全 文 ：园 艺 学 报 199 5 , 22 ( 3 ) : 2 72 一一 2 7 6
A e t a H d r t ic u l tu ar e S i n ic a
大丽花的花芽分化研究
韦三立 陈 淡 韩碧文
(北京农业大学生物学院 , 10 00 9 4)
提 要 大丽花花芽分化形态变化过程 , 可分为营养锥阶段 、 生殖锥阶段 、 总苞分化阶
段 、 舌状花分化阶段 、 管状花分化阶段 5 个时期 。 其花芽分化顺序是向心的。 顶生花芽和侧生
花芽均由营养锥分化而成 。 舌状花为单性花 , 管状花为两性花 。 其花器变异十分普遍 , 花芽分
化受光周期 、 扦插时间 、 营养水平等因素影响 , 因而整个花序上的舌状花与管状花数 目不定 。
若条件适宜 , 大丽花全年均可形成花芽 。
关键词 大丽花 ; 花芽分化
大丽花 ( D ah ial IP ln at a ca v) 是世界上品种最多的观赏植物之一 。 其品种繁多 , 花色
艳丽 , 并具有药用价值 〔 ’ 〕 。 我国主要作花卉栽培 , 其中花期控制是生产中的关键问题 。
研究大丽花的花芽分化对进行花期调控有重要意义 。 关于观赏植物的花芽分化有人做过一
些研究 〔 ` 、 2 、 4 、 ’ 〕 , 但对大丽花的花芽分化研究尚未见报道 。 本试验对大丽花花芽分化的形
态过程及大丽花花芽分化的影响因素等进行了研究 。 以期为其花期控制 、 类群划分 、 品种
培育等提供必要的科学依据 。
材料与方法
L l 材料 供试材料取自北京农业大学及北京中山公园 , 品种为赤魁 。
L Z 方法 试验于 1 9 8 7 至 1 990 年进行 。 供试材料在 4 月中旬扦插 , 6 月中旬定植于花盆
中。 按常规方法进行栽培管理 。 取材 日期为 8 至 10 月 。 间隔 10 天取材一次 , 由于大丽花
花芽分化的顺序是 自植株上部顶芽始至下部侧芽终 , 因此 , 所用材料均使用植株顶芽 。 将
各时期采集的材料直接放在显微镜下进行解剖 、 观察 、 拍照 。
2 结果与分析
2
.
1 大丽花花芽分化的形态过程
大丽花的花芽分化始于营养锥末期 , 终于管状花形成 。 大致可 以分为以下几个阶段 :
1
. 营养锥阶段 : 大丽花的营养锥在苗端发生时即形成 。 当植株生长到 一定高度时 ,
就能形成生长锥 。 环境温度 、 日照长度 、 营养水平对生长锥形成有诱导或抑制作用 。 大丽
花自扦插后 , 经过 10 天左右其营养锥就可 以转化为生殖锥 。 营养锥顶端尖且有一对旗叶
原基 (图版 1 ) , 两片旗叶原基紧紧并拢在一起 。
2
. 生殖锥阶段 : 当营养锥分化出一对旗叶原基时 即为营养锥阶段接近结束的标志 。
尔后生长锥变得平滑 , 宛如馒头状 。 此过程可在 1 周 内完成 , 但因单株发育的差异 , 从群
收到日期 : 1 99 4一 0 7一 1 5: 修回日期: 19 9 4一 12一3 0 。
3 期 韦三立等 : 大丽花的花芽分化研究
体上看此过程要持续 3 周左右 。 仅从外部观察 , 当营养锥转化为生殖锥后约 l 周内 , 植株
`带有花芽的顶芽或侧芽尚未展开的两片复叶顶端小叶叶尖开始交叉生长 (图版 2) , 同时
这对复叶叶柄基部开始膨大 , 呈径向生长 。 这是直接用肉眼区分大丽花花芽分化与否的经
验指标 , 在生产中使用效果很好。 花芽分化从 7 月中下旬开始至 8 月中下旬即可完成 。
3
. 总苞分化阶段 : 在营养锥转化为生殖锥后约 1 周左右 , 生殖锥顶端逐渐膨大 , 花
序分化开始 。 首先总苞原基逐渐形成 ( 图版 3 ) , 覆盖住整 个生长锥 , 只有逐层剥开总
苞 , 才能看到晶莹剔透的生长锥 。 大约经过 1 周 , 总苞分化完毕 , 这时用解剖针可 以很容
易她将苞片逐枚分离下来 。 当总苞形成后 , 如果遭受干旱或严重缺肥 , 常常出现花蕾生长
发育停滞的僵蕾现象 。 此时整个花序所着生的花芽大多无法继续正常生长。 解剖观察 , 发
现造成这种现象的主要原因是由于总苞及舌状花苞片不再继续生长 , 从而压迫其下面的舌
状花使它们难以正常生长发育 。
4
. 舌状花分化阶段 : 继总苞形成后 , 首先于平滑的生殖锥周缘形成很多小突起 , 这
就是舌状花的苞片原基 。 此时整个花蕾冠幅已有 I c m 左右 。 将总苞苞片 , 舌状花苞片用
解剖针剥去就可以看到大量舌状花原基 ( 图版 4) 。 当舌状花花冠长度为 Zm m 左右时雌雄
蕊原基形成 , 此刻粤片原基也 已经形成 。 随着舌状花的长大 , 开始观察到有部分雄蕊瓣
化 , 发生这种现象的原 因不明 。 雄蕊瓣化多在花序外缘 1 至 6 轮舌状花上发生 。 生长在花
序外缘 一轮的舌状花雄蕊瓣化现象最为明显 , 其瓣化雄蕊长度可达 c4 m 左右 , 平均为该
舌状花长度 的二分之一 , 几乎每枚舌状花都有雄蕊瓣化现象 ( 图版 7) 。 观察结果表明 ,
舌状花的雄蕊发育异常 , 其上没有花药 , 但是舌状花的雌蕊发育正常 , 使用管状花的花粉
可以使舌状花的子房受精形成种子 。 另外还观察到了舌状花花冠的 “ 棒化现象” , 即舌状花
花冠呈淡绿色革质细管状的现象 ( 图版 6) 。 此种情况的出现大概是与水分亏缺 、 营养水
平较低有关 , 在水分 、 肥料充足的情况卞几乎看不到这种现象发生 。 舌状花是单性花 。
5
. 管状花分化阶段 : 大丽花的管状花位于头状花序的中部 , 其分化顺序在舌状花
后 , 花蕾冠幅达到 cZ m 左右时 , 舌状花分化完毕 , 管状花原基开始出现 ( 图版 5 ) 。 在两
种不同类型花朵的交界处 , 它们的原基可 以并存 。 当管状花长约 3m m 时 , 其雌雄蕊原基
开始分化 。 以后可 以看到雄蕊原基分化为花药与花丝两部分 。 管状花的雌蕊长大后柱头呈
V 形 , 其上生有较多的小腺毛 。 与舌状花雄蕊所不同的是 , 管状花雄蕊发育完全 。 其成熟
者的花粉囊带有大量浅桔黄色花粉粒 。 在育种中只有使用管状花的花药才能使雌蕊受精 。
大丽花的管状花是两性花 。 经解剖多个大丽花花序发现 , 位于其中部的管状花常常发生变
异 。 常见 的有所谓的 “ 连体现象 ” ( 图版 8 ) , 即在一枚巨大的管状花苞片中 , 数十甚至上
百个管状花雄蕊基部相连生长在一起 , 其中没有一个雌蕊 , 这些雄蕊都带有发育正常的花
粉粒 。 在连体雄蕊间 , 有时还能见到数十枚丛生的较高苞片 , 在这些变态的细管状的管状
花苞片中没有花冠 、 雌蕊或雄蕊 。
2
.
2 大丽花花芽分化的影响因素
大丽花是一种相对短 日照植物 。 由于光周期 、 扦插时间 、 营养水平的变化 , 花芽的生
长发育也会随之受到影响 。
园 艺 学 报 22卷
1
.光周期的影响 :曾有研究表 明 , 短 日照有利于大丽花管状花发育 , 而长 日照则
有利于舌状花发育 。 我们的研究表明 : 当大丽花花芽分化时 , 如果每天给予 16 小时遮光
的短 日照处理 , 就会出现整个花序的舌状花数 目骤然减少的情况 。 此刻 , 在植株开花后能
容易看到位于花序中部的大量管状花之 “ 露心 ” 现象。 虽然这种情况的出现降低了观赏价
值 , 但是对于育种来说却有重要意义 。 因为这样才能收集到那些基因型优良大丽花品种花
序中部的管状花花粉以供杂交使用 。 在试验中 , 设置每天 8 、 10 、 12 小时 日光处理 , 结果
可以看出 , 日照长度对舌状花数 目有着显著影响 。 在每天接受 8 小时 日照植株花序仅着生
8 7 枚舌状花 , 露心 ; 10 小时 日照的 , 巧 9 枚舌状花 , 半露心 ; 12 小时 日照的 , 245 枚舌
状花 、 不露心 。 其外观与对照区别甚大 , 但是解剖观察表明 , 进行遮光处理的大丽花植株
花芽的分化顺序不变 , 单花的形态正常 , 仅是舌状花的数 目随着 日照时间的缩短而有所减
少 。
2
. 扦插时间的影响 : 从 4 月 15 日开始 , 以半月为间隔设置了 4 个处理 , 发现扦插较
早者至开花所需的绝对时间要比扦插较晚者更长 。 另外不同时期所扦插的大丽花植株高度
及开花节位也有很大变化 , 结果如表 1 所示 。
表 1 扦插日期对大丽花开花的影响
T a b le 1 T h e i n fl u e n e e o f ht
e e u t t i n g d a忱 t o th e b lo s s o m o f d a h li a fl o w e r
扦插 日期
C u t t in g d a t e
( d a y / m o n th )
植株高度
H e ig h t o f P la n t
( e m )
开花节位
F lo w e r i n g n o d a l
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初花日期
P r i m o r d ia l fl o w e r
花序冠幅
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16 / 9
23 / 9
2 7 / 9
3 1 / 1 0
注 : 三 次重复 , 初花 日期以花序上 的最外一轮舌状花充分显色计 。
N o t e : R e P e a t of
r 3 t i m e s a n d Pr im o r d ia l fl o w e r d a t e t o b e r e e o r d e d a s t h e e o lo u r o f t h e o u t e r m o s t la y e r lig u la t e
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e r o f t h e a n th o t a x y fu l ly a P pe
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.
3
. 营养水平的影响 : 自大丽花花芽分化后的 90 天 内 , 从 7 月 1 日至 10 月 1 日止 ,
用麻渣浸泡溶液 0 . 5% ( W / V ) 。 作不同间隔时间浇灌处理 , 发现施肥间隔对其花朵生长
发育影响很大 。 由试验可 以看出 , 营养水平对大丽花的初花 日期 , 舌状花数 目 , 花序露心
情况 , 整个花序大小影响显著 。 以 5 天为间隔施肥一次 的处理开花最早 , 舌状花数目最
多 , 花序露心程度较浅 , 以 15 天为 间隔施肥 一次的处理花序直径最大 。 以 犯 天 为间
表 2 营养水平对大丽花开花的影响
T a b le 2 T h e i n fl u e n e e o f th e n u t r io n a l le v e l t o t h e b lo s s o m o f d a h lia fl o w e r
施肥间隔 初花 日期 舌状花数 目 花序露心与否 花序冠幅
I n t e r v a l o f a Ppe i
e a t io n P r im o r d ia l fl o w e r N u m b
e r o f l ig u la t e W h
e th e r t h e a n t h o t a x y D ia m e t e r o f a n t h o t a x y
( d a y ) d a t e ( d a y / m o n t h ) n o w e r s e e n t e r a p详 a r e d o r n o t ( e m )
5 2 0 / 9 2 78 不露心 N o n b a er 2 5 6
10 2 4 / 9 2 33 不露心 N o n b a r e 2 6件
15 2 8 / 9 2 1 0 不露心 N o n b a r e 2 7刀
20
,
2 / 1 0 18 6 半露心 H a lf b a r e 2 6 , 2
2 5 7 / 1 0 16 0 半露心 H a l f b a r e 2 4乃
3 0 9 / 1 0 14 8 半露心 H a lf b a l-e 2 1 . 2
注 : 同表 l 。 N o t e : S a m e a s t a b le l
3 期 韦三立等 : 大丽花的花芽分化研究
隔施肥一次的 “ 饥饿处理 ” 开花最迟 , 舌状花数 目最少 , 花序露心程度较深 , 可直接见到管
状花 。
3 讨论
一般而言 , 植物的花芽分化均按照 一定的程序进行 , 并不受环境条件改变的影响 。 大
丽花的花芽分化也是如此 , 其花芽分化遵循从营养锥~ 生殖锥~ 总苞原基~ 舌状花原基~
管状花原基这一向心顺序 。 在大丽花舌状花与管状花的数目明显受到 日照长度 , 营养水平
的影响 , 将花芽未分化的植株置于每天 日照 12 小时的环境中 , 舌状花在整个花序上有增
多的趋势 。 当每天给予 8 小时 日照时 , 大丽花舌状花的数目明显少于每天接受 12 小时 日
照者 。 而 日照时间每天 12 小时者较每天 8 小时者 , 花序冠 幅更大 。 显然 , 这时大丽花的
观赏价值更高 。 在低营养水平的环境下进行花序分化 , 不利舌状花形成 。 这在育种上具有
实用意义 , 可借以减少施肥进行 “ 饥饿处理 ” , 以便采集管状花的花粉进行杂交 。 但如作观
赏栽培时 , 应保持高营养水平以促进花序增大 。 曾观察到大丽花舌状花棒化 , 舌状花雄蕊
瓣化 , 管状花苞片连体 , 管状花雌蕊缺失等多种花器变异现象 , 它们的成因有待进一步证
实 。 目前 , 在国内外的有关文献中 , 尚未见到类似上述情况的报道 。 大丽花有随着扦插时
期的推迟 , 至开花所需天数逐渐减少的趋势 , 例如 , 4 月 巧 日扦插的大丽花要经过约 150
天的生长才能开花 , 而同年 6 月 1 日扦插只经过 120 天左右就能开花 。 在相同的管理条件
下 , 后者虽晚扦插约 45 天 , 但开花却只晚约 15 天 , 且花序冠幅明显增加 。 晚扦插的大丽
花株高降低 , 脚叶脱落的现象减轻 , 观赏价值 , 商品价值有所提高 , 改变了那种大丽花扦
插苗自繁殖到开花所需时间 , 节位是固定不变的传统看法 。 这一规律在大丽花的普及推广
中有着重要的指导作用 。
参 考 文 献
马子骏 、 常 毅 、 侯世昌。 19 86 , 苦水玫瑰的花芽分化研究 。 园艺学报 , 2 , 13 1一 134
黄济明、 杨建英 、 林国栋 。 19 85 , 察香百合花芽分化过程的研究 。 园艺学报 , 3 , 2 03 一 2 06
诚文堂新光社 。 昭和 58 年 , 最新园艺大词典 , V 4 , 2一 2
C o e k s h u ll
,
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、
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.
M 一 19 8 5 . L o gn 一 d a y fl o w e r i n i t ia t io n b y e h r y s a n the m u m , H o r t s c ie n e e , 20
( 2 )
: 2 9 6 一 2 9 8
N e u m a ia e r
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E一 B le s in g t o n , T . M 一 P r ic e , J . A 一 19 8 7 , E fe c t o f llg h t a n d fe r t iliez r r a t e a n d s o u r e e o n
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S t u d i e s o n B u d D i f fe r e n t i a t i o n o f D a h li a F l o w e r
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a n d H a n B iw e n
( B ot lo igc
a l C o le 罗 of B e ij n g A岁 ic a l ru r a l U n l’v e r s i yt , 100 09 4 )
A b s t r a e t T h e m o r Ph o d ife r e n t i a t i o n o f d a h li a fl o w e
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