）属菊科（Compositate）白酒草属植物。原产于南美洲，常生于
山坡、草地、旷野、路旁。19 世纪中期进入中国，现已成为一种常见的区域性恶性杂草。其扩散方式
及危害性同小蓬草，但植株更高大，可产生更多果实[5]。国内外就不同植物群落的种群种间关系、稳
定性研究已作了不少工作[6-12]，但关于苏门白酒草入侵对乡土植物种间联结性及稳定性影响的研究还未
见报道。本文通过对苏门白酒草入侵后，乡土物种种间联结性和乡土植物群落稳定性变化的分析，旨
在揭示苏门白酒草入侵对乡土植物的影响以及入侵过程导致乡土物种群落稳定性的变化趋势，为了解
其入侵机理，以及合理利用和综合防治提供理论依据。
1 研究区自然概况
研究区设在江西省上饶市郊区（北纬 27º34′～29º34′，东经 116º13′～118º29′），属亚热带湿润气候，
年均气温 16.7～18.2 ℃，年降雨量 1 600～1 800 mm，光照充足，年均无霜期 244 d。上饶地貌以中低
山地、丘陵为主，土壤类型为红壤。整个土层砾砂和细砂较多，质地疏松，通气透水性较好，保水保
肥力较差，土层较浅。空心莲子草主要生长在撂荒地、水道或潮湿地带，给生态环境及农作物田间管
理、生产造成很大影响。该区主要杂草有苏门白酒草、狗尾草（Setaria viridis）、胡枝子（Lespedeza
wilfordi）、三叶草(Trifolium subterrsneum)、马唐(Digitana sanguinalis)、苦苣菜(Sonchus oleraceus)等。
2 研究方法
2.1 样方设置与调查方法
经充分勘查，选择苏门白酒草典型分布区域设置固定样地，选取 20 个有苏门白酒草入侵的样方（1
m×1 m）（下称“一般样方”），并在与之相距 5 m 处另选取等面积的无或很少苏门白酒草植株的对照样
方 20 个（为使两者具有可比性，要求立地
条件和植被类型一致）。并于 2007 年 9 月
26 日～10 月 5 日进行样地生态学调查，包
括生境[路边、水边、农田（包括旱地、水
田、撂荒地）、山坡等]、杂草种类、盖度、
频度和各种杂草的株数、高度，并记录采
集样方的时间和具体位置[11,12]。为研究苏
门白酒草入侵对乡土物种联结性的影响，
本研究选取苏门白酒草入侵前后两种样方
中共有的 12 种优势植物种作为研究对象
进行种间联结性分析（表 1）。将一般样方
和对照样方所调查数据合并后分别取其均
值，作为分析群落稳定性的基本数据。
2.2 分析方法
2.2.1 多物种间联结显著性检验 按照方差比率法（VR）检验多种物种间的关联，可说明在某地出现
多个物种是否存在显著的联结性[11]，其计算公式为：
表 1 12 个主要种的重要值
重要值 种
号 植 物 种 a b
1 胡枝子 Lespedeza wilfordi 5.36±076 2.56±0.37
2 狗尾草 Setaria viridis 29.61±6.78 12.96±4.72
3 苏门白酒草 Conyza japonica 1.83±0.35 96.78±15.37
4 三叶草 Trifolium subterrsneum 42.56±10.23 26.95±8.62
5 石荠宁 Mosla scabra 5.33±2.31 62.41±12.89
6 海金沙 Lygodium japonicum 8.17±2.99 6.54±3.27
7 石香薷 Mosla chinensis 4.23±1.38 5.52±2.75
8 田基黄 Grangea maderspatsna 20.03±6.37 10.52±4.12
9 马唐 Digitana sanguinalis 12.36±3.20 15.78±3.67
10 苦苣菜 Sonchus oleraceus 8.21±1.55 20.87±3.23
11 结缕草 Zoysia japonica 3.93±0.79 2.38±1.34
12 紫苏 Perilla frutescens 13.11±3.21 4.98±1.05
注：a 为对照样方，b 为一般样方。下同。
第 40 卷 ﹒20﹒
1 2( - )2
1
2
(1- )
1
N
T tjS N iTVR s
T P Pi i
i
δ
∑
== =
∑
=
（1）
式中，N 为总样方数，S 为总物种数，Pi 为物种 i 出现的频度, t 为全部样方中种的平均数，Tj为全部样方中 j 内出
现的物种总数。
在独立条件下，VR=1 即表示物种间无联结；VR＞1 表示物种间为净的正联结；VR＜1 则表示物
种间为净的负联结。采用统计量 W(W=N×VR)检验 VR 值偏离 1 的显著程度，若物种不显著相关联，
则 W 落入下面由 χ2 分布给出的界限概率为 90%，χ2 (0.95,N)
计量测定种间的联结性。本文采用 Yates 的连续校正系数进行纠正[11]，其公式为：
))()()((
)( 22
dcdbcaba
n0.5nbcadx ++++
−−= （2）
式中，n为样方总数，a 为2个物种均出现的样方数，b、c仅为其中1个物种出现的样方数，d为2个物种均不出
现的样方数。
当χ2<3.814时，种间无显著联结；当3.841<χ2<6.635时，种间联结显著；当χ2>6.635时，种间联结极
显著。χ2本身没有负值，判断种间正、负联结的方法是：若ad－bc>0时为正联结；若ad－bc<0时为负联
结；若ad－bc=0时，种间相互独立。
2.2.3 种间联结程度测定 采用Jaccard指数（JI），即共同出现百分率来描述种间联结程度[11]，其测定
公式为：
cba
aJI ++= （3）
式中，JI为共同出现百分率，其值域为[0,1]；a、b、c同式(2)。JI值越接近1，则表明该种对的正联结性越紧密[12]。
2.2.4 群落稳定性测度方法 Godron M.稳定性测定方法是根据所研究的植物群落中种类的数量和这些
种类的频度进行计算[13]。将植物种类百分数同累积相对频度一一对应，画出散点图，并将各点以一条
平滑曲线连接起来，在两个坐标轴的 100 处连一直线，与曲线的交点即为所求点。M 稳定性测定方法
存在一定缺陷，郑元润[14]提出如下改进方法，即首先建立数学模型，模糊散点图平滑曲线：
平滑曲线模拟模型为： cbxaxy ++= 2 （4）
直线方程为： 100y x= − （5）
再将(5)代入(4)得： 0100)1(2 =−+++ cxbax ，求解得：
a
cabb
x
2
)100(4)1()1( 2 −−+±+−=
式中，y表示某一群落物种累计相对频度，x表示群落中物种总数倒数的累积，a、b、c分别为回归曲线模型的参数。
方程有两个解，一个解远大于100，另一个解应在0～100之间，根据研究情况，交点x轴的坐标应
大于0，小于100，故应采用数值在0～100间的解。x/y值越接近20/80，表示群落越稳定，否则越不稳定。
3 结果与分析
3.1 种间总体联结性
被苏门白酒草入侵的植物群落物种数（32 种），比未入侵的植物群落（44 种）减少了 12 种。经计
算得对照样方多物种间联结指数 VR=2.95，＞1，且显著统计量（W=40.53）不在 χ2（0.95, 20）=10.85，χ2 (0.05,
20)=31.41 区间内，表明苏门白酒草未入侵时乡土群落各物种间总体上显著正关联。而一般样方群落总
第 2 期 郭连金：苏门白酒草对乡土植物群落种间联结性及稳定性的影响 ﹒21﹒
体联结指数 VR=0.82，＜1，且 W=16.38，在 χ2(0.95, 20)=10.85，χ2(0.05, 20)=31.41 区间内，表明苏门白酒
草入侵后群落中各物种间总体上呈不显著负相关，即苏门白酒草入侵后群落多物种之间存在竞争，它
们的自由分布超出了环境的容纳量，环境对物种的增长有制约作用[15]。
3.2 种间联结性
根据12个优势种的种间联结χ2值，制作χ2值半矩阵图（图1）。从图中可知：对照样方(a)中正、负
联结种对各33对，其中显著正联结8对，极显著正联结5对。对照样方物种在总体上也呈现出强正联结
趋势。一般样方(b)正联结种对27对，负联结种对39对，所占的百分比分别为41%和59%，负联结多于
正联结种对数，其中显著正联结7对，极显著负联结3对，显著负联结2对，可见这12个主要种在总体上
呈现负联结趋势。
苏门白酒草入侵本地物种群落后，导致12个优势物种间的种间联结性发生改变。由极显著正联结
变为不显著负联结：三叶草—石香薷，狗尾草—田基黄，石香薷—马唐，海金沙—紫苏，马唐—紫苏；
由显著正联结变为不显著负联结：胡枝子—狗尾草，狗尾草—苏门白酒草，狗尾草—石香薷，海金沙
—田基黄，胡枝子—苦苣菜，苦苣菜—紫苏，海金沙—马唐，三叶草—苦苣菜；由不显著正联结转变
为不显著负联结的种对有海金沙—石香薷，田基黄—结缕草，三叶草—紫苏，田基黄—紫苏，结缕草
—紫苏；由不显著负联结变为极显著负联结：苏门白酒草—海金沙，苏门白酒草—马唐，石香薷—结
缕草。由于苏门白酒草的入侵，以上种对的联结性下降。当苏门白酒草入侵量达到一定量后，本来可
以互利共生或互相不干扰的种对变得相互排斥起来。也有一些种对在苏门白酒草大量入侵后其联结性
上升的，这是由于一个物种的出现对另一种创造了定居条件或是一个物种对另一物种施加了压力造成
了正联结[16]。如由不显著负联结变为不显著正联结：胡枝子—石荠宁，狗尾草—石荠宁，胡枝子—田
基黄，苏门白酒草—苦苣菜；由不显著负联结变为显著正联结胡枝子—结缕草，苏门白酒草—结缕草，
三叶草—结缕草，三叶草—马唐，狗尾草—马唐，狗尾草—紫苏；由显著负联结转变为显著的正联结
石荠宁—石香薷；由显著负联结变为不显著负联结狗尾草—结缕草，狗尾草—苦苣菜。
图 1 12 个主要种种间联结的χ2值半矩阵图
正联结：▲χ2>6.635(极显著)；△3.841<χ2<6.635(显著)；◇χ2< 3.1841(不显著)
负联结：●χ2>6.635(极显著 t)；〇3.841<χ2<6.635(显著)；◎χ2< 3.1841(不显著)
3.3 种间联结程度
根据12个物种Jaccard关联指数结果绘制半矩阵图（图2）和星座图（图3）。图3清晰地反映了各种
群间存在联系，从而使星座图成为一个不具有明显间断的连续体，从该连续的变异体中，可以看到不
同植物种具有不同的生态需求[9]。群落中生态习性相似的种可以联合为一生态种组，同组内两两之间
有尽可能大的正联结[12,17]。
由对照样方的半矩阵图和星座图可以看出，在苏门白酒草入侵前，样地的 12 物种联系非常密切，
形成一个生态种组。当苏门白酒草入侵后，样方中各物种分为两个生态种组，第 1 生态种组以胡枝子
a
1
△ 2
◇ △ 3
◎ ◎ ◎ 4
◎ ◎ ◇ ◇ 5
◎ ◎ ◎ ◇ ◇ 6
◇ △ ◇ ▲ ○ ◇ 7
◎ ▲ ◎ ◎ ◎ △ ◇ 8
◎ ◎ ◎ ◎ ◎ ◇ ▲ ◎ 9
△ ○ ◎ ◇ ○ ◇ ◎ ◎ ◇ 10
◎ ○ ◎ ◎ ◇ ◇ ◎ ◇ ◎ ◇ 11
◎ ◎ ◇ ◇ ◇ ▲ ◎ ◇ ▲ △ ◇ 12
1
◎ 2
◇ ◎ 3
◎ ◎ ◎ 4
△ ◇ ◇ ◇ 5
◎ ◎ ● ◇ ◇ 6
◇ ◎ ◇ ◎ △ ◎ 7
△ ◎ ◎ ◎ ◇ ◎ ◇ 8
◎ △ ● ◇ ◎ 〇 ◎ ◎ 9
◎ ◎ ◇ ◎ ○ ◇ ◎ ◎ ◇ 10
△ ◎ ◇ △ ◇ ◇ ● ◎ ◎ ◇ 11
◎ ◇ ◇ ◎ ◇ ◎ ◎ ◎ ◎ ◎ ◎ 12
b
第 40 卷 ﹒22﹒
图 2 12 个主要种种间 Jaccard 关联指数半矩阵图
★JI ≥0.5；△0.5＞JI≥0.2；〇 0.2＞JI≥0；◇0＞JI≥－0.2；◎－0.2＞JI≥－0.5
为主要建群种，主要伴生种为三叶草、空心莲子、
石香薷、田基黄、结缕草；第 2 生态种组以狗尾
草与马唐，狗尾草与紫苏为主。苏门白酒草入侵
后，导致物种间的联结程度下降，群落的稳定性
下降，物种间竞争加强，说明不同植物具有不同
的生态需求[18]。
3.4 群落稳定性
由图4可知，对照样方和一般样方植物群落
的交点坐标均远离20/80的稳定交点坐标，即均处
于一定的不稳定状态，但经空心莲子草入侵后，
乡土植物群落的交点坐标由原来的36/64变为
51/49，说明其稳定性明显下降。
4 讨 论
外来物种成功入侵，可改变群落的物种组成，使物种多样性减少，对整个群落结构有重大影响[19]。
本研究所调查的乡土植物群落为已撂荒多年或从未人为破坏过的荒草地，群落由 44 个物种组成。当苏
门白酒草入侵后，16 个物种消失，新产生 4 个物种，群落组成逐步趋于简化。经种间联结性分析表明，
未入侵的乡土群落整体呈显著正相关，样方中正负联结种对占总数的 50%，显著和极显著正联结的种
对达 20%，其中三叶草—石香薷，狗尾草—田基黄，石香薷—马唐，海金沙—紫苏，马唐—紫苏呈现
极显著正相关，群落各优势种形成一个关联性较强的生态种组，说明乡土群落中各物种关联紧密，相
a
y=-0.0141x2+2.3753x-2.2852
R2=0.9898
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
0 20 40 60 80 100
累
积
相
对
频
度
(%
)
b y=0.0044x2+0.7387x-0.0261
R2=0.9738
0
20
40
60
80
100
0 20 40 60 80 100
图3 12个主要种种间Jaccard关联指数星座图
显著正相关， 极显著正相关
ba
12
9
27
5
8
1
11
4
12
6
8
2
3
9
7
4
10
1
1
△ 2
△ ★ 3
◎ ◇ ◎ 4
◇ ◎ △ △ 5
◎ ◇ ◇ △ △ 6
△ △ △ △ ◇ △ 7
◇ △ ◇ ◇ ◇ △ △ 8
◇ ◇ ◇ ◇ ◇ △ △ ◇ 9
△ ◇ ◎ △ ◇ △ ◎ ◇ △ 10
◇ ◇ ◎ ◎ △ 〇 ◇ △ ◇ △ 11
◎ ◇ 〇 △ △ △ ◇ △ △ △ △ 12
1
◎ 2
△ ◇ 3
△ ◎ △ 4
△ △ △ △ 5
◎ ◇ ◎ △ △ 6
△ ◇ △ ◇ △ ◎ 7
△ ◇ ◎ ◎ △ ◇ △ 8
◎ ★ ◇ △ ◇ ◇ ◇ ◎ 9
◎ △ △ ◎ ◇ △ ◇ ◇ △ 10
△ ◇ △ △ △ △ ◎ ◇ ◎ △ 11
◎ △ △ ◇ ◇ ◎ △ ◎ ◎ ◇ ◇ 12
a
y =-0.0141x2+ .3753x-2.2852
R2=0.9898
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
0 20 40 60 80 100
累
积
相
对
频
度
(%
)
b y=0.0044x2+0.7387x-0.0261
R2=0.9738
0
20
40
60
80
100
0 20 40 60 80 100
图 4 对照样方与一般样方稳定性图解
a b
第 2 期 郭连金：苏门白酒草对乡土植物群落种间联结性及稳定性的影响 ﹒23﹒
互间已形成互惠互利的关系，该群落已处于和当地环境条件相适应的相对稳定阶段。苏本白酒草入侵
后，群落总体呈不显著负联结，正联结种对中有 55%逐步产生排斥现象，趋于负联结，并出现 3 对显
著负联结种对，群落各物种由 1 个生态种组分为 2 个小的生态种组，植物种间联结性明显下降。这与
空心莲子草对乡土物种产生的影响基本一致[4]。随着苏门白酒草入侵时间的推移，乡土植物种间及苏
门白酒草与乡土植物间联结性发生着动态变化，乡土物种间联结性由正联结逐步趋于负联结，苏门白
酒草与乡土物种间的联结性变化更为明显。
群落稳定性是在正负反馈作用下的复杂过程，是种群自身调节及种间竞争的集中反映[14]。郭连金
等[4]认为，空心莲子草入侵乡土植物群落先形成斑块状群落镶嵌体，后依靠快速的克隆形成单优种群。
苏门白酒草的入侵性惊人[20]，当开始入侵乡土植物群落时，与乡土群落中部分植物可以相互兼容，互
利共生，并且群落中可利用资源相对丰富没有产生竞争，故可与部分植物呈正相关（图 1）。一旦成功
入侵，它利用化感作用、种子繁殖和无性繁殖[5]，与乡土植物争夺资源，抑制和排挤乡土植物，原来
建立的种间正关联逐步减弱趋于独立，甚至相互排斥，造成乡土物种生长衰弱，逐步退出群落，使原
有多物种的乡土植物群落逐步成为单优群落。因此，苏门白酒草入侵对乡土植物群落的危害同样是致
命的，将严重影响群落的稳定，对生态系统造成不可逆转的破坏。本研究检测结果进一步证明了这一
点，苏门白酒草入侵后，乡土植物群落的交点坐标由原来的 36/64 变为 51/49，远离 20/80，说明其入
侵导致乡土群落稳定性明显下降，该入侵群落处于不稳定状态。苏门白酒草入侵的过程为乡土植物群
落生物多样性丧失以及群落稳定性逐步下降的过程。
一般认为，入侵植物入侵成活后，先经过一个较长的滞后阶段，而后进入爆发性的扩展阶段。因
此，要对其进行控制应在扩展前采取措施[4]。苏门白酒草的化感作用和快速繁殖是它能够入侵成功并
且造成危害的原因之一[20]。目前，抑制苏门白酒草生长尚无很好的方法。化学农药在根除外来物种的
同时不可避免地也杀灭了许多本地物种。依靠人工拔除和机械防除已经难以抑制，且费时费力。尽管
最有希望的方法是生物防治，但目前仍未找到其天敌。因此在采取控制措施时，要因地制宜，尽量采
用多种方法相结合，取长补短，并加大宣传以免人为造成入侵种的扩散。另需加强对苏门白酒草等入
侵生物的入侵生态学机理及可持续的生物防治等的相关研究，以解除生物入侵带来的危害。
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