全 文 ：珠子参根茎发育特性及其切段繁殖的研究
赵新礼，张 馨 (陕西中药研究所，陕西咸阳 712000)
摘要 ［目的］研究珠子参根茎的发育规律，探索根茎繁殖的方法。［方法］通过对珠子参种子萌发过程和栽培植株生长期内根茎切片
的观察，研究其根茎发生发育的规律;采用植物生长调节剂处理根茎切段，探索其根茎繁殖的方法。［结果］营养生长时根茎是单轴分枝
的主杆，生殖生长时根茎成为合轴分枝式的侧枝。用 50和 100 mg /L的赤霉素(GA3)溶液、40和 80 mg /L的 6 －苄胺腺嘌呤(6 － BA)溶
液均可使珠子参根茎的切段形成更新芽，但以 40 mg /L 6 － BA的处理为优，80 mg /L 6 － BA的处理次之。［结论］该研究对珠子参规范
化栽培措施的制订具有参考价值。
关键词 珠子参;根茎;发育特性;切断繁殖;植物生长调节剂
中图分类号 S567． 5 + 3 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2017)02 －0153 －03
Study on the Rhizome Developmental Characteristics and the Rhizome Cutting Propagation of Panax japonicus var．major
ZHAO Xin-li，ZHANG Xin (Shaanxi Institute of Traditional Chinese Medicine，Xianyang，Shaanxi 712000)
Abstract ［Objective］To study the root and rhizome development law of Panax japonicus var． major，explore the method of rhizome propaga-
tion．［Method］The seed germination process and the cultivated plant growth in the rhizome sections were observed to study the development rule
of the root and rhizome of Panax japonicus var． major． The rhizome segments were processed with plant growth regulator，the rhizome cutting prop-
agation method was explored．［Result］Rhizome is the main rod in monopodial branching during vegetative growth，while in reproductive growth，
it becomes axis in sympodial branching． The rhizome segments were processed with 50 mg /L and 100 mg /L Gibberellin 3 solution(GA3)，40 and
80 mg /L 6-benzylamine adenine solution(6-BA)，which can promote bud regeneration of the rhizome cuttings． The treatment of 40 mg /L 6-BA
was optimal，the treatment of 80 mg /L 6-BA was suboptimal．［Conclusion］This study provides a reference value for formulating standardized cul-
tivation measures of Panax japonicus var． major．
Key words Panax japonicus var． major;Rhizome;Developmental characteristics;Cutting propagation;Plant growth regulator
基金项目 中医药公共卫生专项(财社［2011］－ 76 号) ;中医药行业科
研专项(201207002)。
作者简介 赵新礼(1961—) ，男，陕西扶风人，高级工程师，从事中药资
源与栽培研究。
收稿日期 2016 － 10 － 24
珠子参(panax japonicus var． major)为五加科人参属的濒
危药用植物［1］，其根状茎入药为珠子参，地上部分入药称参
叶，均为传统中药。珠子参的自然结实率低，种子采收困难，
种胚为后熟类型，休眠期长，且种子繁殖所形成的 1 ～ 2 年生
苗长势弱，参叶产量极低。野生珠子参根状茎呈串珠状，由
十数节组成，每个节上多有休眠芽存在，若能使它恢复萌动
能力，进行根茎切段繁殖，将成为提高繁殖系数和参叶产量
的一种有效途径。珠子参根茎既是进行繁殖的重要材料，也
是药用的重要部位，学者们对其化学成分和药理作用已有较
多研究［2 －4］，对其生物学特性和规范化栽培技术也有研
究［5 －9］，但尚未见到对珠子参根茎发育规律及根茎切段繁殖
方法研究的报道。笔者通过对珠子参种子萌发过程和栽培
植株生长期内根茎切片的观察，研究其根茎发生发育的规
律;采用植物生长调节剂处理根茎切段，探索其根茎繁殖的
方法。
1 材料与方法
1． 1 材料 试验地设在陕西省镇坪县。以野生珠子参根状
茎为繁殖材料，栽植密度 25 cm × 20 cm。搭棚遮阴，透光率
30%。珠子参根茎发育观察选用栽培植株和种子为试验
材料。
根茎切段繁殖材料取自野生珠子参不带更新芽的根状
茎，将其切成一节一段和两节一段，进行植物生长调节剂处
理试验。
1． 2 方法 观察栽培植株根茎形态变化，并定时切取尖端
固定。切片材料用 FAA 固定，石蜡切片，切片厚度 8 ～
12 μm，番红固绿染色。将采集的种子进行沙藏层积处理，待
种子解除休眠后在 10 ℃下萌发观察根的变化。
9 月 5 日将根茎切段先用 500 倍 80%多菌灵液浸泡处
理 1 h，取出控干根茎表面水分，再分别用水、赤霉素(GA3)
50 mg /L、GA3 100 mg /L、6 －苄胺腺嘌呤(6 － BA)40 mg /L、
6 － BA 80 mg /L溶液浸泡 24 h，取出用水冲去根茎表面浮着
的药液，沙藏。每 7 d观察 1次，于 10 月 15 日取出统计更新
芽形成数，并每组随机抽取 30 个根段统计芽的生长情况，后
全部移栽于大田，第 2年 6 月 5 日调查出苗情况。每个处理
500 个根段左右。
2 结果与分析
2． 1 根及根系的形成 将成熟种子在 15 ℃下沙藏 160 d后
再转入 5 ℃低温处理 60 d即开始裂口，将已裂口种子置于
10 ℃培养 5 d 开始萌发。胚根先伸出种皮，4 d 长至 3 ～
5 mm时出现根毛，这时胚轴全部随根伸出，可见子叶基部、上
部仍在胚乳中吸收营养。8 ～ 10 d后胚根长 5 ～ 10 mm，幼叶
亦被拖出并伸向地面。随后地上叶生长较快，根长 1． 0 ～
1． 5 cm时地上叶 2． 0 ～2． 5 cm，无侧根;根长 2 ～ 3 cm时出现
侧根，以后数目渐增，并沿与主根呈锐角的方向斜伸。若主
根顶端受破坏时，在其稍偏上处可接连生出多条侧根来。成
年植株未见直根系，而在横走根茎膨大处生出数条不定根，
构成疏散的须根系。
2． 2 根茎的形态及其发展 根茎横走，呈串珠状，一般 8 ～
10 节，多的达 15 ～17 节，最长可达 40 cm。膨大部分呈不规
则球形或略呈纺锤形，直径 5 ～ 45 mm;细长节间直径 3 ～ 5
mm，长 2 ～7 cm。茎叶倒苗后至出苗期间，根茎顶端是一个
略膨大的芽。5 月中下旬，茎叶完全展开后幼根茎也开始伸
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2017，45(2):153 － 155
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2017.02.050
长，这样便在芦处留下了较膨大的部分。8 月中旬，地上茎
叶枯萎倒苗，幼根茎长 2 ～ 7 cm，并在顶端又形成一个新的
芽。次年春该芽又萌发，再形成一个膨大的部分，如此下去，
根茎每年伸长一节并形成一个膨大，不断伸长，同时，在膨大
处具有次生生长能力，使膨大部分再增大。这样串珠状根茎
便形成并不断发展。
2． 3 胚中的根茎 在种胚后熟末期的纵切片中，可见胚芽
原基向远离幼叶一侧偏斜形成一个约 7 μm的小凸起，即是
最早根茎的基础———根茎原基。种子萌发时根茎原基随之
伸长并在顶端开始分化而成为幼根基。当苗高约 5 cm 时，
幼根茎长 5 mm，直径 0． 8 ～1． 0 mm，细弱。
2． 4 更新芽分化及根茎的发生
2． 4． 1 未开花植株。5 月 20 日前后地上茎叶完全展开时，
剖开不开花植株的根茎，芽鳞已枯萎，幼根茎开始横向伸长。
幼根茎顶端钝尖，长 1 ～ 5 mm 时其纵切面可见 0． 14 mm ×
0． 13 mm最外层两片幼鳞叶完全套合而成两层，组织已分
化。向内是从一侧伸出长约 20 μm弯曲状的叶原基，其细胞
着色略深但组织没有分化。最中心是半圆形着色最深的顶
端原分生组织。同期的有些材料可见叶原基呈帽状盖在半
圆形的原分生组织上面。5 d之后根茎顶端稍钝，并可见分
化痕迹，长 5 ～8 mm，纵切片可见外鳞叶已拉开，细胞着色更
浅，外鳞叶表皮下木栓形成层已开始活动;叶原基长约 26
μm;原分生组织增高;但也有的材料叶原基仍为帽状。再过
5 d后，根茎端圆钝，顶端分化明显，长 8 ～ 12 mm，纵切片可
见鳞叶外层已有 3 ～4 层木栓组织，叶原基长约 63 μm，在顶
端形成一细棒状———小叶原基;其旁一高 26 μm的凸起为根
茎原基，分生组织转至凸起端部，并在顶端一侧已存在长约
10 μm的下一代鳞叶原基，弯曲状在前方，另一侧亦略高出，
准备形成另一个鳞叶。8 月中下旬地上茎叶变黄近枯萎时，
根茎伸长停止，顶端的芽已发育完全。解剖镜下可见最外两
片相对而生的鳞叶顶部套合起保护作用，向内 1、2 片幼叶拳
卷，高约 2． 5 mm;幼根茎高约 1． 2 mm，顶端已有所分化，位于
芽的最中间;纵切片可见最外表皮已全被周皮所代替，鳞叶
细胞着色很浅，细胞间隙明显，在原形成层处有 1 ～ 2 个分泌
道，而微管组织不发达;向内可见幼叶柄已开始有组织分化，
上部可见许多叶片的横切片已见原形成层，幼根茎基部也已
着色不均匀，顶端两侧各一片向内弯曲的鳞叶原基，大小略
有区别，大的有包住小的之趋势。节以下根茎组织已分化成
为初生构造，在最基部已可见维管形成层活动。
珠子参第 1节根茎是胚芽的延伸，以后每节根茎在芽的
分化中发生，当芽萌发时开始生长伸长，同时其顶端又重新
孕育分化新的芽和新的根茎。与一般种子植物茎的生长类
似，但又有其独特性。在一个生长季内顶端只形成 2 或 3 次
凸起，且间期不均匀。芽形成过程中在地上茎叶形成之后，
顶端原分生组织伸长一段，然后其一侧产生凸起———外鳞叶
原基，接着几乎不伸长便又在另一侧形成第 2 个凸起———内
鳞叶原基，这就构成了芽中的幼根茎;次年春芽萌发，幼根茎
伸长，顶端继续分化，出现与地上茎叶有关的凸起，后顶端分
生组织再伸长开始下一个生长周期。K．伊稍［10］认为叶原基
在顶端分生组织周围发生的位置与茎上的叶序有相关关系。
珠子参根茎顶端这种分化方式也是与它的叶序相关的。在
根茎顶端上只有 2片保护芽的鳞叶存在，故而也只有分化鳞
叶原基，且两叶间几乎没有间隙，这与两鳞叶共同保护一个
芽的作用相关。2片鳞叶是先后发生的，应包括 2个节，没有
节间是其对功能的适应，所以珠子参膨大部位是由 2个莲座
状的节构成的。
2． 4． 2 开花植株。当植株有 2 ～ 3 批叶子时开始转入生殖
生长，这时芽的分化方式有所改变，在 6 月初某些纵切片可
见，幼叶原基顶端两侧形成 2 个均等的小叶原基，中间形成
扁圆形花序原基。7 月初纵切片可见小幼叶已形成，花序原
基仍未分化，根茎原基顶端在分化出两片鳞叶原基以后，两
侧同时又均等形成2个凸起———轮生的叶原基。8 月上旬前
后，芽发育完全;鳞叶内 3 ～ 4 枚轮生拳卷状的幼叶，长约
2 mm，中间包着幼小花序;幼根茎高约 1． 5 mm，顶端似有分
化，位于芽的中央;该芽萌发时轮生幼叶随花葶抽出地面，幼
根茎伸长并继续分化形成新芽，但顶端无分生组织，不再分
化形成新的根茎原基，而是周围 4 枚轮生幼叶，其余全部成
为花序原基;而由鳞叶内休眠的腋芽发育成新的根茎。8 月
中旬芽发育完成;解剖可见，鳞叶内 4 枚拳卷的幼叶轮生，中
间包着的小花序较大，高约 3 mm，位于芽的中央，几乎占据
芽内所有空间;幼根茎仅为一凸起，位于内鳞叶基部;该芽萌
发时根茎发育较晚。转入生殖生长以后，根茎顶端转化为花
芽，而是由休眠的腋芽活动形成幼根茎，再继续增加根茎的
节数与长度。
2． 5 珠子参根茎切段繁殖试验 由表 1 可知，用 GA3
50 mg /L处理的一节段根茎，未成芽占总处理节数的 19． 2%，
形成更新芽的占 62． 4%，其中双芽数占 11． 76%，其余均为单
芽;用GA3 50 mg /L处理的二节段根茎，全部形成了2个更新
芽。所形成的更新芽大多数细长，且不整齐，平均长度约
24 mm，最长的达 143 mm，直径约 1． 7 mm，较根茎自然形成
的更新芽弱，第 2年均长成一批叶的小苗。用 GA3 100 mg /L
处理的根茎切断均形成更新芽，所形成的更新芽较 GA3 50
mg /L处理的更细更长，更不整齐，平均长度约 34 mm，最长
的达 115 mm，直径 1． 2 mm，第 2年均长成一批叶的小苗。
用 6 － BA 40 mg /L处理的根茎切段全部形成更新芽，所
形成的更新芽比较整齐，芽长 6 ～12 mm，直径 3 ～6 mm，且形
成的双芽较多，占 65%以上，与自然状况下根茎的发育程度
相似或较优。故此法处理所形成的苗类似于全株移栽珠子
参的生长，同时也能产生多茎珠子参，这为珠子参生物产量
的增加提供了较自然状态下更多的光合面积，所以这一处理
无论在促进根茎切段上休眠芽的萌发上，还是在提高生物产
量方面都是有很大潜力，为珠子参根茎切段繁殖中较优的处
理方法。用 6 － BA 80 mg /L处理的根茎切段也全部形成更
新芽，每个切段上更新芽的数目为 1 ～ 5 个，双芽率较高，且
发现极少数重叠芽，芽长 3 ～ 12 mm，直径 2 ～ 5 mm。类似于
自然界珠子参根茎的发育程度，故该处理也较适合于珠子参
451 安徽农业科学 2017 年
根茎的切段繁殖。6 － BA 处理较好地解决了根段的腐烂问
题，使腐烂率显著降低。
用自来水作对照处理一节段和两节段根茎，当年均未形
成更新芽，在次年 6—8月才形成更新芽，在第 3年才出土形
成苗，但根段有 60%以上在土壤中腐烂。
用植物生长调节剂处理珠子参根茎切段进行繁殖，根茎
最好切成两节一段，同时要做好根茎切段的防腐处理工作。
表 1 植物生长调节剂处理对珠子参根茎切段生长的影响
Table 1 Effects of plant growth regulator on growth of Panax japonicus var． major rhizome cuttings
处理方式
Processing
mode
处理根
段数
Number
of root
segments
根段
节数
Nodes
of root
segment
腐烂根段数
Number of rotten
root segments
数目
Number
占比
Proportion
%
更新芽形成段数
Number of bud regen-
eration segments
数目
Number
占比
Proportion
%
更新芽生长
Regeneration
bud growth∥mm
长度
Length
直径
Diameter
%
成苗数
Seedling number
数目
Number
占比
Proportion
%
GA3 50 mg /L 500 1 92 18． 4 312 62． 4 23． 56 ±21． 93 1． 72 ±1． 13 158 31． 6
500 2 87 17． 4 413 82． 6 24． 32 ±28． 07 1． 84 ±1． 16 236 47． 2
GA3 100 mg /L 480 1 96 20． 0 384 80． 0 33． 44 ±30． 45 1． 20 ±1． 24 251 52． 3
500 2 79 15． 8 421 84． 2 34． 87 ±28． 51 1． 30 ±1． 22 284 56． 8
6 － BA 40 mg /L 500 1 45 9． 0 455 91． 0 8． 30 ±3． 21 4． 00 ±1． 89 449 89． 8
500 2 36 7． 2 464 92． 8 8． 50 ±4． 39 4． 20 ±2． 22 459 91． 8
6 － BA 80 mg /L 500 1 42 8． 4 458 91． 6 6． 30 ±1． 24 3． 70 ±0． 98 442 88． 4
500 2 38 7． 6 462 92． 4 6． 70 ±1． 35 3． 80 ±1． 33 446 89． 2
对照 CK 480 1 163 34． 0 0 0 0 0 0 0
480 2 149 31． 0 0 0 0 0 0 0
3 结论
(1)珠子参种子繁殖的幼苗，根的发生及根系形成与一
般双子叶植物相似。但后来随着根茎的生长伸长，逐渐代替
了根的功能，根也就枯萎了，所以成年植株没有直根系。这
与许多多年生宿根草本植物地下器官的演替相似。
(2)营养生长时根茎是单轴分枝的主杆，生殖生长时根
茎成为合轴分枝式的侧枝。
(3)用 GA3、6 － BA处理根茎切段可使根茎上的休眠芽
萌发，形成竖年的生长植株，而未经处理的根茎切段尚需经
过第 2年的发育形成更新芽，且根茎在地下的腐烂较为严
重。用 GA3 50或 100 mg /L单独处理根茎切断，形成的更新
芽又细又长，第 2 年形成的苗比较弱小;而用 6 － BA 40 或
80 mg /L处理根茎切段，所形成的更新芽与自然状况下根茎
的发育程度相似或较优，所形成的苗类似于全株移栽珠子参
的生长，为珠子参根茎切段繁殖中较优的处理方法。
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327．
科技论文写作规范———数字
公历世纪、年代、年、月、日、时刻和各种计数和计量，均用阿拉伯数字。年份不能简写，如 1990 年不能写成 90 年，文中避免出
现“去年”“今年”等写法。小于 1 的小数点前的零不能省略，如 0． 2456 不能写成． 2456。小数点前或后超过 4 位数(含 4 位
数) ，从小数点向左右每 3 位空半格，不用“，”隔开。如 18 072． 235 71。尾数多的数字(5 位以上)和小数点后位数多的小数，
宜采用 × 10n(n为正负整数)的写法。数字应正确地写出有效数字，任何一个数字，只允许最后一位存在误差。
55145 卷 2 期 赵新礼等 珠子参根茎发育特性及其切段繁殖的研究