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大丽花的研究进展



全 文 :JILIN AGRICULTURE 227
2012年第03期
(总第265期)
吉 林 农 业
JILIN AGRICULTURE
NO.03,2012
(CumulativetyNO.265)
大丽花的研究进展
朱 梅*,任桂红,孙海明,赵桂云,侯 宇,刘宝岩
(北华大学化学与生物学院,吉林 吉林 132013)
摘要:文章就近十年来,我国在对大丽花遗传多样性、生理生化、脱毒方法及开发利用等方面的最新研究进展进行了综述,旨
在为大丽花的进一步研究与应用提供参考。
关键词:大丽花;遗传多样性;生理生化;脱毒;开发利用
中图分类号:S682.2+61 文献标识码:A 文章编号:1674-0432(2012)-03-0227-2
大丽花 (Dahlia pinnata Cav.) 又名大理菊、天竺牡
丹、西番莲、洋芍药、大丽菊、地瓜花、红苕花等,是菊科
(Compositae)大丽花属多年生球根草本花卉, 叶对生,1-3回羽
状分裂,裂片近长卵形。原产于墨西哥、哥伦比亚、危地马拉等
国,大丽花品种繁多,花形千姿百态,从夏到秋持续开花,既适
宜于庭院栽植又可用于城市绿化中的花坛布置、盆花摆放等,其
绿化美化效果极佳,同时也是切花的优良品种。因此,大丽花已
普及于世界各地,是全世界栽培最广的观赏植物之一[1]。我国引
种栽培大丽花历史并不长,现有品种600余种,主要在东北、西
北、华北等地栽培广泛[2]。在广东秋、冬两季栽培也比较多[3]。
在我国关于大丽花的研究主要在品种资源与分类[4]、引种、
栽培与管理[5,6]、组织培养[7]、病虫害预防[8,9]等方面取得了一定
的研究成果。本文在以上研究的基础上,就近十年来,人们对大
丽花在遗传多样性、生理生化及分子机理、脱毒繁育及大丽花的
开发利用等方面的最新研究进行综述,以期为大丽花的深入研究
提供理论参考。
1 大丽花遗传多样性的研究
遗传多样性是生物多样性的基本组成部分,是生态多样性和
物种多样性的基础。物种的遗传多样性可以从形态特征、细胞学
特征、生理特征、基因位点及DNA序列等多个层次的遗传变异不同
方面来体现。因此,遗传多样性的检测可以从不同水平进行.其中
根据形态学或表型性状来检测遗传变异是最直接也是最简便易行
的方法,具有简便、快速等优点[10,11]。利用这一点,冯立娟等[12]
首次对大丽花表型性状遗传多样性方面进行了研究。以4种花型即
巨大花型、大花型、中花型和小花型的84个品种为材料,以花径
株高、茎粗、叶长、叶宽、叶柄长、花径、花梗长这7个形态学性
状为标记,探索不同花型群体间和同一花型群体内表型性状的变
异程度,揭示其变异规律。通过对生长期的大丽花7个形态学性状
的实际测量,并利用SPSS14.0统计分析软件进行数据分析显示:
大丽花不同园艺性状变异程度不同,即大丽花不同花型群间在茎
粗、叶长、叶宽、花径和花梗长这5个性状上变异明显,容易发生
遗传变异,但在株高和叶柄长性状上变异不明显;同样对大丽花
同一花型的上述7个表型性状进行相关分析发现,大花型中花径与
株高、茎粗呈极显著负相关,小花型、中花径与叶柄长呈显著正
相关,其他园艺性状与花径大小均不相关。综上可见,大丽花植
株高度和茎的粗度与花径大小并不呈正比,叶柄长与花径大小有
可能相关。
在遗传多样性研究中,利用形态标记来估测变异是比较现
实的方法,尤其是需要在短期内对变异性有所了解或在其他方法
无法开展之时,形态学手段可为一种有价值的选择[11]。但形态标
记性状易受环境条件及基因显隐性的影响,对很多性状的观察鉴
定也易受人为因素影响,不易把握,故出现误差的机率较大。因
此要更加准确、细致地了解种群的遗传变异状况,仅依赖表型性
状是不够的,还应该进行更深层次的研究,并加以比较和验证[13,
14]。因此,根据表型变异是基因型和环境因子共同作用决定的原
理,及大丽花品种丰富的自然变异特点,将分子标记技术和传统
的形态学标记结合起来进行大丽花种质资源遗传多样性的研究,
将表型上的差异反映到基因型上的差异上,这对大丽花种质资源
创新和品种改良将起到促进作用。
2 生理生化及分子机理研究
2.1 光合色素含量的变化
光合色素是植物体内含有的具有吸收光能并将其用于光合作
用的色素。高等植物和大部分藻类的光合色素包括叶绿素a,b和
类胡萝卜素(包括胡萝卜素和叶黄素),光合色素在植物生长过程
中的变化可反映植物光合能力的一项重要指标。叶绿素含量在一
定程度上能反映植株的光合强度、营养水平及健康状况[15,16]。类
胡萝卜素是植物光合作用的重要辅助色素和光氧化作用的保护剂
[17]。
冯立娟等[18],研究了国内外12个优良大丽花品种在盛花期叶
片中光合色素含量的变化,见表1。
表1 不同大丽花品种盛花期叶片中光合色素含量的变化
Changes in chlorophyll content of leaf in full bloom
at different cultivars of Dahlia pinnata Cav
光合色素 作 用 影响光
合色素
生成的
因素
不同品种大丽花盛花期光合色素的变化
叶绿素 a 吸收、传递
和转化光能
光、温
度、水
分、
矿质元

双峰曲线(象牙塔、 霍莉、 斯温顿、塞尔维亚)
单峰曲线(奥麦、白菊、亮剑、格雷斯、芭蕾舞女、柠檬
丝、北极星、黄绣球)
叶绿素 b 吸收和传递
光能
双峰曲线(亮剑、斯温顿叶)
单峰曲线(奥麦、 霍莉、 格雷斯、 芭蕾舞女、 北极
星、黄绣球象牙塔、 白菊、 塞尔维亚、柠檬丝)
类胡萝卜

吸收光能 双峰曲线(牙塔、 霍莉、 亮剑、斯温顿、 塞尔维亚和北
极星)
单峰曲线(奥麦、 白菊、 格雷斯、 芭蕾舞女、 柠檬
丝、黄绣球)
注:单峰曲线(先升↑→后降↓),双峰曲线(降↓→升
↑→降↓)
通过40天的实验研究表明,盛花期的长短受光合产物多少的
影响,因此也与光合色素含量高低密切相关。在光、水分、矿质
元素相同的条件下,不同大丽花品种盛花期叶片中叶绿素a、叶绿
素b及类胡萝卜素含量随着天数的增加呈现不同的变化趋势,开
花后期虽然类胡萝卜素含量的逐渐下降与叶绿素含量变化趋势一
致,但因类胡萝卜素比较稳定,含量下降相对较慢,故还能够继
续发挥其对叶绿素的保护作用,从而有利于营养物质的积累,进
而为大丽花的营养生长、延长花期提供物质保障。
以上这些结果,一方面可能与品种有关,更主要的是由温度
变化引起的。由于影响光合色素生成的因素除温度外还有光、水
分、矿质元素等,因此,在生产中,可通过改善光、水分、矿质
元素状况,如采用增加叶片通风,改善透光条件,喷施氮肥等措
施[19],以提高光合色素含量,促进光合作用,延长盛花期时间。
2.2 大丽菊花瓣衰老过程中保护酶活性及差异表达蛋白质组分析
营养、核酸、自由基、内源激素等变化都与植物的衰老有
关,同样花朵的衰老也是一个十分复杂的生理生化过程。虽然知
道衰老的起因是代谢调控机制失调,但目前引起衰老的关键代谢
过程仍不清楚[20]。阚雪芹等[21],应用双向电泳及质谱分析技术,
以正常生长的单瓣型黄色系大丽菊为材料, 对其发育和衰老过程
228 JILIN AGRICULTURE
的6个不同时期(现蕾期、透色期、初花期、盛花期、衰败期、
枯萎期)保护酶活性的动态变化进行了分析,结果显示,超氧化
物歧化酶(SOD)活性,先升后降透色期达到最高;过氧化氢酶
(CAT)活性,先上升后下降;过氧化物酶(POD)活性先降后升,
到衰败期可与现蕾期相当。
SOD、CAT和 POD被认为是细胞内清除活性氧的主要保护酶
[22]。SOD是抗氧化系统的第一道防线,可催化O2-或HO2-,将其歧
化成O2或H2O2;CAT可催化H2O2分解为H2O与O2,使得H2O2不致于与O2
在铁螯合物作用下反应生成有害的-OH;POD普遍存在于高等植物
并在植物的生长发育中起重要作用,是植物体内广泛存在的一种
氧化-还原酶,它与呼吸作用、光合作用及生长素的氧化等都有关
系,在植物生长发育过程中它的活性不断发生变化,共同构成保
护酶系统,防御活性氧等物质毒害[23,24]。
在阚雪芹的研究中,三种保护酶在大丽菊花瓣衰老过程中,
SOD 和CAT 活性在大丽菊花瓣衰老前期都表现为上升趋势,以用
来清除体内过多的活性氧物质,维持体内各种代谢之间的平衡。
但在开花后期,SOD、CAT酶活性降低,活性氧清除能力下降,而
POD活性随着花瓣的衰老而逐渐升高,此时植物体内产生的过氧化
物主要依赖POD来清除,三种酶活性变化存在时序上差异。
2011年阚雪芹[25]等,应用蛋白质组学技术,以单瓣型大丽花
(Dahlia pinnata Cav.)花瓣为材料,又对大丽菊花瓣衰老过程中
蛋白质差异表达进行了分析与鉴定,为深入研究大丽菊花瓣衰老
的分子机理提供了新的信息和实验依据。
2.3 水分、干旱胁迫对大丽花生理生化指标的影响
大丽花对水分比较敏感,不耐干旱又怕积水。范苏鲁等[26,27]
研究了水分、干旱胁迫对大丽花生理生化指标的影响及及抗氧化
酶活性的变化,为大丽花的栽培应用及抗性品种的选育提供了理
论依据。
3 脱毒繁育
大丽花病害包括:白粉病、灰霉病、花叶病、根癌病、冠
瘿病、褐斑病、黑斑病、轮纹病、青枯病等[8,9]。其中花叶病毒
侵染大丽花使其表现为花叶皱缩、褪绿条纹、花型变小、杂有斑
驳、植株矮化、早衰、畸形等,严重影响了大丽花的观赏价值,
甚至使许多优良品种有濒于绝种的可能。为解决这一问题,园艺
工作者一直坚持不懈地进行各种脱毒繁育方法的研究工作。1996
年廖晴、刘大庆[28]在多年的研究中发现茎尖脱毒苗的成功率只有
3-5%,因此又进行了花培法脱毒尝试,结果花培方法可以使脱毒
苗的成功率提高20%左右,并且还能加快无毒苗生产速度。
2002年,满贵武等,利用近2年时间以两个品种的大丽花茎尖
为实验材料,进行茎尖脱毒快繁技术研究,实现了诱导分化,病
毒检测,快速繁殖,供试的两个品种大丽花茎尖脱毒成功率分别
为53.4%和48.3%。比廖晴和刘大庆早些年的茎尖脱毒苗的成功率
高出约40-50%,比花培方法脱毒苗的成功率高出20-30%左右,且
脱毒苗与对照进行对比,脱毒苗有明显的生长优势。
4 开发利用
4.1 大丽花色素的提取
天然色素可来源于植物的根、茎、叶、花、果实、动物、
微生物,其中大多数植物色素具有无副作用,安全性高的特点。
大丽花花朵硕大,花期长,从春到秋,花期可持续半年,花产量
高,并适合大面积种植,是天然色素提取的理想原料。曹艳萍、
付凯卿等以大丽花花瓣为原料,最佳提取条件:60%的酸性乙醇溶
液,室温浸提1h,能从大丽花中提取到红色素和黄色素,产率为
6%-8%,红色素和黄色素可作为天然食品添加剂使用。
4.2 从大丽花块根中提取果糖浆
菊糖是大丽花中的贮藏多糖,存在于大丽花的块根中,而大
丽花具有粗大锤状肉质块根,可以作为多糖、寡糖或单糖的提取
的好材料。以大丽花块根为原料,利用菊糖在酶或酸的作用下很
易水解生成果糖的这一性质,生产高纯果糖浆,可用于医学和食
品生产中。1kg粉碎的大丽花干燥块根经二次水解→压榨过滤→脱
色→除无机离子等步骤,最后浓缩为成品,制得的果糖浆中果糖
含量为0.64kg,提取率高,提取工艺简单。
大丽花作为提取天然色素、果糖浆等的原料,这使传统的观
赏植物有了新的利用价值。
5 展望
大丽花是目前栽培花卉中少见的大花种类,盆栽矮化后花径
大而株型小。大丽花无论用作盆栽、布置花坛美化环境、切花等
都具有很高的观赏价值高,园艺和经济用途广泛。
在我国,大丽花种质资源丰富,并具有多种目标所要求的
基因,对于如此丰富的大丽花种质资源,我们应加快进行系统的
遗传学及其他方面的研究,培育出具有优良性状和抗性强的新品
种,以满足人们对大丽花的需求。此外,还可以利用大丽花全草
可入药的特点,进行大丽花多糖、挥发油等生物活性成分的提取
研究,开发大丽花更广阔的利用前景。
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作者简介:朱梅(1963-),女,北华大学化学与生物学院副
教授,研究方向:植物资源学。