全 文 ：新 疆 农 业 大 学 学 报 ２０１５，３８（１）：３６～３９
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
文章编号：１００７－８６１４（２０１５）０１－００３６－０４
新疆野山楂花芽形态分化的研究
刘 欢１，廖 康１，孙 琪１，曹 倩１，彭晓莉１，杨新峰２，司洪章２
（１．新疆农业大学新疆特色果树研究中心，乌鲁木齐 ８３００５２；２．新疆霍城县林业局，霍城 ８３５２００）
摘 要： 为探讨新疆野山楂花芽形成过程，采用石蜡切片法对阿尔泰山楂和红果山楂的花芽内部组织结构形态
分化过程进行观察。结果表明，阿尔泰山楂和红果山楂花芽分化自７月上旬开始，持续至翌年４月初，历时２８０ｄ左
右，其过程可分为未分化期、分化始期、花蕾分化期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期、雌蕊分化期和胚珠出现
期；分化始期集中在８月初，花蕾分化集中在８月中旬，萼片原基分化和花瓣原基分化分别集中在９月中旬和１０月
中旬，而雄蕊分化和雌蕊分化则集中在翌年３月。野山楂花芽分化各时期有重叠交错现象，以萼片分化期、花瓣分
化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期４个时期并存的情况越冬。
关键词： 野山楂；石蜡切片；花芽分化
中图分类号：Ｓ６６１．５ 文献标识码：Ａ
Ａ Ｓｔｕｄｙ ｏｎ Ｆｌｏｗｅｒ Ｂｕｄ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｗｉｌｄ Ｈａｗｔｈｏｒｎ ｉｎ Ｘｉｎｊｉａｎｇ
ＬＩＵ Ｈｕａｎ１，ＬＩＡＯ Ｋａｎｇ１，ＳＵＮ Ｑｉ １，ＣＡＯ Ｑｉａｎ１，
ＰＥＮＧ Ｘｉａｏ－ｌｉ １，ＹＡＮＧ Ｘｉｎ－ｆｅｎｇ２，ＳＩ Ｈｏｎｇ－ｚｈａｎｇ２
（１．Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｒｅ ｆｏｒ Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｆｅａｔｕｒｅｄ Ｆｒｕｉｔ Ｔｒｅｅ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｕｒｕｍｑｉ
８３００５２，Ｃｈｉｎａ；２．Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｂｕｒｅａｕ ｉｎ Ｃｏｕｎｔｙ ｏｆ Ｈｕｏｃｈｅｎｇ，Ｈｕｏｃｈｅｎｇ ８３５２００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｐａｒａｆｆｉｎ ｓｅｃｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ ｉｓ ａｄａｐｔｅｄ ｔｏ ｄｉｓｃｕｓｓ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎ－
ｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｗｉｌｄ ｈａｗｔｈｏｒｎ ｉｎ Ｘｉｎｊｉａｎｇ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｓｔａｒｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ
ｆｉｒｓｔ ｔｅｎ－ｄａｙ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ Ｊｕｌｙ ａｎｄ ｃｏｎｔｉｎｕｅ ｔｏ ｎｅｘｔ Ａｐｒｉｌ．Ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ ｌａｓｔｅｄ ｆｏｒ ａ－
ｂｏｕｔ ２８０ｄａｙｓ．Ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｍａｙ ｂｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｎｏｎ－ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｓｔａｇｅ，ｔｈｅ ｉｎｉｔｉａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａ－
ｔｉｏｎ ｓｔａｇｅ，ｔｈｅ ｂｕｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｓｔａｇｅ，ｔｈｅ ｓｅｐａｌ ｐｒｉｍｏｒｄｉａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｓｔａｇｅ，ｔｈｅ ｐｅｔａｌ ｐｒｉｍｏｒｄｉａｌ ｄｉｆ－
ｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｓｔａｇｅ，ｔｈｅ ｓｔａｍｅｎ ｐｒｉｍｏｒｄｉａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｓｔａｇｅ，ｔｈｅ ｐｉｓｔｉｌ ｐｒｉｍｏｒｄｉａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｓｔａｇｅ ａｎｄ
ｔｈｅ ｏｖｕｌｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｓｔａｇｅ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｂｅｇａｎ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｔｅｎ－ｄａｙ ｐｅｒｉｏｄ Ａｕｇｕｓｔ，ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄ ｄｉｆ－
ｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｆｏｃｕｓｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｔｅｎ－ｄａｙ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ Ａｕｇｕｓｔ，ｓｅｐａｌ ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｅｔａｌ ｐｒｉ－
ｍｏｒｄｉｕｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｔｅｎ－ｄａｙ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ ａｎｄ Ｏｃｔｏｂｅｒ，ａｎｄ ｔｈｅ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔａｍｅｎ ａｎｄ ｐｉｓｔｉｌ ｗａｓ ｆｏｃｕｓｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｎｅｘｔ ｍａｒｃｈ．Ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｐｅｒｉｏｄ
ｏｆ ｗｉｌｄ ｈａｗｔｈｏｒｎ ｈａｖｅ ｏｖｅｒｌａｐｐｉｎｇ ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ．Ｓｅｐａｌｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｓｔａｇｅ，ｐｅｔａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｓｔａｇｅ，
ｓｔａｍｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｓｔａｇｅ ａｎｄ ｐｉｓｔｉｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｓｔａｇｅ ｅｘｉｓｔ ｔｏｇｅｔｈｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｗｉｎｔｅｒ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｗｉｌｄ ｈａｗｔｈｏｒｎ；ｔｈｅ ｐａｒａｆｆｉｎ ｓｅｃｔｉｏｎ；ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
山楂属于蔷薇科山楂属（Ｃｒａｔａｅｇｕｓ）落叶乔木，
在新疆阿勒泰、伊犁、塔城等山区分布有阿尔泰山楂
（Ｃ．ｃｈｌｏｒｏｃａｒｐａＬｅｎｎｅ．ｅｔ Ｋｏｃｈ．）、红果山楂（Ｃ．
ｓａｎｇｕｉｎｅａＰａｌ）和准噶尔山楂 （Ｃ．ｓｏｎｇｏｒｉｃａ Ｋ．
Ｋｏｃｈ．）［１－３］，这些野资源不仅具有较高的营养价
值，还可作为砧木和观赏树种被利用。花芽分化是
收稿日期：２０１４－１１－２１
基金项目：国家自然科学基金项目（３０６６０１２２）；新疆维吾尔自治区果树重点学科资助
通讯作者：廖 康，Ｅ－ｍａｉｌ：１３８９９８２５０１８＠１６３．ｃｏｍ
第１期 刘 欢，等：新疆野山楂花芽形态分化的研究
果树生殖生长阶段的起点，是果树发育过程中最为
关键的阶段，所以倍受重视，果树花芽分化研究是果
树生理学的重要研究内容，也是果树发育生物学的
热点之一，掌握果树花芽分化机理，能缩短果树童龄
期，促进结果，加速果树育种进程［４］。张辉［５］等人以
伏山楂（Ｃ．ｂｒｅｔｔｓｃｈｎｅｉｄｅｒｉ Ｓｃｈｎｅｉｄ．）为试材，采用
徒手切片法观察了其花芽分化的动态变化，并探讨
了果实发育规律。张玉兰［６］等人采用石蜡切片法对
８～９ａ生秋金星山楂（Ｃ．ｐｉｎｎａｔｉｆｉｄａ ‘Ｑｉｕｊｉｎｘ－
ｉｎｇ’）的花芽形态分化进行了观察研究，秋金星山楂
形态分化开始期在７月上旬，多以萼片分化期越冬，
翌年３月初至５月中旬快速进行单花的花瓣、雄蕊、
雌蕊分化，５月上中旬直至开花前形成胚珠、花药，
继而形成性细胞。关于新疆野山楂花芽分化过程的
研究还未见有报道。本试验以两种新疆野山楂为试
材，采用石蜡切片的方法对其花芽形态分化过程进
行了研究，以此来探讨野山楂的花芽分化过程，掌握
各个分化时期，为野山楂的开发利用奠定基础。
１ 材料与方法
１．１ 材 料
以阿尔泰山楂和红果山楂（乌鲁木齐新疆农业
大学校园，Ｎ４３°４８′４０″，Ｅ８７°３３′５６″，海拔８３０ｍ）为
试验材料，于２０１３年７月初开始对野山楂挂牌采
样，前期每隔１０ｄ取样１次，至翌年３月初开始每
隔５ｄ取样１次，直到２０１４年４月底为止，每次采
取树冠外围中部东、南、西、北４个方向生长状况良
好的短结果枝上的花芽，数量不少于２５个，用ＦＡＡ
固定液（７０％的乙醇∶福尔马林∶冰醋酸＝９０∶５∶
５）保存。
１．２ 方 法
在解剖镜下剥去芽外部的鳞片，采用常规石蜡
切片法制片［７］，切片厚度８～１０μｍ，取连续切片的
中区切片，用番红－固绿分染，中性树胶封片，用舜
宇ＥＸ ２０４光学显微镜于４０倍下镜检，确认分化时
期，选取具有代表性的切片在 Ｍｏｔｉｃ ＢＡ ４００ＴＹＰＥ
１０２Ｍ显微成像系统下拍照，统计各分化期的比率，
每时期花芽切片不少于２０张。
２ 结果与分析
２．１ 花芽分化时期及形态特征
由表１与图１知，阿尔泰山楂花芽分化时期较
红果山楂晚，两者的花芽分化形态相似，无明显差
异。２种野山楂分化可分为８阶段：未分化期、分化
始期、花蕾分化期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分
化期、雌蕊分化期、胚珠出现。
未分化期：在７月中旬之前，花芽的原基生长点
较狭小，四周无突起，细胞排列紧密（图１）。
分化始期：７月下旬，生长点肥大突起，呈半圆
状，位于原分生组织细胞下面的即是初生髓部，细胞
图１ 阿尔泰山楂花芽分化不同时期的形态特征
Ｆｉｇ．１ Ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ａｌｔａｉ ｈａｗｔｈｏｒｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｅｒｉｏｄｓ
７３
新 疆 农 业 大 学 学 报 ２０１５年
表１ ２种野山楂不同时期花芽分化统计
Ｔａｂｌｅ １ Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ｏｎ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｗｏ ｋｉｎｄｓ ｏｆ Ｗｉｌｄ Ｈａｗｔｈｏｒｎ ｉｎ Ｘｉｎｊｉａｎｇ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｅｒｉｏｄｓ
种
类
采样
时间
调查
花芽数
（个）
各时期花芽分化所占比例（％）
未分
化期
分化
始期
花蕾
分化期
萼片原基
分化期
花瓣原基
分化期
雄蕊原基
分化期
雌蕊原基
分化期
胚珠
出现
阿
尔
泰
山
楂
７月１６日 ２５ ８４．０ １６．０ ０ ０ ０ ０ ０ ０
７月２６日 ２４ ２５ ７５．０ ０ ０ ０ ０ ０ ０
８月６日 ２８ ７．１ ８９．３ ３．６ ０ ０ ０ ０ ０
８月１６日 ２９ ６．９ １０．３ ６９．０ １３．８ ０ ０ ０ ０
９月６日 ２９ ０ ６．９ ２０．７ ７２．４ ０ ０ ０ ０
９月１６日 ２９ ０ ０ ６．９ ６０．９ ２４．１ ０ ０ ０
１０月１６日 ２８ ０ ０ ０ １０．７ ７８．６ １０．７ ０ ０
１１月１６日 ２０ ０ ０ ０ １５．０ ５０．０ ３５．０ ０ ０
１２月１６日 ２８ ０ ０ ０ ７．１ ４６．４ ３９．３ ７．１ ０
３月４日 ２８ ０ ０ ０ ３．６ ３．６ ７１．４ ２１．４ ０
３月２６日 ２９ ０ ０ ０ ０ ３．４ ６．９ ７９．３ １０．３
４月４日 ２５ ０ ０ ０ ０ ０ ８．０ ２０．０ ７２．０
红
果
山
楂
７月１０日 ２５ ８０．０ ２０．０ ０ ０ ０ ０ ０ ０
７月１６日 ２６ ２６．９ ７３．１ ０ ０ ０ ０ ０ ０
８月１日 ２８ ７．１ ８５．７ ７．１ ０ ０ ０ ０ ０
８月１０日 ２８ ７．１ １７．９ ６７．９ ７．１ ０ ０ ０ ０
９月２日 ２９ ０ ６．９ １７．２ ７５．９ ０ ０ ０ ０
９月１５日 ２９ ０ ０ １３．８ ６９．０ １７．２ ０ ０ ０
１０月１０日 ２７ ０ ０ ０ １１．１ ８１．５ ７．４ ０ ０
１１月１６日 ２３ ０ ０ ０ ８．７ ４７．８ ３９．１ ４．３ ０
１２月１６日 ２８ ０ ０ ０ ７．１ ３２．１ ５０．０ １０．７ ０
３月１日 ２８ ０ ０ ０ ０ ７．１ ７１．４ ２１．４ ０
３月２０日 ２９ ０ ０ ０ ０ ３．４ １０．３ ７２．４ １３．８
４月１日 ２６ ０ ０ ０ ０ ０ ７．７ １５．４ ７６．９
排列疏松，此时期可持续至９月初（图１）。
花蕾分化期：８月上旬，生长点继续向上延伸增
大，四周产生突起。位于正顶部的突起是中心花蕾
原始体，其四周同时出现侧生花蕾原始体的突起，并
且在花蕾基部出现苞片原基。此时期持续至９月中
旬，红果山楂比阿尔泰山楂提前３～４ｄ进入该时期
（图１）。
萼片分化期：生长点不断增大，花原基顶部先变
平坦，接着其中心部分相对凹入，四周则产生突起
体，此突起体即为萼片原基，标志着此分化阶段为萼
片分化期。阿尔泰山楂最早于８月下旬出现萼片原
基，持续至翌年３月初；红果山楂则相对提前１０ｄ
左右进入此时期，持续至当年１２月底（图１）。
花瓣分化期：萼片原基不断分化生长，在其内侧
产生新的突起，即为花瓣原基。９月中旬出现花瓣
原基，其分化高峰在１０月上旬（图１）。
雄蕊分化期：在花瓣内侧基部发生小的突起体，
排列为上下两层，即为雄蕊原基。１０月中旬出现雄
蕊原基，分化高峰在翌年３月初，持续至４月初
（图１）。
雌蕊分化期：随着花芽的不断分化，花原基体中
心基部发生的突起即为雌蕊原基。１１月下旬即出
现个别的雌蕊原基，至翌年３月下旬达到分化高峰
（图１）。
胚珠出现：４月初，在子房壁腹线的胎座处产生
突起，出现胚珠原基（图１）。
２．２ 花芽形态分化的特点
２．２．１ 完成整个花芽分化过程所需的时间较长
由表１知，２种野山楂均大多处于未分化时期，
个别进入分化始期；１２月中旬，阿尔泰山楂和红果
山楂的花芽均出现萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分
化期和雌蕊分化期４个时期并存的现象，并以此越
冬；至翌年３月初雄蕊原基分化达到高峰，３月下旬
雌蕊原基分化达到高峰，于４月初出现胚珠，整个分
８３
第１期 刘 欢，等：新疆野山楂花芽形态分化的研究
化过程结束，历时２８０ｄ左右。
２．２．２ 花芽分化的各时期有重叠现象
由表１可知，７月上旬２种野山楂花芽分化的
各时期均出现重叠现象。７月上旬的样品中同时出
现未分化期和分化始期，８月上旬的样品中同时出
现了未分化期、分化始期、花蕾分化期和萼片原基分
化期；１２月中旬，２种野山楂均出现萼片分化期、花
瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期，并持续至翌年
３月。由表１还可看出，阿尔泰山楂和红果山楂花
芽分化的各时期相对较集中，其中分化始期集中在
８月初，花蕾分化集中在８月中旬，萼片原基分化和
花瓣原基分化分别集中在９月中旬和１０月中旬，分
化时间较久；而雄蕊分化和雌蕊分化则集中在翌年
３月，雌蕊分化速度相对较快。
３ 讨 论
通过对阿尔泰山楂和红果山楂的花芽分化过程
的研究可知，两种野山楂均于７月上旬进入分化始
期，持续至翌年４月初结束，历时９个月左右。张玉
兰［６］等人对秋金星山楂花芽分化进行了研究，认为
形态分化开始期在７月上旬，多以萼片分化期越冬，
翌年３月初至５月中旬快速进行单花的花瓣、雄蕊、
雌蕊分化，５月上中旬直至开花前形成胚珠、花药，
继而形成性细胞。笔者认为影响野山楂花芽开始分
化的时间可能与当地的气候条件及树体情况等因素
有关。申作连［８］等人认为花芽分化与同一枝条不同
节位以及不同类型枝条存在一定关系，结果枝不同
节位的花芽分化程度有一定的差异。另外，７月上
旬最初的一批样品中已有开始分化的花芽存在，所
以建议在今后的研究中可适当提前采样时间。
阿尔泰山楂和红果山楂均以萼片分化期、花瓣
分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期４个时期并存的
情况越冬，各分化时期均有重叠交错的现象，这与李
会芳［９］、张林平［１０］研究结果基本相符。张辉［５］等人
对伏山楂花芽分化进行了初步研究，认为伏山楂花
芽是以萼片原基、花瓣原基和雄蕊原基共存的情况
下越冬。刁永强［１１］等人认为同一阶段可观察到处
于不同形态分化的花芽，这与单株树体营养状况、各
器官发育状况等有关。野山楂花芽的形态分化可能
受多种因素（如温度、光照、营养水平等）的影响，有
关其他具体因素对野山楂花芽分化的影响，还有待
于进一步研究。
４ 结 论
阿尔泰山楂和红果山楂的花芽分化过程相似，
可分为未分化期、分化始期、花蕾分化期、萼片分化
期、花瓣分化期、雄蕊分化期、雌蕊分化期和胚珠出
现期；红果山楂的各分化时期较阿尔泰山楂提前５ｄ
左右。花序分化高峰在８月初，花蕾分化集中在８
月中旬，萼片原基分化和花瓣原基分化分别集中在
９月中旬和１０月中旬，分化时间较久；而雄蕊分化
和雌蕊分化则集中在翌年３月，雌蕊分化速度相对
较快。阿尔泰山楂和红果山楂的花芽均以萼片分化
期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期４个时期
并存的情况越冬。花芽分化自７月上旬开始，持续
至翌年４月初，历时２８０ｄ左右。花芽分化各时期
相对集中，有重叠交错现象，没有特别明显的界限。
参考文献：
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９３