全 文 ：第 2 4卷 第 6期
1 9 8 2 年 1 1月
植 物 学 报
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在开花和性别分化过程中瓤瓜植株中内源雌酮的变化
周 永 春* 曹 宗 界
(北京大学生物学系 )
摘 要
根据吸收光谱和薄层层析分离后显色斑点的 fR 值及荧光颜色 , 在雌雄同株的抓瓜植株中
鉴定出了 当类性激素雌酮。 雌酮的含量随抓瓜植株的发育进程而变化 。 在具有 2一 3 片真叶
的幼苗中未发现雌酮。 当幼苗长至 碍一6 片真叶时 , 已开始出现雌酮 , 但含量极少 。 在已现蕾
开花的具有 1 一 13 片真叶的植株中 , 雌酮含量明显增加 。 这表明幽类性激素雌酮与孤瓜的开
花过程密切相关 。 抓瓜幼苗经 1 SO P m C E P A 处理后发生 “ 雌性化” , 在这种已现出雌花蕾的
具有 1 一 13 片真叶的植株中 , 鉴定出了雌酮 ;孤瓜幼苗经 4 o p p m G A , 处理后发生 “雄性化 ” ,
在这种已现雄花蕾的具有 1 一 13 片真叶的植株中也鉴定出了雌酮 。
高等植物的开花过程和作为开花的一种特殊情况的性别分化过程受 遗 传 因子 的规
范 , 也为内源激素所控制 。
控制开花过程的开花激素究竟是什么 , 这是 自 19 3 6年 C ha ilak h y a n 提出成花素概念
以来 ,人们一直在寻求解决的问题 。 迄今 , 虽然有充分的证据表明它确实存在 , 但却一直
没有查明它究竟是什么哪 ,。
哪些内源激素控制着高等植物的性别表现 , 这也是尚未解决的问题 lt, 13, .21 23] 。
近年来 , 关于幽类性激素在植物体内的生理作用 , 特别是在开花和性别分化过程中的
作用引起了广泛注意 〔, ,4 7,9 ,10 ,14 一 .17 .19 2] 。 现已在许多植物中发现有幽类雌激素 10[ , 20J 。 有关幽
类雄性激素虽然研究得较少 , 但也已在若干植物中发现了辜酮等雄性激素 12[ , 20J 。
本文以雌雄同株的抓瓜为材料 , 分析内源雌性激素随发育进程的变化 , 以及分别用赤
霉素 ( G人 ) 和乙烯利 ( c E P A ) 处理 , 使之 “ 雄性化 ” 和 “ 雌性化 ” 的植株内雌性激素的状
况 , 以探讨植物内源 幽类性激素的生理作用 。
材 料 和 方 法
本实验以栽培在北京大学植物园地的瓤瓜 ( aL g en ar ia lo cu “ 加 R us b y ) 为材料。 弧
瓜主茎只着生雄花 , 而雌花均在侧枝上 。 当用 c E P A 处理时 , 主茎可连续着生雌花而无
雄花出现 ; 当用 G人 处理时 , 则只出现雄花 , 无雌花 2[] 。
为了获得 “ 雌性化 ” 和 “ 雄性化 ” 的植株 , 分别作了如下处理 。 在靓瓜幼苗长至 斗一 5 片
真叶时 , 分别以 1 2 o P m 的 C E P A (北京农药二厂 , 40 % 原液 )水溶液和 4 0即 m 的 G A ,
(上海中华制药厂 )水溶液进行叶面喷雾 , 隔天一次 , 共喷四次 。
本文于 19 82 年 1 月收到 。
* 周永春现在在北京市环境保护监测站 。
周永春等 :在开花和性别分化过程中机瓜植株中内源雌酮的变化
实验共用了五种样品 : (l )2一 3片真叶的幼苗 ;(2 )4一 6 片真叶的幼苗 , 尚未现出花
蕾 , 无卷须 ; ( 3 ) 1 一 13 片真叶的植株 , 已现出雄花蕾和雌花蕾 , 下位雄花 已开放 , 卷须较
长 ,节间长度居于 G A 3 和 C E PA 处理的二者之间 ; ( D c E P A 处理的具有 1 一 13 片真
叶的植株 , 已现出雌花蕾 , 数目比未处理的多 , 雄花芽全部退化 , 卷须少而短 , 节间短 ;
( , ) G A
, 处理的具有 1 一 13 片真叶的植株 , 已现出雄花蕾 , 下位雄花已开放 ,开放的数目
比未处理的多 ,无雌花蕾 ,卷须长 ,节间长。 以上五种样品 , 前三种是未经处理的 。
雌酮的提取分离 基本参照 K叩 ce w ic lz , 1 hC a ot ajr 和 w ot ilsz , 的方法 。 具体步骤如
下 。
取新鲜样品 1 0 克 (去掉根 、 子叶和节间 ) , 加 1 50 毫升 95 务 乙醇 , 于组织捣碎机中
匀浆 , 倾出后再用 50 毫升乙醇冲洗干净 , 所得匀浆静置浸提过夜 。 将匀浆抽滤 ,滤液转入
分液漏斗中 ,残渣用 2 0 毫升三氯甲烷抽滤冲洗 , 滤液合并人分液漏斗并加人 10 毫升蒸
馏水 , 充分振摇后静置分层。 二氯 甲烷层 (部分 l) 转人另一分液漏斗保留 , 所余水层 (含
有乙醇 ) 加浓盐酸使成 3N 盐酸乙醇溶液 。 抽滤所剩残渣用 3 N 盐酸乙醇溶液悬浮 , 在
朽℃ 恒温水浴中水解 3 小时 。 将水解物抽滤 , 滤液转人分液漏斗 , 残渣用 20 。 毫升二氯
甲烷浸提过夜 。 抽滤 , 将滤液 (二氯甲烷浸提液)加人上述盛有盐酸乙醇滤液的分液漏斗
中 , 充分振摇 ,静置分层 , 将二氯 甲烷层 (部分 11) 与部分 I 合并。 残渣用 1 0 毫升丙酮抽
滤冲洗一次 , 滤液加入 2 0 毫升二氯甲烷萃取后剩余之含乙醇的酸水中。 残渣再用 2 0 0
毫升二氯甲烷抽滤冲洗两次 ,弃去残渣 ,滤液转人酸水中 , 充分振摇 , 静置分层。 将两次所
得二氯 甲烷层 (部分 n l) 与上述二氯甲烷提取液合并。 在总的二氯甲烷提取液中加人
I Q0 毫升 4 % 碳酸氢钠溶液 , 振摇后静置分层 , 移出二氯甲烷层 。 这二氯甲烷部分用 30 0
( 1 0 x 3 ) 毫升 I N 氢氧化钠溶液萃取三次 , 所得氢氧化钠萃取液立即用浓盐酸调 p H 为
3一 4 , 然后用 3 0 0 ( 10 o x 3 ) 毫升二氯甲烷萃取三次 。 以无水硫酸钠脱水后 , 用 K . D . 浓
缩器将这二氯甲烷萃取 液浓缩至约 0 . 5 毫升 。 将这浓缩液全部点到硅胶 G 薄板上 , 用苯 :
乙酸乙醋 ( 4 : 1 v/ v) 展开 , 用收集装置收集与标准雌酮 fR 值相同的部分 , 用 20 毫升无水
甲醇洗脱 。 然后 ,将洗脱液体积调整为 10 毫升 。
吸收光谱测定 用 P . E . 40 2 型双光分光光度计 (英国 eP kr i n 一 lE m er 公司 ) 测定上
述甲醇洗脱液在 190 一 39 0~ 区间的吸收光谱 。
薄层层析 将侧定吸收光谱的 甲醇洗脱液浓缩至约 。 . 5 毫升 , 用于硅胶 G (上海荧光
化学厂 )薄层层析 。 展开剂为苯 : 乙酸乙醋 ( 4 : I v八 ) , 室温下展开 , 展开时间为 朽 至 5 0
分钟 。 显色剂为 50 多 硫酸 。
荧光鉴定 用 2 54 n m 紫外分析仪 (上海科艺光学仪器厂 )鉴定显色斑点的荧光 。
结 果
五种样品的提取物经硅胶 G 薄层层析分离后 , 收集所得与标准雌酮 fR 值相同的部分
的甲醇洗脱液 , 除第一种样品 (具 2一 3片真叶的幼苗 )外 , 其余均有与标准雌酮甲醇溶液
相近似的紫外吸收峰 ;雌酮甲醇溶液的特征吸收峰在 2 82 mn (图 1一 6 ) 。
将这甲醇洗脱液浓缩 , 再在硅胶 G 薄板上经苯 : 乙酸乙醋 ( 4 : 1 v/ v) 展开 , 然后用
5 0% 硫酸喷雾加热显色 。 五种样品除第一种样品外 , 均显出与标准雌酮 fR 值相似的斑
5 4 2 植 物 学 报 2 4 卷
点 ,并且在 2 , 4 n m 紫外光下亦与标准雌酮的斑点一样呈现橙黄色的荧光 (图 7 , 表 1 ) 。
表 1 玉种样品与标准 . 翻的 fR 值和荧光颇色 *
T a b l e 1 R f v a l u e a n d f l u o r
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样品
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标准雌酮 0 . 5 4
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* 展开剂为苯 :乙酸乙醋 (七 I v/ v) ; 室温下展开 , 展开时 }可为 45 一 50 分钟 ;显色剂为 5 0% 硫酸 。
, ) 萤光颜色系显色后在 2 5 4 n m 紫外光下观察到的颜色。
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e a g e n t : b e n z e n e : e t h丫l a e o t a t 。 ( 4 : I v / v )
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图 l 标准雌酮的吸收光谱
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图 2 具 2一 3 片真叶的孤瓜幼苗提取物的吸收光谱
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结果表明 ,在雌雄同株的瓤瓜植株中确有幽类性激素雌酮 。 本实验虽未作定量侧定 ,
但从图 2一 4 中仍可看出 , 雌酮的含量是随瓢瓜植株的发育进程而变化的 。 在具有 2一 3
片真叶的幼苗中不含雌酮 (图 2 ) ; 在具有 4一 6 片真叶的幼苗中已开始 出现雌酮 , 但含量
极少 (图 3 ) ; 在已现蕾开花的具有 1 一 13 片真叶的植株中雌酮含量明显增加 (图 斗) 。 结
果还表明 ,经 C EP A 处理 “ 雌性化 , ’ 和 G A , 处理 “ 雄性化 ” 的已现出花蕾的具有 1 一 13 片
真叶的植株中都含有雌酮 (图 5 和 6 ) 。
` 期 周永春等 :在开花和性别分化过程中抓瓜植株中内源雌酮的变化 5斗 3
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图 3 具 礴一 6片真叶的抓瓜幼苗提取物的吸收光潜
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3 A b s o r P t i o n s P e e t r u m o f p u r i f i e d e x t r a e t o f
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已现蕾开花并具 1 一 13 片真叶的靓瓜植株 提取
物的吸收光谱
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图 5 经 C E P A 处理 “ 雌性化 ” 的靓瓜植株提取物
的吸收光谱
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N o t e t h e a b s o r Pt i o n P e a k a t 2 8 2 n m
图 6 经 G A , 处理 “ 雄性化 ”的郭瓜植株提取物
的吸收光谱
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N o t e t h a r t h e r e 菠 15 0 a P P e a r s t h e a b s o r P t i o n
讲 a k a t 2 8 2 n m
讨
(一 ) 雌酮很有可能是开花激素之一
论
本文所得到的结果 与 B e n n e t t〔心, 用 菊 科 植物 H a P l o户a P户u , h o etr o户h夕11“ s 为 材料 、
K叩ce w icz 15[ 一叨 用菜豆 、 天仙子 、 白苏为材料所得到的结果基本一致 。 在靓瓜幼苗中 , 在现
出花蕾之前 , 即已有少量的雌酮出现 ;雌酮的含量随着花蕾发育 、 开花而增加。 这暗示 , 幽
类性激素雌酮与抓瓜的成花过程有密切关系 。
植 物 学 报 2 4 卷
展开剂: 苯 :乙酸乙醋 = :4 1 ( v/ v ) ; 室温下展开乡展开时间为
45 一50 分钟 ;显色剂为 50 % 硫酸 。 。: 标准雌酮 , 1一 :5 样品 。
样品 1 中的斑点系色素 。
F i g
.
7 T h i n 一a y e r e h r o m a t o g r a m o f s t a n d a r d e s t r o n e a n d o f
p u r i f i e d e x tr a e st o f P l a n “ u n d e r g o i鳍 6 v e d i价 r e n r tr e a tm e n r s
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e v e l o p i n g r e a g e n t : b e n z e n e : e t h y l盆 e e t蔽 e ( 4 : Iv / v ) , d e v e l o p e d
a t r o o n i t e m P e r a t u r e f o r 斗0一 5 0 m i n . 50% H Z So 。 a s s t a i : i i n g .
r e a g e n t o : s t a n d a r d
e s t r o n e
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a : 等 『习 曾从菊属 (以 r .yr 朋功亡。 “ m ) 植物的花中得到一种三氯甲烷提取物 , 然后
用硅胶 G 薄板进行分离 。 展开剂为苯 : 乙酸乙醋 ( 5 : I v / v ) , 展开时间为 50 分钟。 他们
发现 , 其中 fR 值为 0 . 47 一。 . 76 的部分用三氯甲烷 : 甲醇 ( 1 : l) 洗脱并使溶液分层时 , 三氯
甲烷层含有促进生长在非诱导条件 (长 日 )下的苍耳成花的物质 。 他们认为 , 这种物质可
能是豆 幽醇 、 谷幽醉或其他含量极少的幽类物质。 iB sw as 等人所采用的分离条件与本文
很相似 。 本文在抓瓜植株中鉴定出了雌酮 , 也许 iB s w as 等人所分离出的活 1性部分主要起
作用的正是雌酮 。 大量存在的豆 幽醇和谷幽醇更可能是作为幽类前体物而不是作为激素
起作用 『, ` , , , ,。
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、 根据他用雌二醇促进翠菊 ( C a l li s ,。户人u , s i n e n : 15 ) 开花的实验最先提出 ,天
然存在的开花激素可能类似于动物性激素。
此后 , oB n e r 等 7j[ 发现抑制羊毛幽醇向胆幽醇转化的幽类物质生 物合成抑 制 剂
s K一 F 7 9 9 7一 A 3 , 也强烈抑制苍耳和牵牛的成花诱导 。 他们认为 , 开花素可能是一种幽类
物质或类异戊二烯类物质 。 K oP ce w icz 15t 一 j7J 在菜豆 、 天仙子 、 白苏等各种光周期类型的植
物中 , 均发现当形成花蕾时出现雌酮 , 在花蕾发育和开花时雌酮含量达到最高 。 而且 , 短
日植物白苏 ( eP ilr l。 f ur est ce o iL n . ) 只有在诱导条件下才会出现雌酮 , 在非诱导条件下
则不出现雌酮 。 K oP ce w 正 z 根据这些实验结果也认为 , 有可能雌激素是开花素的组成之
根据现在已经拥有的实验结果可以看出 : ( l) 在不同光周期类型的植物中都有雌酮 ;
( 2 )雌酮出现在成花时或成花之前 ,在开花时含量达到最高 ; ( 3) 外源喂给雌酮 ,可促进生
` 期 周永春等 : 在开花和性别分化过程中抓瓜植株中内源雌酮的变化
长在非诱导条件下的植物开花 。 因此我们认为 , 雌酮很有可能是开花激素之一 。
(二 ) 性激素与高等植物的性别表现
用 c E P A 和 G A , 处理瓢瓜幼苗 , 在分别使之 “ 雌性化 ” 和 “ 雄性化 ” 的植株中均鉴定
出了雌酮 , 在未处理的对照植株中也鉴定出了雌酮 。 这似乎表明 , 幽类性激素雌酮与性别
表现无关 。
但是 , L 6 v e 和 L 6 ve 20[J 用雌性激素 (雌酮 、雌二醇 )和雄性激素 (辜酮 、 攀酮丙酸醋 )处
理雌雄异株的女娄菜 ( M ela dn lr’ “ 二 id 口。 “ , ) 开花前的茎尖 , 发现雌性激素使之向雌性方
向发育 ,而雄性激素则使之向雄性方向发育 ; K oP ce w ic lz 4] 用雌性激素 (雌酮 、雌二醇 、 雌
三醇 )和雄性激素 (皋酮 、 雄酮 、 雄烯二酮 )处理雌雄同株的喷瓜 ( cE ab lt “ 。 le a ct ir “ m ( L . ) .A
R ic h ) 开花前的茎尖 , 发现雌性激素使雌花比例增加 , 而雄性激素则增加雄花的比例 。
K o P
c e w ic z 等 〔` “ ,用 e E P A 处理西葫芦 ( c u c “ r b i , a 户甲 o L· ) 幼苗促使植株雌性化 , 发
现与此同时其内源雌酮增加 , 而 当 C E P A 处理的植株开始形成雄花时 , 内源雌酮的含量
明显下降 。
上述这些结果则暗示 ,雌性激素的出现可能与植物的性别表现是有关的 , 它有可能参
与高等植物性别表现的调节 , 只是可能它们在 c E PA 、 G戊 处理株和对照株中的含量不
同 。 而在 G A 3 处理所导致的 “ 雄性化 ” 植株 中也发现有雌酮这一事实 , 以及 L加 。 和 L 6 ve 、
K oP ce w icz 使用雄性激素处理女娄菜和喷瓜 , 导致这些植物向雄性方向发育的结果 则 暗
示 , 如果雌性激素确实参与高等植物性别表现调节的话 ,似乎也不只是单一的雌性激素起
作用 , 有可能还有一类迄今未被查明的雄性激素也参与调节 , 即很可能是两类性激素的平
衡调节着高等植物的性别表现 。 关于雄性激素的状况还有待研究 。
另外 ,根据本文结果和 K eP ce w icz 等人的结果来看 , C E P A 和 G戊 对高等植物性别
表现的影响很可能是间接的作用 , 即它本身并不象 M ho an aR m训 所认为的是性激素 , 而
可能是通过引起植物体内源 幽类性激素的变化起作用的 。 可能 , 幽类性激素既参与成花过
程 ,也调节着高等植物的性别表现 。
参 考 文 献
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H e f t m an
n , 且 . 1 9 7 5 : F u n e t io n s o f s t e r o i d s in p la n t s , P h夕t o e h咖 . , 14 : 8 9 1一9 0 1 .
I w彻 o r i , S · , J . M · L y o il s a n d W L , s俪s , 1 9 6 9 : I n d u e e d f em al e n e朋 i n c u c u nl b er b y Z · e h l o r o e -
ht y 1P h o 吕P h o n i e a e i d
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a t祝 r e , 2 2 : 2 7 1一2 7 2 .
K o p e e袱 e z , J , 1 9 7 1 : I n f ih e n e e o f s t e r o i d a l h o r m o n e e o n f l o w e r s e x e x P r e s s io n i n 刃 c b a ZZ艺娜
e l a古e灯姗 ( L . ) A . R i he . 2 . p f l a朋 e 儿尹h夕s沁 2 . , 65 : 9 2 .
K o p e e初 cz . J , 1 9 7 1 : E s t r o g e n s i n d朗 e l o p 加 9 b e a n ( P h韶 e o 乙姗 公肠Z夕。 犷吃s ) P Z叭 t . P h夕云。 乙h e饥 . , 1 0 :
14 2 3一 14 2 7 .
K o P o e袱 e z , J . , 1 9 7 2 : o e s t r o g e n s 认 ht e 10 n g , d盯 P l a n t s H岁o e 夕姗 . 5 件落g e r a n d S a Z公艺a SP 乙雌d e 孔子
g r o w n u n d e r i n d u e it v e a n d n o n
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e o n d i t io n s
. , 全h e N e叨 P h , 亡0 10夕￡s才, 7 1 : 1 2 9 .
K o p e e嫩 e z , J . , 1 9 7 2 : E s t r o g e n s in t h e s h o r t · d盯 P l an t P e八 l l a o e公饥成d e s a n d Ch e 牡 o P o d艺倪仍 r 补乙-
r , 饥 g r o” u n d e r i n d u e it v e a n d n o n 一 i n d u e t l v e l i g h t e o n d i t i o n s . Z , 尸厂Z耽方e 介 p h军s感0 1. , 6 7 : 3 7 3 .
K o P e e咐临 , J . 幼d A . Chr om i s k i , 1 9 7 2 : E s t r o g e n s in Z ·hc l o r o e t h万I P h o s P h o n i c a e i d i n d u e e d f e -
m a le n e s s o f 山 c 双 r b落亡a p e p o L . , E ￡夕 e r 云e 此古云a , 2 8 : 6 0 3 .
K o p e e w i e z
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P o r a z认 s k i , 1 9 7 4 : E f f e e t s o f g r o w t h r e g u la t o r s , 吕t e r o i d s an d e s t r o g e n f r a e -
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纽 d u c t iv e l i g h t e o肚 d i it o n s . B艺0 20夕艺a P la 几亡a才肠仍 ( P r a h a ) , 1 6 : 1 3 2一 1 3 5 .
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f l o w e r s e x d if f e r e n it a t i o n i n C a ” 摊 a b艺召 s a 亡云” a . I n P h n t G r o w th S u l州 t an e e s
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. , 19 7 8 : P h y t o h o r m
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6期 周永春等 :在开花和性别分化过程中瓢瓜植株中内源雌酮的变化 5斗 7
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15 i d e n t i f i e d i n t h e m o n o e d o朋 C u o u br i t a e的 u s P l a n t ,
L a g e ” a r 该a l e “ e哪 t玩 R u s b y . T h e e o n t e nt o f e st r o n e 比 a n g e s iw t h d e v e lo p也 e n t al s at g e s .
I n y o u n g s e e d l i n g s w i t h o丑 l y Z一3 l e va e s , t h e现 wa s 一 n o t r a e e o f e st o n e . E s t r o n e w a s
b a r e l y d e t e e t a b le i n s e e d li n g s w i t h 生一 6 l e a v es . A t ht a t t恤 e n o f lo w 德sr w e r e v i s ib l e .
I n P坛n t s w i t h 1 1一1 3 l e a v e s , w h e n f l o w e r s h a d a P P e a r e d , t he e o n t e n t o f e s t r o n e i n -
e r e a s e d g r e at l y
.
I t 18 ht e r e f o r e p o s t u l a t e d t h a t e s t r o n e m叮 b e o p e 吐 ht e h o mr o n e s
e o n t r o l l i n g f l o w e r i n g
.
G A
: a n d C E P A w e r e u s e d t o s h i f t t h e 朗x ex P r e朋i o n o f t h e P l a n t t o w a r d t h e
m a l e a n d f e o a l e d i r e e t i o n s r e s P e e t i v e ly
.
E st r o n e w a s P r e s e n t i n b o t h e he m i e a l ly i n
-
d u e e d m a l e a n d f e m a l e P l a n t s
,
i n id o a it n g e s t r o n e a l o n e d o es n o无 P l a y an y s P e e i a l r o l e
i n s e x e x p r e s fo n
.
I t m i g h t b e t h e b a l a n e e o f t h e m a l e a dn f
e m a l e h o r m o n e s ht at e o n
-
t r o ls t h e s e x e x P r e s s i o n o f t h e P l a n t s
.
I t 15 b e l i e v e d t h a t f l o w e r i n g a n d s e x e x P r e s i o n a r e e o n t r o l le d b y t h e sa m e se t o f
h o r m o n e s
, a s e a r ly P o s t u l a t e d b y H e s l o P
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H 比 r r i s o n a n d o t h e r w o r k e r s
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