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苗期叶面喷施大丽花轮枝孢激活蛋白(VdAL)对黄瓜商品苗贮藏质量的影响



全 文 :Abstract:Effectsofcombinedapplicationofzinc,molybdenumandhumicacidonchlorophyllcontent,
antioxidant,garlicyieldandsoilphysical,chemicalandbiological indicatorswerestudied in thispaper.The
experimentconsistsof4treatments,includingregularfertilizing(CK),regularfertilizing+zinc+molybdenum(T1),
regular fertilizing+humicacid(T2),regular fertilizing+zinc+molybdenum+humicacid(T3).The results
indicated thatT3couldnotonly increase theplantheight,stemdiameter,garlicdiameterandyield,butalso
significantlyincreasethechlorophyllcontentofgarlicleafblades,improvetheactivitiesofPOD,SODandCAT.
T3wasalsobeneficial forstrengtheningsoilenzymeactivity,improvesoilphysicalandchemicalproperties.The
garlicplant treatedbyT3couldyield20.13t·hm-2,whichwas14.83%morethanthatbytraditional fertilizing
atlocality.Toputitshort,T3hasverygoodeffectonincreasinggarlicyieldandimprovingsoilfertilityinHenan
Province.
Key words:Garlic;Humicacid;Zinc;Molybdenum;Yield;Chlorophyll;Soilenzymaticactivity;Soil
fertility
苗期叶面喷施大丽花轮枝孢激活蛋白(VdAL)
对黄瓜商品苗贮藏质量的影响
孙风清 1 李娟起 1 齐俊生 2 高丽红 1*
(1 中国农业大学农学与生物技术学院,设施蔬菜生长发育调控北京市重点实验室,北京100193;2 中国农
业大学生物学院,北京100193)
摘 要:为了探究大丽花轮枝孢激活蛋白(Verticilliam dahliaeAllergenAspf2-like,VdAL)干粉制剂对黄瓜商品苗贮藏质量
的影响,以黄瓜幼苗为试验材料,在育苗期进行了 3次不同浓度叶面喷施处理,分析贮藏前与贮藏 4d 后黄瓜幼苗质量相关
指标以及定植后 3~6d 恢复生长指标。结果表明:1.25g·L-1 大丽花轮枝孢激活蛋白处理可以显著增强黄瓜幼苗的耐贮运性,
与其他处理相比,该处理浓度贮藏过程中叶绿素含量稳定,定植后恢复生长快,表明育苗期叶面喷施适宜浓度的大丽花轮枝
孢激活蛋白,有利于提高黄瓜商品苗的贮藏质量。
关键词:黄瓜幼苗;植物激活蛋白;大丽花轮枝孢激活蛋白(VdAL);贮藏质量
孙风清,男,本科生,专业方向:园艺,E-mail:834702231@qq.com
* 通讯作者(Correspondingauthor):高丽红,女,教授,博士生导师,
专业方向:设施蔬菜高效栽培研究,E-mail:gaolh@cau.edu.cn
收稿日期:2015-08-12;接受日期:2015-12-07
基金项目:公益性行业(农业)科研专项(201303014),现代农业产业
技术体系北京市果类蔬菜创新团队项目(GCTDZJ2014033007)
随着我国蔬菜产业的快速发展,种苗商品化
生产已成必然趋势。在商品苗生产实践中,由于销
售、天气和人力等因素的影响,达到移栽苗龄的幼
苗不能及时移栽的现象时有发生,商品苗时常需要
经过短时贮藏才能定植或移栽(Heins&Wallance,
1996)。此外,运输过程对商品苗质量也会产生影
响。因此蔬菜商品苗的短期贮藏与长距离运输过程
中的质量保持技术研究就显得非常迫切与重要。幼
苗的质量不仅与成苗当时的幼苗质量有关,而且与
贮运过程中幼苗质量的变化有关(陈殿奎,1990;
张晓飞等,2014)。商品苗在贮藏与运输过程中常
会遇到水分、光照、机械损伤等逆境,且随着贮藏
时间及贮藏条件的变化,这些逆境条件将直接影响
幼苗的质量,最终影响商品苗定植后的生长恢复能
力(葛晓光,1995;杨天等,2014;陈同强等,
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第1 片真叶的叶绿素含量、可溶性糖及淀粉含量;
定植恢复生长 3d 后测定幼苗心叶生长速度,定植
6d 后测定幼苗的生物量。
1.2 项目测定及方法
用直尺测量幼苗株高(子叶基部到生长点的
高度),用游标卡尺测量幼苗茎粗,用万分之一天
平对幼苗地上部鲜质量和地下部鲜质量称量,之后
先在 105℃下杀青 15min,然后在85℃下烘干 12
h,再用万分之一天平分别称量地上部和地下部干
质量。计算根冠比(植株地下部干质量 / 地上部干
质量)和壮苗指数(茎粗 / 株高×全株干质量)。
叶绿素采用95% 乙醇提取,利用分光光度法测定
叶绿素含量(李合生,1998),可溶性糖含量采用
蒽酮法测定(李合生,1998),淀粉含量采用高氯
酸法测定(Wangetal.,1993)。将贮藏 0d 与贮
藏 4d 的黄瓜幼苗在定植前与定植 3d 后分别取幼
苗心叶,扫描叶面积,定植前心叶叶面积为 S1,
定植 3d 后心叶叶面积为 S2,心叶相对生长速率 =
(S2-S1)/3。
1.3 数据处理
数据分析采用 SPSS20.0 软件。采用 Duncan 方
法在 P < 0.05 水平进行单因素显著性分析。
2 结果与分析
2.1 不同浓度大丽花轮枝孢激活蛋白(VdAL)对
黄瓜商品苗贮藏前后形态指标的影响
从表 1可以看出,贮藏前后各处理的株高均与
对照没有显著差异。贮藏前各处理的茎粗除了 0.25
g·L-1 处理显著高于对照外,其他处理与对照无显
著差异;但贮藏 4d 后,0.75、1.00、1.25g·L-1 处
理的茎粗均显著高于对照。贮藏前 0.50、0.75g·L-1
和 1.00g·L-1 处理的根冠比显著高于对照,贮藏 4
d 后,对照显著高于 1.00g·L-1 和 1.25g·L-1 处理。
这可能是由于贮藏过程中对照地上部失水萎蔫严
重,地上部干质量下降明显所致。壮苗指数是用来
评价幼苗生长状况是否良好的一项综合性指标。贮
藏前 0.25、0.75、1.00g·L-1 处理的壮苗指数显著
高于对照;贮藏 4d 后,0.25、0.75、1.25g·L-1 处
理的壮苗指数显著高于对照。贮藏前后对比,0.75、
1.25g·L-1处理的壮苗指数上升,其余各处理均降低。
从表 2 可以看出,贮藏前各处理地上部鲜质
2015;潘小兵等,2015)。
植物激活蛋白是一种新型生物农药,无毒无
残留,对环境友好;是一种从真菌或者细菌中提
出的热稳定蛋白,能诱导和激活植物对病虫害的抗
性,调节植物生长代谢系统,促进植物生长,提高
作物产量,改善作物品质。中国农业大学生物学院
将大丽花轮枝孢激活蛋白创制成新型生物工程蛋白
(Verticilliam dahliaeAllergenAspf2-like,VdAL)干粉制
剂,植物叶面吸收后可调节植物激素的信号传导途
径,通过调节植物钙调蛋白(CaM)、脂氧合酶 2(LOX
2)等,激活植物自身的免疫机制,诱导、提高植
物抗性。上述功能已通过植物体内表达获得了充分
的证据(待发表),但叶面喷施能否提高蔬菜商品
苗的耐贮运性,尚缺乏试验数据。本试验探讨了黄
瓜苗期叶面喷施不同浓度的大丽花轮枝孢激活蛋白
生物制剂,通过对不同处理黄瓜商品苗进行 4d 的
黑暗低温贮藏,分析贮藏前后相关生长与生理指标
及定植后黄瓜恢复生长能力,评价大丽花轮枝孢激
活蛋白对黄瓜商品苗贮运质量的影响,为提高黄瓜
商品苗的贮运性提供新途径。
1 材料与方法
1.1 试验材料与设计
试验于 2015年3~6月在中国农业大学科学
园日光温室和园艺楼人工气候室中进行,供试黄瓜
(Cucumis sativus L.)品种为中农 16号。草炭、蛭
石以 2V ∶ 1V 混合,黄瓜播种在 72 孔穴盘中,
在日光温室条件下进行育苗。大丽花轮枝孢激活蛋
白浓度分别设置为 0.25(稀释 4000 倍)、0.50(稀
释 2000 倍)、0.75(稀释 1333.3 倍)、1.00(稀释
1000 倍)、1.25(稀释 800 倍)g·L-1,以喷施清
水为对照(CK),共 6个处理。每 72株为 1次重复,
每个处理 3次重复。在子叶展平、第 1片真叶展平
及第 2片真叶展开时各喷施 1次,每次喷施以叶片
全部湿润为标准。
将黄瓜幼苗培养至二叶一心后转移至人工气候
室(温度 11℃、湿度 70%、黑暗)中贮藏4d,观
察并统计贮藏期间子叶变黄及脱落情况。在贮藏的
0、4d,各处理分别取 9株幼苗进行形态与生理指
标分析,其中形态指标包括株高、茎粗、干质量、
鲜质量、壮苗指数、根冠比;生理指标包括子叶、
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量无显著性差异;贮藏 4d 后,0.75g·L-1 处理的
地上部鲜质量显著高于对照。贮藏前 0.25g·L-1 处
理的地上部干质量最高,且显著高于对照;贮藏 4
d 后,0.25g·L-1 和 0.75g·L-1 处理的地上部干质
量显著高于对照。贮藏前 0.75、1.00g·L-1 处理的
地下部干质量显著高于对照;贮藏 4d 后,各处理
均与对照差异不显著。贮藏前各处理的全株鲜质量
均与对照差异不显著;贮藏 4d 后,0.75g·L-1 处
理的全株鲜质量显著高于对照,而贮藏前后对比,
0.50、0.75、1.25g·L-1 处理在黑暗条件下全株鲜
质量有所增加,但增加幅度不大,这可能是由植株
取样随机误差造成的。全株干质量在贮藏前及贮
藏 4d 后 0.25g·L-1 和 0.75g·L-1 处理均显著高于
对照。
总之,从形态指标和生物量指标看,不同浓度
大丽花轮枝孢激活蛋白叶面喷施后,提高了黄瓜苗
的耐贮藏性。
2.2 不同浓度大丽花轮枝孢激活蛋白(VdAL)对
黄瓜商品苗贮藏前后生理指标的影响
叶绿素是植物吸收光能进行光合作用的载体,
其含量越高,幼苗定植后恢复生长的能力越强。贮
藏前各处理的叶绿素含量无显著性差异;贮藏 4d
后,1.25g·L-1 处理的叶绿素含量显著高于其余各
处理。而淀粉与可溶性糖含量贮藏前后各处理与对
照之间均无显著差异(表 3)。
2.3 不同浓度大丽花轮枝孢激活蛋白(VdAL)对
黄瓜商品苗定植后生长的影响
2.3.1 不同浓度 VdAL 对幼苗定植 3 d 后心叶相对
生长速度的影响 评价贮运后商品苗质量的一个关
键因素是定植后幼苗的生长恢复能力,而心叶相对
生长速度是衡量幼苗恢复生长的重要指标。由图 1
可知,贮藏 4d 后,对照由于失水萎蔫失去恢复生
长能力,而所有处理均保持了较好的心叶生长速
度,尤其是 1.25g·L-1 处理的心叶相对生长速度最
表 2 不同浓度 VdAL 对黄瓜商品苗贮藏前后生物量的影响
处理浓度 地上部鲜质量/g 地下部鲜质量/g 地上部干质量/g 地下部干质量/g 全株鲜质量/g 全株干质量/g
g·L-1 贮藏 0d 贮藏 4d 贮藏 0d 贮藏 4d 贮藏 0d 贮藏 4d 贮藏 0d 贮藏 4d 贮藏 0d 贮藏 4d 贮藏 0d 贮藏 4d
0(CK) 3.02a 2.68b 0.44bc 0.63a 0.23b 0.20b 0.034c 0.047ab 3.46ab 3.31b 0.264b 0.248b
0.25 3.55a 3.18ab 0.72a 0.66a 0.29a 0.25a 0.048bc 0.051a 4.26a 3.83ab 0.342a 0.298a
0.50 3.09a 3.16ab 0.80a 0.74a 0.24b 0.22ab 0.049bc 0.051a 3.89ab 3.90ab 0.291ab 0.276ab
0.75 3.17a 3.46a 0.84a 0.73a 0.26ab 0.26a 0.069a 0.050a 4.01ab 4.19a 0.326a 0.315a
1.00 3.41a 3.23ab 0.66ab 0.62a 0.25b 0.24ab 0.060ab 0.038b 4.07ab 3.86ab 0.312ab 0.278ab
1.25 2.97a 3.10ab 0.37c 0.58a 0.25b 0.23ab 0.048bc 0.042ab 3.34b 3.68ab 0.293ab 0.274ab
表 3 不同浓度 VdAL 对黄瓜商品苗贮藏前后生理指标的影响
处理浓度/g·L-1
叶绿素/mg·g-1 淀粉/mg·g-1 可溶性糖/mg·cm-2
贮藏 0d 贮藏 4d 贮藏 0d 贮藏 4d 贮藏 0d 贮藏 4d
0(CK) 0.414a 0.346b 41.04a 7.44a 0.709a 0.418a
0.25 0.402a 0.370b 24.62a 6.34a 0.705a 0.532a
0.50 0.391a 0.340b 23.60a 5.09a 0.599a 0.385a
0.75 0.401a 0.338b 31.40a 5.95a 0.618a 0.472a
1.00 0.378a 0.365b 20.69a 6.36a 0.704a 0.499a
1.25 0.393a 0.476a 37.95a 9.20a 0.871a 0.516a
表 1 不同浓度 VdAL 对黄瓜商品苗贮藏前后形态指标的影响
处理浓度/g·L-1
株高/cm 茎粗/mm 根冠比 壮苗指数
贮藏 0d 贮藏 4d 贮藏 0d 贮藏 4d 贮藏 0d 贮藏 4d 贮藏 0d 贮藏 4d
0(CK) 16.6a 15.6a 3.2b 3.0c 0.151d 0.236a 0.0052c 0.0048c
0.25 16.8a 15.7a 3.5a 3.1c 0.162cd 0.207ab 0.0071a 0.0060ab
0.50 16.1a 16.7a 3.2b 3.2bc 0.203bc 0.228ab 0.0058bc 0.0053bc
0.75 17.8a 17.8a 3.4ab 3.6a 0.268a 0.193abc 0.0062ab 0.0064a
1.00 16.9a 17.1a 3.3ab 3.4ab 0.237ab 0.157c 0.0061b 0.0055bc
1.25 17.3a 16.3a 3.2b 3.4ab 0.194bcd 0.183bc 0.0055bc 0.0058ab
注:表中同列数据后不同小写字母表示差异显著(P < 0.05),下表同。
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表 4 不同浓度 VdAL 对黄瓜商品苗定植 6 d 后生物量的影响
处理浓度 地上部鲜质量/mg 地下部鲜质量/mg 地上部干质量/mg 地下部干质量/mg 全株鲜质量/mg 全株干质量/mg
g·L-1 贮藏 0d 贮藏 4d 贮藏 0d 贮藏 4d 贮藏 0d 贮藏 4d 贮藏 0d 贮藏 4d 贮藏 0d 贮藏 4d 贮藏 0d 贮藏 4d
0(CK) 5.45a 3.90c 0.73c 0.66bc 0.60a 0.42b 0.082a 0.057b 6.18ab 4.56c 0.684a 0.474c
0.25 5.19a 4.17bc 1.03ab 0.62c 0.55a 0.45ab 0.081a 0.056b 6.23ab 4.79bc 0.633a 0.510bc
0.50 5.23a 4.36abc 1.08a 0.81abc 0.57a 0.46ab 0.082a 0.062ab 6.31ab 5.16abc 0.650a 0.527abc
0.75 4.82a 4.44abc 0.82bc 0.70bc 0.54a 0.48ab 0.079a 0.063ab 5.65b 5.14abc 0.624a 0.547abc
1.00 5.38a 4.91ab 1.14a 0.89ab 0.58a 0.53a 0.083a 0.073a 6.53a 5.80ab 0.662a 0.603ab
1.25 5.03a 5.05a 1.13a 0.98a 0.57a 0.54a 0.093a 0.075a 6.16ab 6.03a 0.659a 0.612a
快,但只与 0.50g·L-1 的处理达到显著差异水平,
与其他处理差异不显著。
2.3.2 不同浓度 VdAL 对幼苗定植 6 d 后生物量的
影响 对不同处理贮藏 0d 与 4d,定植恢复生长 6
d 后的黄瓜苗生物量进行测定。从表 4可以看出,
大丽花轮枝孢激活蛋白处理,不经过贮藏过程直接
定植,对黄瓜商品苗生长的影响与对照没有显著性
差异(地下部鲜质量除外),但经过 4d 的低温黑
暗贮藏后,各指标均表现出显著性差异,而且总的
趋势是,在本试验处理浓度范围内,浓度越高的处
理,其恢复生长能力越强,1.25g·L-1 处理的所有
指标与对照相比,均达到显著性差异水平。
3 结论与讨论
中国农业大学生物学院齐俊生研究表明,VdAL
叶面喷施可以上调植物钙调蛋白(CaM)基因表达
水平,同时提高脂氧合酶-2(LOX2)基因表达水
平(待发表),后者可促进茉莉酸(JA)合成(Yang
etal.,2012)。茉莉酸类物质在调节植物生长发育、
光合特性、抗逆反应等方面起着重要的作用,在
环境胁迫反应中是驱动植物防御基因表达的信号
传递的必要组成部分(蔡昆争等,2006),对黄瓜
图 1 黄瓜幼苗贮藏前后心叶相对生长速度变化情况
图柱上不同小写字母表示差异显著(P < 0.05)。
ᓯढⰤᄥ⩋䪫䕋ᏒDN eE

 䉚㫻ᬢ䬠E B
B B B B B D BC C BCBC
B$, He-He- He-He-He-
叶绿素含量具有一定的浓度效应,低浓度的茉莉酸
类物质可以延缓叶绿素的分解(韩晋和田世平,
2006)。上述原因解释了本试验黑暗贮藏 4d 后,
1.25g·L-1VdAL作用使该处理下的植株叶绿素最高
定(表 3)。本试验发现无论贮藏与否,施用VdAL
均具有促进壮苗作用,从促进壮苗指数的浓度看,
0.25g·L-1VdAL处理就能获得很好的效果,贮藏 0
d 时随着处理浓度的提高,壮苗指数有逐步降低趋
势;但0.75g·L-1VdAL处理在贮藏 4d后壮苗指数
反而提高,并与 0.50g·L-1 和 1.00g·L-1 处理达到
显著差异。综合考虑黑暗贮藏 4d 后幼苗定植恢复
生长能力及生物量,认为0.75~1.25g·L-1 处理浓度
均可以达到提高黄瓜苗期生长及低温黑暗贮运特性
的理想效果。
CaM在植物体内广泛存在,且广泛参与包括植
物体发育、代谢以及植物对逆境的反应调节等多种
生理作用(毛国红等,2004),并且 CaM与 JA 信
号的传导紧密相关(孙清鹏等,2003)。本试验低
温贮藏前后全株鲜质量(表 2)的结果表明,0.50、
0.75g·L-1 和 1.25g·L-1 两个处理的鲜质量在贮藏
条件下仍然在增加,说明VdAL 处理可能同时提高
了黄瓜幼苗的这两种植物激活蛋白含量,使幼苗较
少受到低温黑暗等逆境胁迫的影响,在贮藏中仍进
行着较为稳定的生长,即VdAL 可以明显提高耐贮
藏性、增强定植后的恢复能力。
通过以上各项指标分析,在本试验浓度范围
内,VdAL 处理可以通过诱导黄瓜的信号转导、激
活一系列代谢调控反应,使其更适应贮藏逆境,增
强贮藏后商品苗定植生长恢复能力,因此显著增
强黄瓜幼苗的耐贮运性,提高黄瓜商品苗的贮藏质
量,随着处理浓度的增加,效果更明显,本试验综
合效果以 1.25g·L-1 最好。在黄瓜苗期进行更高
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Effect of Foliar Spraying Verticillium dahiliae Allergen Asp f2-like(VdAL) during
Seedling Stage on Storage Quality of Commercial Cucumber Seedlings
SUNFeng-qing1,LIJuan-qi1,QIJun-sheng2,GAOLi-hong1*
(1BeijingKeyLaboratoryofGrowthandDevelopmentRegulation forProtectedVegetableCrops,CollegeofAgronomy&
Biotechnology,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100193,China;2CollegeofBiology,ChinaAgricultural
University,Beijing100193,China)
Abstract:Inorder toexplore theeffectsofVerticillium dahiliaeallergenAspf2-like(VdAL)onstorage
qualityofcommercialcucumberseedling,thispaper takescucumberseedlingsas testmaterial,andconducts
3sprayingprocessingwithdifferentconcentrations,andanalyzes thequality-related indicatorsofcucumber
seedlingsbeforestorageand4daysafterstorageandalsotherecoverygrowthindicators3-6daysafterplantingof
seedlings.Theresultsshowthat1.25g·L-1VdALtreatmentcansignificantlyenhancethetoleranceofcucumber
seedlingstostorageandtransportation.Comparedwithothertreatments,theconcentrationofthistreatmentmakes
thecucumberseedlingshaveverystablechlorophyllcontentsduringstorageperiod,andhave fastgrowthafter
planting.Thesefactssuggest that foliagesprayingwithsuitableVdALconcentrationishelpful forupgradingthe
storagequalityofcommercialcucumberseedlings.
Key words:Cucumberseedling;Plantactivatorprotein;Verticillium dahiliaeAllergenAspf2-like(VdAL);
ctivatorprotein;Storagequality
浓度的 VdAL 叶面喷施是否更加有利于贮藏以及对
黄瓜定植后雌雄花的发育状况有何影响,还有待研
究。此外,本试验中 1.25g·L-1VdAL 对黄瓜幼苗
的多次叶面喷施处理对于贮藏前黄瓜幼苗的生长促
进作用不显著,可能是因为VdAL 已经通过诱导信
号转导对植物的抗逆性起到了作用,当逆境条件不
出现时植物没有表现,这一现象值得深入探索。本
试验仅关注了苗期表型,VdAL 能否通过诱导幼苗
的免疫力,为中后期抵御多种逆境以及生长发育奠
定基础,还有待进一步探索。
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新优品种
栽培管理
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病虫防控
研究论文 中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES