全 文 ：外源一氧化氮对镉胁迫下黄瓜幼苗生长、
活性氧代谢和光合特性的影响?
于肇端1 , 王丽娜1 , 曹辰兴1 ** , 胡向阳2 , 3
??
( 1 山东农业大学 园艺与科学工程学院 , 山东 泰安 271018; 2 中国科学院昆明植物研究所 ,
云南 昆明 650204; 3 中国科学院青藏高原研究所昆明部 , 云南 昆明 650204 )
摘要 : 镉是植物生长的非必需元素 , 它具有很大的生物毒性 , 与其它重金属相比 , 更易被植物吸收积累。通
过采用营养液水培试验的方法 , 研究了外源一氧化氮 (Nitric oxide, NO) 对不同浓度 Cd2+ (100μmol L - 1 , 300
μmol L - 1 , 500μmol L - 1 ) 胁迫下黄瓜幼苗生长、叶片光合特性以及活性氧代谢的影响。结果表明 : 300μmol
L
- 1
NO供体硝普钠 (Sodiumnitrop russide, SNP) 能显著缓解镉胁迫对黄瓜植株造成的伤害 , 对 300μmol L - 1
Cd2+ 处理的黄瓜幼苗缓解效果最好 , 可提高幼苗的生长量 , 增强幼苗叶片超氧物歧化酶 (SOD)、过氧化物
酶 (POD) 活性 ; 提高了叶片叶绿素和脯氨酸 (Pro) 含量 ; 降低了叶片丙二醛 (MDA) 含量。
关键词 : 一氧化氮 ; 镉胁迫 ; 黄瓜幼苗 ; 光合作用 ; 活性氧
中图分类号 : Q 945 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2009) 06 - 486 - 07
The Effects of Exogenous Nitric Oxide on Growth , Active Oxygen
Metabolism and Photosynthetic Characteristics in Cucumber
( Cucumis sativus) Seedlings Under Cadmium Stress
YU Zhao-Duan1 , WANG Li-Na1 , CAO Chen-Xing1 ** , HU Xiang-Yang2 , 3 **
(1 Collegeof Horticultural Scienceand Engineering , Shandong Agricultural University, Taian 271018 , China;
2 Kunming Instituteof Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650204 , China; 3 Institute of Tibetan
Plateau Research at Kunming, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650204 , China)
Abstract: Cadmium is a non-essential element for plant growth which has serious biological toxicity and comparing with
other heavy metals, Cadmium is more prone to accumulate in plants . The present study was conducted in nutrient solution
to investigate the effects of exogenous nitric oxide (NO) on growth of cucumber seedlings, photosynthetic characteristics
and active oxygenmetabolismin cucumber leaves under consistently different concentration of Cadmium stress (100μmol
L
- 1
, 300μmol L - 1 , 500μmol L - 1 ) . The results showed that 300μmol L - 1 exogenous sodium nitrop russide (SNP) , a
nitric oxide donor, could significantly alleviatethe injury to cucumber under Cadmiumstress . Thetreatment of SNP showed
the best resultswhen cucumber under 300μmol L - 1 Cd2 + stress, which increased the seedlinggrowth, theactivityof SOD,
POD, and the content of photosynthetic pigment and proline . Moreover, exogenous nitric oxide markedly decreased the
content of MDA under 300μmol L - 1 Cd2+ stress .
Key words: Nitric oxide; Cd2 + stress; Cucumber seedling; Photosynthesis; Active oxygen
镉位于五毒 ( Hg、Cd、Pb、Cr、As) 之首 , 当镉污染蔬菜后 , 容易通过食物链进入人体 , 影响
云 南 植 物 研 究 2009 , 31 (6) : 486～492
Acta Botanica Yunnanica DOI : 10 .3724?SP. J . 1143 .2009.09147
?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence; E-mail : ccxsc@ sdau. edu. cn; huxiangyang@ mail . kib. ac. cn
收稿日期 : 2009 - 08 - 11 , 2009 - 10 - 19 接受发表
作者简介 : 于肇端 (1983 - ) 女 , 07 级硕士研究生 , 主要研究内容为蔬菜育种及蔬菜生理。 ?
基金项目 : 国家自然基金项目 (30871704 与 30971452 ) 与中科院项目百人计划
人体健康。研究表明 , Cd2 + 可诱导植物的自由
基过氧化损伤 , 加剧植物体内膜脂过氧化作用。
重金属离子胁迫可诱导、影响这些酶的活性及其同
工酶的变化 , 从而反映出植物的受害状况。NO 是
广泛分布于生物体中的一种重要的氧化还原信号分
子 , 属于活性氮 (reactive nitrogen species, RNS) 的
范畴。NO广泛存在于植物组织中 , 并参与植物呼
吸作用、光形态建成、种子萌发、衰老、对胁迫的
响应细胞程序性死亡以及抗病防御反应等过程。王
宪叶等 (2004) 首次发现外源 NO 预处理对小麦渗
透胁迫造成的膜质过氧化有明显的缓解作用 , 但
NO对于镉胁迫下黄瓜生长影响及其机理未见相关
报道。本实验以黄瓜为实验材料 , 研究了外源一
氧化氮对不同浓度镉 ( 100μmol L - 1 , 300 μmol
L - 1 , 500μmol L - 1 ) 胁迫下黄瓜幼苗生长及生理
的影响 , 旨在为缓解镉胁迫下黄瓜幼苗生长提供
新的有效途径 , 并初步探讨相关生理机制。
1 材料与方法
1 .1 试材与处理
实验于 2008 年 5 月至 7 月在山东农业大学玻璃温室
内进行。以黄瓜 ( Cucumis sativus L .) 品种‘新泰密刺’
为材料。种子在 28℃恒温箱催芽 30 h后 , 播入装有基质
的穴盘中育苗 , 昼温 25～30℃ , 夜温 16～20℃ , 自然光
照。在幼苗第二片真叶展开时 , 选长势整齐一致的幼苗
移入 8 L 水培箱中进行水培 , 每小时通气 40 min。
营养液配方为 : 大量 : Ca (NO3 )2·4H2 O 0 .4 mol L - 1 ,
KNO3 0.5 mol L - 1 , MgSO4·7H2 O 0 .2 mol L - 1 , KH2 PO4 0 .25
mol L
- 1 ; 微量 : H3 BO3 2 .86 g L - 1 , CuSO4·5H2 O 0 .1893 g
L - 1 , ZnSO4·7H2 O 0 .276 gL - 1 , (NH4 )6 Mo7·O24·4H2 O 0 .473
gL
- 1
, MnSO4·H2 O 1 .69 gL - 1 , EDTA-FeNa37 .9899 gL - 1 。
1 .1 .1 硝普钠缓解镉胁迫实验 预培养 3 天后用不同
浓度的 Cd2+ (100μmol L - 1 , 300μmol L - 1 , 500μmol L - 1 )
处理 , 同时在营养液中加入 NO 供体硝普钠 (Sodium ni-
trop russide, SNP) 处理 , SNP 浓度设为 300μmol L - 1 , 以
单纯镉胁迫和正常营养液植株为对照 , 处理一周左右后
测定幼苗的生长指标。相关生理指标和光合参数测定
设 : 正常营养液培养 ( CK )、100μmol L - 1 镉胁迫、300
μmol L - 1 镉胁迫、500μmol L - 1 镉胁迫、100μmol L - 1 镉胁
迫 + 300μmol L - 1 SNP、300μmol L - 1 镉胁迫 + 300μmol L - 1
SNP、500μmol L - 1 镉胁迫 + 300μmol L - 1 SNP。处理后 ,
待症状表现明显时进行拍照 , 并进行各项生理指标的测
定。为了保证处理浓度的稳定性 , 处理期间 3 天更换一
次营养液 , 试验设 3 次重复。
1 .1 .2 抑制剂实验 预培养 3 天后用不同浓度的 Cd2 +
(100μmol L - 1 , 300μmol L - 1 , 500μmol L - 1 ) 处理 , 同时在
营养液中加入抑制剂 1L - 硝基精氨酸 (Nitro-L-arginine)
和抑制剂 2 钨酸镁 (Magnesium tungstate-325 mesh) 处理 ,
两种抑制剂的浓度设为 300μmol L - 1 , 以单纯镉胁迫和正
常营养液植株为对照 , 处理一周左右后测定两个幼苗的
生长指标。相关生理指标和光合参数测定设 : 正常营养
液培养 ( CK )、100μmol L - 1 镉胁迫、300μmol L - 1 镉胁迫、
500μmol L - 1 镉胁迫、100μmol L - 1 镉胁迫 + 300μmol L - 1 抑
制剂 1、100μmol L - 1 镉胁迫 + 300μmol L - 1 抑制剂 2、300
μmol L - 1 镉胁迫 + 300μmol L - 1 抑制剂 1、300μmol L - 1 镉胁
迫 + 300μmol L - 1 抑制剂 2、500μmol L - 1 镉胁迫 + 300μmol
L - 1 抑制剂 1、500μmol L - 1 镉胁迫 + 300μmol L - 1 抑制剂 2。
处理后 , 待症状表现明显时进行拍照 , 并进行各项生理
指标的测定。为了保证处理浓度的稳定性 , 处理期间 3 天
更换一次营养液 , 实验设 3 次重复。
1 .2 测定方法
1 .2 .1 干物质含量的测定 处理结束后 , 将植株用自
来水冲洗干净 , 再用去离子水将植株冲洗 3 次 , 用吸水
纸吸干表面水分 , 分成地上部、地下部 , 杀青后 , 80℃
烘干至恒重 , 称量。
1.2.2 叶绿素含量的测定 采用丙酮提取液法测定叶绿
素 a (chla)、叶绿素 b (chlb) 和类胡萝卜素 (car) 含量。
1 .2 .3 超氧化物岐化酶的测定 采用氮蓝四唑法
(NBT法 ) 测定 SOD, 采用愈创木酚法测定过氧化物酶
POD, 采用硫代巴比妥酸法测定丙二醛 MDA , 采用水合
茚酸酮法测定脯氨酸 (Pro)。
2 结果与分析
2 .1 外源一氧化氮对镉胁迫下黄瓜幼苗生长的影响
2 .1 .1 外源一氧化氮对镉胁迫下黄瓜幼苗生长
指标的影响 由图 1 可以看出 , 镉胁迫下黄瓜
图 1 外源一氧化氮对镉胁迫黄瓜幼苗生长的影响
Fig . 1 Pictureof exogenous nitric oxideon the growth of
cucumber seedling under Cd2 + stress
7846 期 于肇端等 : 外源一氧化氮对镉胁迫下黄瓜幼苗生长、活性氧代谢和光合特性的影响
幼苗的植株高度明显降低 , 而且随着镉离子浓度
的增高 , 黄瓜植株高度逐渐降低 , 加入外源一氧
化氮供体 SNP 后 , 黄瓜幼苗的高度明显增加 , 而
加入铁氰化钾 (SF) 却没有明显变化。由此可以
得出结论 , 随着镉离子浓度的增加 , 黄瓜幼苗受
胁迫的程度越严重 , 而 SNP 能够缓解镉的胁迫。
2 .1 .2 外源一氧化氮对镉胁迫黄瓜幼苗叶片缓
解的表现 图 3 显示 , 随着 Cd 2 + 浓度增大 ,
黄瓜叶片叶绿素总量呈下降趋势。镉胁迫下 ,
SNP 处理可以显著提高叶片中叶绿素含量。与对
照 ( CK ) 相比 , 单独处理比加 SNP 处理 , 叶片
叶绿素含量低 ; 而比加铁氰化钾 (SF) 处理 , 叶
片叶绿素含量高。说明 SNP 释放的 NO 对镉胁迫
有一定的缓解作用。
由图 4 可以看出 , 向处理后的黄瓜幼苗中加
入抑制剂 , 发现黄瓜幼苗的叶绿素含量下降 , 且
低于对照 , 与图 2 中的 SNP 处理相结合进行比
较 , 说明抑制剂的处理加剧了叶片叶绿素含量的
图 2 外源一氧化氮对镉胁迫黄瓜幼苗叶片缓解的照片
Fig . 2 Picture of exogenous nitric oxide in leaves of cucumber seedling under Cd2 + stress
1 . Cd2+ 100μmol L - 1 ; 2 . Cd 2+ 300μmol L - 1 ; 3 . Cd2 + 500μmol L - 1 ; 4 . SNP300 + 100μmol L - 1 ;
5 . SNP300 + 300μmol L - 1 ; 6 . SNP300 + 500μmol L - 1
884 云 南 植 物 研 究 31 卷
图 3 外源一氧化氮对镉胁迫下黄瓜幼苗
叶片叶绿素含量的影响
Fig . 3 Effects of exogenous nitric oxide on the chlorophyll
content in leaves of cucumber seedling
under Cd2+ stress
图 4 抑制剂对外源一氧化氮缓解的镉胁迫下
黄瓜幼苗叶绿素含量的影响
Fig . 4 Effects of exogenous nitric oxide on the chlorophyll
content in leaves of cucumber seedling
under inhibitor stress
降低 , 同时 , 从这一方面 , 可以看出 SNP 对镉
胁迫的缓解作用。
2 .2 ?外源一氧化氮对镉胁迫下黄瓜幼苗叶片叶
绿素含量的影响
2 .3 ?外源一氧化氮对镉胁迫下黄瓜幼苗叶片
SOD 的影响
超氧化物歧化酶 ( SOD) 能把 O2 - 。歧化为
H2 O2 , 是植物体内重要的抗氧化酶之一。由图 5
可知 , 镉胁迫使 SOD 活性显著降低。加入 SNP
处理后 , SOD 活性增加 , 而加入 SF 基本上不能
增加 SOD 的活性。
2 .4 ?外源一氧化氮对镉胁迫下黄瓜幼苗叶片
POD 的影响
POD 是一种含 Fe的金属蛋白质 , 其作用如
同氢的受体 , 在植物呼吸代谢中起着重要作用。
从图 6 可见 , 镉胁迫后 , POD 活性均有不同程度
的升高 , 随着镉浓度的增加 , 其上升趋势减缓 ,
100μmol L - 1 镉浓度处理的升幅最大。经硝普钠
的缓解后 , POD 活性都有明显的降低 , 由此可看
出其显著的缓解效果。而铁氰化钾则没有较显著
的缓解效果。而从图 7 可见 , 镉浓度 100 μmol
L
- 1 处理时叶片体内 POD 含量明显增加 ; 但镉浓
度为 300μmol L - 1 和 500μmol L - 1 时 , 明显抑制了
其活性 ; 进行抑制剂处理后 , 叶片内 POD 含量
增加迅速 , 与图 6 相结合进行比较 , 发现 SNP 处
理能显著降低叶片 POD 含量 , 由此也可以看出
图 5 外源一氧化氮对镉胁迫下黄瓜幼苗 SOD 活性的影响
Fig . 5 Effects of exogenous nitric oxideon SOD in leaves
of cucumber seedling under Cd2+ stress
图 6 外源一氧化氮对镉胁迫下黄瓜幼苗叶片 POD 活性的影响
Fig . 6 Effects of exogenous nitric oxideon POD in leaves
of cucumber seedling under Cd2 + stress
9846 期 于肇端等 : 外源一氧化氮对镉胁迫下黄瓜幼苗生长、活性氧代谢和光合特性的影响
图 7 抑制剂对外源一氧化氮缓解的镉胁迫下
黄瓜幼苗 POD 含量的影响
Fig . 7 Effects of exogenous nitric oxideon POD in leaves of
cucumber seedling under inhibitor stress
SNP 对镉胁迫的缓解是很显著的。
2 .5 ?外源 NO 对镉胁迫下黄瓜幼苗叶片 MDA 含
量的影响
图 8 表明 , 随着镉离子浓度的增大 , MDA
含量逐渐增加 , 说明植物细胞受到的伤害逐渐增
大 , 用硝普钠缓解处理后 , 黄瓜幼苗根部显著缓
解了叶片 MDA 的积累 , 表明 NO 可以缓解由于
镉胁迫造成的膜脂过氧化作用。而同样 , 铁氰化
钾 SF 没有明显的缓解效果。而图 9 表明 , 镉胁
迫下 , 叶片的 MDA 含量明显增加 ; 进行抑制剂
处理后 , 叶片内 MDA 含量增加迅速 , 与图 8 相
结合进行比较 , 发现 SNP 处理能显著降低叶片
MDA 含量 , 由此也可以看出 SNP 对镉胁迫造成
的膜脂过氧化作用的缓解是很显著的。
2.6 外源 NO 对镉胁迫下叶片脯氨酸含量的影响
脯氨酸是植物体内的一种重要的渗透调节物
质和抗氧化物质。在盐胁迫下植物积累脯氨酸具
有一定普遍性 ( 樊怀福等 , 2007) 。
图 10 表明 , 镉胁迫处理后 , 叶片内脯氨酸
含量明显增加 , 以后持续增加 , 与正常栽培的黄
瓜幼苗间有显著性差异 ; 硝普钠处理后 , 进一步
促进了脯氨酸的积累。正常栽培的黄瓜幼苗叶片
的 Pro含量一直维持在较低水平。而图 11 表明 ,
镉胁迫下 , 叶片体内 Pro 含量明显增加 , 显著性
差异 ; 进行抑制剂处理后 , 叶片内 Pro含量增加
迅速 , 与图 10 相结合进行比较 , 发现其叶片内
Pro含量均高于其他处理 , 由此也可以看出 SNP
对镉胁迫的缓解作用是显著的。
3 讨论
镉胁迫对植物的伤害是多方面的。它能诱导
活性氧的产生 , 导致膜质过氧化和生物大分子的
损伤 , 从而使光合作用等生理过程发生紊乱 , 抑
制植株的生长 (梁芳和郭晋平 , 2007 )。本试验
结果显示 : 正常条件下的黄瓜幼苗 ( CK ) 植株
高度为 19 .03 cm, 镉胁迫后 , 黄瓜幼苗植株高度
有明显的降低 ( Cd2 + 浓度为 100μmol L - 1 、300
μmol L - 1 、500μmol L - 1 时 , 植株平均高度分别为
15 .0 cm、12 .5 cm、10 .54 cm) , 从而可以看出镉
胁迫对黄瓜幼苗的伤害。
图 8 外源一氧化氮对镉胁迫下黄瓜幼苗叶片 MDA 含量的影响
Fig . 8 Effects of exogenous nitric oxide on MDA in leaves
of cucumber seedling under Cd2+ stress
图 9 抑制剂对外源一氧化氮缓解的镉胁迫下黄瓜幼苗 MDA含量的影响
Fig . 9 Effects of exogenous nitric oxide on MDA in leaves
of cucumber seedling under inhibitor stress
094 云 南 植 物 研 究 31 卷
图 10 外源一氧化氮对镉胁迫下黄瓜幼苗叶片
脯氨酸含量的影响
Fig . 10 Effects of exogenous nitric oxideon Pro in leaves
of cucumber seedling under Cd2 + stress
图 11 抑制剂对外源一氧化氮缓解的镉胁迫下黄瓜
幼苗脯氨酸含量的影响
Fig . 11 Effects of exogenous nitric oxide on Pro in leaves
of cucumber seedling under inhibitor stress
另外有研究表明 , 镉胁迫能损伤主要的生物
大分子 , 增加膜脂过氧化作用 , 抑制超氧化物歧
化酶 (SOD)、过氧化物酶 (POD)、过氧化氢酶
( CAT) 的活性 ( 樊怀福等 , 2007 )。也有研究认
为 , 镉可能是直接取代这些酶活性中心的金属元
素或与酶的半胱氨酸残基结合 , 从而抑制这些酶
的活性 ( 杨居荣等 , 1995 )。本试验的研究结果
表明 , 镉胁迫下 , 黄瓜幼苗体内活性氧自由基增
多 , 诱导了体内 SOD、POD 的合成 , 其活性增强
是氧自由基诱导的结果 , 表明了它们在黄瓜幼苗
抗镉胁迫方面的协同性 , 共同组成防御过氧化系
统。镉胁迫能使黄瓜幼苗的叶绿素含量显著降
低 , 有研究证实渗透胁迫下叶绿素的降解主要由
活性氧的氧化损伤引起 ( 蒋明义等 , 1994 ) , 从
某一方面说 , 镉胁迫下黄瓜幼苗叶绿素含量的降
低 , 缓解了镉对黄瓜幼苗的伤害。镉胁迫下黄瓜
幼苗脯氨酸含量下降 , 其抗氧化能力降低 , 从而
使黄瓜幼苗受到极大伤害。
一氧化氮 ( nitric oxide, NO) 是生物体内一
种重要的信号分子 (Delledonne等 , 2003 ) , 胁迫
能够诱导植物 NO 的产生 , NO 也能够触发细胞
的防 御 反 应 ( Neill 等 , 2003; Delledonne 等 ,
2003)。许多研究表明 , NO 能缓解盐胁迫对水稻
伤害作用 ( Akio Uchida 等 , 2002 ) , 也能缓解镉
胁迫对玉米和向日葵叶片以及羽扇豆根系的毒害
作用 (Kopyra and Gwózdz, 2003) 的伤害等。
本试验研究结果表明 , SNP 的处理能明显减
轻重金属镉胁迫对黄瓜幼苗生长的抑制 , 这与
Zhang等 (2004 ) 对玉米的研究结果相一致。SNP
处理不同程度地提高了镉胁迫下黄瓜幼苗根系抗
氧化酶活性 , 显著降低了根系 O2 - 。产生速率、
细胞膜的离子渗漏和 MDA 含量 , 而其降解主要
副产物 NO2 - 没有这种效果和不良副作用。植物
细胞质膜是盐胁迫对植物伤害最敏感的部位和原
初位点 ( 刘开力等 , 2005 )。SOD 是一种诱导酶 ,
镉胁迫促进 O2 - 。生成 , 诱导 SOD 活性明显升高。
外源 NO 处理后 , SOD 活性进一步明显增加。镉
胁迫初期根中活性氧清除酶暂时升高 , 可能是黄
瓜幼苗对镉胁迫的应激反应之一。外源 NO 对
SOD、POD 活性的明显促进作用 , 提高了清除自
由基防御系统的防御能力 , 缓解了镉胁迫对黄瓜
幼苗的氧化伤害作用。脯氨酸能提高黄瓜幼苗的
抗氧化能力 , 外源 NO 能促进低温胁迫下黑麦草
Pro的积累 , 提高抗冷性 (马向丽等 , 2005 ) ; 也
可提高盐胁迫下小麦叶片中的 Pro含量 , 增强耐
盐性 (陈明等 , 2004) 。本试验结果也表明 , 外
源 NO 能促进镉胁迫下黄瓜幼苗 Pro 的积累 , 这
可能是缓解镉胁迫下黄瓜幼苗伤害的另一重要原
因。
添加抑制剂 ( L - 硝基精氨酸和钨酸镁 ) ,
抑制了黄瓜幼苗的内源一氧化氮 , 从而使幼苗的
敏感性增加。降低了清除自由基防御系统的防御
能力 , 加重了镉对黄瓜幼苗的氧化伤害。从这一
方面看 , SNP 对镉胁迫下黄瓜幼苗的缓解是有作
用的。
综上所述 , 外源 NO 能够提高黄瓜植株根系
抗氧化酶的活性 , 提高了清除自由基防御系统的
防御能力 , 缓解镉胁迫对黄瓜幼苗的氧化伤害作
1946 期 于肇端等 : 外源一氧化氮对镉胁迫下黄瓜幼苗生长、活性氧代谢和光合特性的影响
用 , 从而提高植株耐镉性 , 显著缓解镉胁迫对黄
瓜幼苗生长的抑制作用。添加抑制剂的试验 , 进
一步说明了 SNP对镉胁迫的缓解作用。
由于 NO 具有明显的剂量和时间效应 , 随着
植物种类和镉胁迫条件的不同 , NO 作用浓度也
必将发生相应的变化 , 但 NO 在植物逆境响应中
的作用是毫无疑问的。
〔参 考 文 献〕
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