全 文 ：西北林学院学报 2007, 22( 5): 45～ 48
Journal of No r thw est Fo r estry Univ e rsity
NaCl、 Na2 SO4胁迫下盐蒿种子萌发过程中的生理变化
⒇
史宝胜 ,　刘冬云 ,　孟祥书 ,　聂庆娟 ,　吴京民 ,　杜绍华 ,　张彦广
(河北农业大学 , 河北保定 071000)
摘　要:为了明确盐蒿种子萌发过程中对 NaCl、 Na2 SO4的抗盐能力 ,本研究采用培养皿滤纸发芽
法研究了不同浓度的盐胁迫对种子萌发时的生理变化。 结果表明 ,在 NaCl、Na2 SO4胁迫可显著抑
制种子发芽 ,且发芽指数、发芽势显著降低。 2种盐胁迫均可增加可溶性糖和蛋白质的含量 ,降低氨
基酸含量。 NaCl处理前期可降低 SOD的酶活性 ,后期增加 SOD的酶活性 ;而 MDA的含量随盐处
理的浓度增加而升高。 研究认为盐蒿种子萌发时能忍受的 2种盐的极限浓度在 1. 0% ～ 2. 0% ,且
NaCl的毒害作用大于 Na2 SO4。
关键词: 盐蒿 ;种子 ;盐 ;可溶性糖 ;可溶性蛋白质
中图分类号: S722. 36　　　文献标识码: A　　　文章编号: 1001-7461( 2007) 05-0045-04
Physiological Characteris tic Chang es During the Process o f Seed Germination
of Artemisia halodendron under NaCl, Na2 SO4 Stress
SHI Bao-sheng,　LIU Dong-yun,　MENG Xiang-shu,　NIE Qing-juan,
WU Jing-min,　 DU Shao-hua,　 ZHANG Yan-guang
( Agr icul tural University of Hebei , Baod ing , Hebei 071000,China )
Abstract: In order to understand the salt-resistant abili ty , the germination of Artemisia halodendron seeds
in di fferent salt s w ere studied. The method o f g ermination on the paper wa s used in this study. The
resul ts show ed tha t the high-content sal t could rest rain seed germina tion, decreased the germination index
and germination energy under sal t stress. Tw o kinds salt may all increase the contents of solubili ty candy
and pro tein and reduce amino acid contents. The study show ed tha t the SO D enzymatic activ ity reduced in
the ea rlier stag e and increased in la ter stag es; But the MDA content increased w ith the increase of salt
content. The utmost of the sal t content w ere betw een 1. 0%～ 2. 0% during seed germina tion. The
pernicious ef fect o f NaCl w as g reater than that of Na2 SO4 .
Key words: Artem isia halodendron; seed; salt; soluble sugar; amino acid
　　盐蒿 ( Artemisia halodendron )为盐碱地、草原
及流沙地上常见的一种植物 ,分布于东北、西北、华
北和内蒙古 ,对盐碱有较强的抗性 ,是盐碱地绿化的
“先锋植物”之一。盐蒿既可食用也可药用 ,还可以用
来观赏 ,中医上用来止咳、祛痰、平喘、解表、祛湿 ,主
治慢性气管炎、哮喘等。徐汉虹等 [1 ]研究了盐蒿精油
的杀虫活性并对其化学成分进行了分析 ,但国内外
至今未见有关盐蒿种子萌发以及对盐碱抗性的相关
报道。 研究盐蒿种子的萌发 ,明确其抗盐能力 ,对于
探讨盐蒿的抗盐机制 ,提高我国盐碱地区的绿化美
化水平都有显著的理论和现实意义。
早在 1952年 , Ayers[2 ]发现盐分胁迫可以抑制
大麦和小麦种子的萌发 ,随后 Kumar [3 ]又进一步研
究了盐分胁迫抑制种子萌发的生理基础。因此 ,研究
盐胁迫下种子萌发生理具有重要的理论意义。本文
对盐蒿种子进行不同浓度 NaCl、 Na2 SO4处理 ,研究
盐蒿种子萌发情况以及内含物的变化 ,进而探讨抑
制盐蒿种子萌发的生理机制以及不同钠盐抑制效果
的差异 ,为今后盐碱地改良、更好的开发利用盐蒿资
源提供理论依据。
⒇ 　收稿日期: 2006-12-14　修回日期: 2007-01-17　基金项目:河北省林业局项目 ( 0209218)
　作者简介:史宝胜 ( 1969-) ,男 ,河北省高阳人 ,博士 ,副教授 ,主要从事园林植物栽培生理和遗传育种的教学研究工作。
1　材料与方法
1. 1　供试材料
盐蒿种子采自河北省海兴县 ( 2005年秋 ) ,千粒
重为 0. 19 g。
1. 2　试验方法
1. 2. 1　盐溶液配制　用蒸馏水配制浓度分别为
0. 5%、 1. 0%、 2. 0% 、 4. 0%的 NaCl、 Na2 SO4盐溶
液。
1. 2. 2　种子培养　在洁净干燥的培养皿中放入 2
层滤纸 [4 ] ,分别加入上述不同浓度的 NaCl、 Na2 SO4
溶液直至饱和 ,以加蒸馏水的为对照。准确称取 0. 2
g盐蒿种子 ,播种于上述溶液中 ,重复 3次。 加盖后
放入恒温培养箱中培养 ,每日光照 12 h,白天 25℃ ,
夜晚 20℃。及时补充盐溶液 ,保持相同的重量。
1. 2. 3　测定发芽率、发芽势　用同种方法分别培养
100粒健康饱满的种子 [ 5]。每天统计发芽数 (以胚根
伸出长度与种子长度相等作为发芽标准 )。 以 10 d
累计发芽数计算总发芽率。发芽测定结束时 (第 10
d) ,计算发芽势、发芽率及发芽指数。 计算公式为:
发芽势= 规定天数内种子发芽粒数 /供试种子粒数
× 100% ; 发芽率 (% )= 全部发芽种子粒数 /供试种
子粒数× 100;发芽指数 Gi = ∑ (Gt /Dt ) (Gt指浸
种后 t日的发芽数 , Dt指相应的发芽日数 )。
1. 2. 4　生理指标测定　从种子萌发的第 1 d开始
每隔 2 d(即 1、 3、 5、 7、 9 d)采集萌发的种子进行各
项指标测定。可溶性糖含量用硫酸—蒽酮法测定 [6 ] ;
游离氨基酸含量用茚三酮比色法测定 ;可溶性蛋白
质含量用考马斯亮兰 G-250染色法测定 [7 ]; SOD(超
氧化物歧化酶 )活性用 NBT (氮蓝四唑 )法测定 ;
M DA含量用 TBA(硫代巴比妥酸 )法测定。
2　结果与分析
2. 1　种子发芽率的变化
盐处理均抑制盐蒿种子的萌发 (图 1)。 对照和
0. 5%盐处理后 ,种子在第 2 d出现萌发高峰 ,峰值
由高到低依次为 CK> 0. 5% Na2 SO4 > 0. 5%
NaCl;经 1. 0%的盐处理后种子的萌发高峰出现在
第 3 d,峰值均小于 0. 5%的处理 ,由高到低依次为:
CK> 1. 0% Na2 SO4> 1. 0% NaCl。
图 1　不同盐处理对盐蒿种子发芽情况的影响
Fig. 1　 Ef fects of dif f erent salt s on s eed g erminat ion
由表 1可见 ,随盐浓度的增加 ,盐蒿种子的萌发
率降低。 以 NaCl为例 ,在 0. 5%、 1. 0% 、 2. 0% 、 4.
0%的浓度下最终发芽率分别为 50%、 6% 、 0% 、
0%。 当盐浓度达到 2%时 ,所有盐处理的种子均不
发芽。说明盐蒿种子萌发所忍受这 2种盐胁迫的极
限在 1%～ 2% 。比较相同浓度的 NaCl、 Na2 SO4处理
可以发现 ,经 NaCl处理的盐蒿萌发率较低 ,因此
NaCl溶液的毒害作用比 Na2 SO4强。
表 1表明 ,发芽率和发芽势均以对照最高 ,其后
依次是 0. 5% Na2 SO4、 0. 5% NaCl、 1. 0% Na2 SO4、
1. 0% NaCl ,并且不同盐处理对发芽势和发芽指数
的影响均达到显著水平 ,即发芽数量、发芽速度、发
芽质量都受到了严重的抑制。
2. 2　盐胁迫对盐蒿种子萌发过程中蛋白质、氨基酸
及可溶性糖含量的影响
2. 2. 1　可溶性蛋白质的含量变化　可溶性蛋白质
含量表明 (表 2) ,各种盐处理的蛋白含量均高于对
照 ,并且在同一盐处理中随盐浓度的增大 ,蛋白质含
量有升高的趋势 ,其原因可能与高浓度的盐处理抑
制种子萌发 ,从而降低蛋白质的消耗有关。
表 1　不同盐处理对盐蒿种子发芽情况的影响
Tab le 1　 Ef fects of di ff eren t salt s on th e seed germination
项目 CK Na Cl
Na2 SO4
0. 5% 1. 0% 2. 0% 4. 0% 0. 5% 1. 0% 2. 0% 4. 0%
发芽率 /% 97 a 60 c 11 f 0 g 0 g 79 b 45 d 0 g 0 g
发芽势 /% 31. 78 a 18. 56 c 1. 67 e 0 f 0 f 25. 00 b 11. 33 d 0 f 0 f
发芽指数 48. 42 a 24. 75 c 2. 87 e 0 f 0 f 34. 96 b 16. 60 d 0 f 0 f
　　注:不同字母表示在 p < 0. 05水平上有显著差异 (以下表相同 )。 发芽势为前 3 d。
46 西北林学院学报 22卷　
表 2　不同盐处理对可溶性蛋白质含量的影响
Table 2　 Ef fects of dif f erent salt s on th e solu ble protein contents
时间
/d
可溶性蛋白质含量 /( mg . g- 1)
CK 0. 5% NaCl 1. 0% NaCl 0. 5% Na2 SO4 1. 0% Na2 SO4
1 42. 72± 0. 37 f 128. 80± 0. 21 d 140. 16± 0. 87 c 116. 16± 0. 22 e 123. 52± 0. 14 d
3 89. 28± 0. 14 g 115. 52± 0. 28 d 133. 20± 0. 12 c 92. 88± 0. 15 f 96. 56± 0. 21 e
5 81. 12± 0. 24 e 103. 04± 0. 16 d 117. 44± 0. 13 c 105. 44± 0. 16 d 116. 96± 0. 15 c
7 30. 96± 0. 89 e 50. 08± 0. 57 e 106. 48± 0. 66 c 51. 60± 0. 14 e 76. 80± 0. 61 d
9 50. 32± 0. 14 f 88. 56± 0. 18 d 127. 04± 0. 23 c 67. 68± 0. 26 e 89. 60± 0. 28 d
2. 2. 2　氨基酸含量的变化　经盐胁迫的种子在萌
发过程中氨基酸的含量逐渐升高 ,并在第 5 d达到
高峰 ,此后含量降低 (图 2)。 对照的氨基酸含量最
高 ,盐处理的含量较低。而经高浓度盐处理的氨基酸
含量均小于低浓度处理的 ,其原因可能与高浓度盐
抑制种子贮藏物质转化为可直接利用的养分有关。
2. 2. 3　可溶性糖含量的变化　可溶性糖含量的变
化是植物体内碳水化合物代谢的重要标志。表 3表
明 ,可溶性糖的变化情况与可溶性蛋白质基本相同 ,
盐胁迫条件下可溶性糖含量的变化有随盐浓度升高
而增加的趋势。糖含量的增加可以提高幼苗渗透调
节能力 ,从而缓解盐分胁迫造成的渗透失水及由此
带来的次生伤害的作用。
图 2　不同盐处理对氨基酸含量的影响
Fig. 2　 Ef fects of di ff eren t salt s on th e con tents of amino acids
表 3　不同盐处理对可溶性糖含量的影响
Table 3　 Effect s of dif f erent s al ts on the s oluble sugar conten ts
时间
/d
可溶性糖含量 / (mg. g- 1 )
CK 0. 5% NaCl 1. 0% NaCl 0. 5% Na2 SO4 1. 0% Na2 SO4
1 9. 80± 0. 06 d 10. 64± 0. 16 c 11. 42± 0. 11 b 10. 67± 0. 15 c 12. 21± 0. 16 a
3 9. 61± 0. 23 d 12. 89± 0. 12 ab 13. 21± 0. 09 a 9. 96± 0. 11 d 11. 69± 0. 15 b
5 10. 95± 0. 10 c 12. 56± 0. 08 b 13. 39± 0. 05 a 12. 39± 0. 15 b 13. 12± 0. 13 a
7 9. 01± 0. 12 d 11. 41± 0. 11 b 11. 69± 0. 06 b 10. 67± 0. 03 c 12. 67± 0. 11 a
9 8. 32± 0. 09 d 10. 53± 0. 06 b 11. 44± 0. 16 a 9. 76± 0. 14 c 11. 13± 0. 11 a
2. 3　盐分胁迫对盐蒿种子萌发过程中 SOD活性及
MDA含量的影响
2. 3. 1　 SO D酶活性的变化　植物组织中 SOD活
性的高低 ,以及在逆境中的变化在一定程度上可以
反映植物抗逆性的强弱 [8 ]。表 4表明 ,对照处理的种
子在萌发过程中 SOD酶活性逐渐降低 ,由 1～ 9 d
的降幅达到 30% 。而经 0. 5%盐处理的酶活性先略
有升高 ,然后在第 3 d或第 5 d逐渐降低 ; 1%盐处理
的酶活性变化相对平稳。
表 4　不同盐处理对 SOD酶活性的影响
Table 4　 Effect s of dif f erent sal ts on SOD activity
时间
/d
SOD活性 / ( u· min- 1· g- 1 )
CK 0. 5% NaCl 1. 0% NaCl 0. 5% Na2 SO4 1. 0% Na2 SO4
1
3
5
7
9
71. 28± 0. 12 a
67. 32± 0. 17 b
54. 96± 0. 12 e
50. 40± 0. 16 e
49. 76± 0. 14 d
69. 48± 0. 17 b
70. 80± 0. 39 a
70. 72± 0. 38 a
57. 08± 0. 18 d
58. 64± 0. 18 c
69. 00± 0. 13 b
70. 44± 0. 28 a
64. 64± 0. 07 b
72. 00± 0. 12 a
69. 12± 0. 07 a
69. 80± 0. 18 b
70. 44± 0. 16 a
65. 40± 0. 11 b
61. 92± 0. 17 c
62. 52± 0. 19 b
68. 28± 0. 28 b
67. 92± 0. 23 b
63. 80± 0. 09 c
66. 24± 0. 22 b
69. 40± 0. 08 a
　　比较同一时间 (处理后第 7 d)不同盐处理可知 (表 4) ,盐胁迫均可提高 SOD的酶活性 ,并且 1%的
47第 5期 史宝胜等　 NaCl、 Na2 SO4胁迫下盐蒿种子萌发过程中的生理
盐处理效果高于 0. 5%。 如: 经 0. 5% NaCl处理后 ,
酶活性 (比对照 )升高了 16. 35% ; 1% NaCl处理后 ,
酶活性升高了 37. 14%。 Na2 SO4的处理也有类似情
况。
2. 3. 2　 MDA含量的变化　丙二醛 ( MDA)是膜脂
过氧化的最终分解物 ,其含量可以反映植物遭受逆
境伤害的程度。研究表明 (表 5) ,经盐处理后 , MDA
的含量均高于对照。 不同盐处理的 MDA的含量都
是先降低 (在 3、 5 d时达到最低点 ) ,然后略有升高。
而且经 NaCl、 Na2 SO4处理后 , M DA的含量随盐浓
度的升高而增大 ,并且均高于对照。
表 5　不同盐处理对 M DA含量的影响
Table 5　 Effect s of dif f erent s al ts on the M DA contents
时间
/d
M DA含量 / (μmol)· g- 1 )
CK 0. 5% NaCl 1% NaCl 0. 5% Na2 SO4 1% Na2 SO4
1 8. 69± 0. 05 c 10. 39± 0. 34 b 11. 22± 0. 05 ab 9. 93± 0. 07 bc 10. 58± 0. 06 b
3 3. 35± 0. 03 c 4. 35± 0. 06 b 4. 77± 0. 21 b 3. 47± 0. 03 c 4. 20± 0. 13 b
5 2. 37± 0. 03 f 3. 32± 0. 05 e 3. 51± 0. 03 e 5. 51± 0. 05 c 6. 35± 0. 06 b
7 5. 25± 0. 08 c 6. 23± 0. 02 b 8. 14± 0. 04 a 6. 23± 0. 03 b 6. 99± 0. 04 b
9 4. 63± 0. 02 c 5. 14± 0. 05 c 6. 92± 0. 06 b 5. 83± 0. 13 bc 6. 59± 0. 05 b
3　结论与讨论
盐胁迫是影响植物生长、降低产量的主要逆境因
素之一。长期以来 ,植物耐盐机理以及如何提高植物
的耐盐性一直是人们关注的焦点 [9 ]。但是由不同地区
地理位置的差异 ,土壤盐渍化的构成物质也不一样。
沿海地区以氯化盐为主 ,内陆地区主要是硫酸盐和碳
酸盐。在自然状态下盐蒿可在含盐量 2. 5%的环境下
正常生长 ,本研究在实验室条件下人工模拟种子萌发
的研究中表明 ,在含 2. 0% NaCl的培养液中培养的
种子不萌发 ,当 NaCl浓度为 1. 0%时种子的萌发率
也极低。 李海云等 [10 ]认为盐生植物与非盐生植物种
子在盐胁迫条件下的萌发规律基本一致 ,尽管盐生植
物对盐渍环境有较强的适应能力 ,但在种子萌发时也
会受到盐的抑制。本研究还表明。在 Na+ 浓度保持相
同时 , 2种阴离子对盐蒿种子处理中以 SO42-对发芽
的阻碍较小 , Cl-对发芽的抑制较强 ,这表明不同阴离
子盐可能有不同的离子毒害作用。
盐胁迫下盐蒿体内的可溶性糖含量增加 ,且随
盐浓度的增加糖含量有升高趋势。有报道表明 ,在胁
迫条件下植物进行渗透调节的物质以糖类为主 [8 ]。
同时 ,胁迫条件下盐蒿体内蛋白质的含量升高 ,氨基
酸的含量降低。表明在盐胁迫条件下 ,盐蒿在细胞质
中积累糖和蛋白质等相容溶质 ,这些溶质主要是起
到降低水势以平衡液泡中高浓度盐离子所产生的低
渗透势的作用。
SOD是生物体内重要的保护酶。在植物正常生
长情况下 , SOD活性一般很低 ;当处于逆境条件下 ,
活性升高 ,抗逆性增强。 但是高浓度的盐也可对
SOD产生离子毒害 ,降低其活性。本试验证明不同
种类的盐以及不同盐浓度对 SOD活性影响均存在
差异。植物在盐胁迫下所受到的危害中 ,脂质过氧化
作用是一个重要的方面。 丙二醛是脂质过氧化水平
的指标已为人们所接受 ,脂质过氧化作用愈强 ,丙二
醛含量愈高。 本试验发现 ,随盐浓度的增加 , MDA
的含量增大 ,盐蒿种子受到的毒害越大。 贺军民 [11 ]
等认为盐胁迫会破坏膜结构的完整性 ,导致代谢紊
乱。 据此认为盐对种子造成伤害主要是破坏细胞膜
结构 ,迫使种子自身出现代谢紊乱。
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48 西北林学院学报 22卷