全 文 ：蛇麻黄和沙蒿两种典型灌丛对藻类分布的影响
①
王敬竹， 张丙昌， 张元明， 薛 英
(中国科学院新疆生态与地理研究所，中国科学院干旱区生物地理与生物资源重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830011)
摘 要:为了解生物结皮中藻类植物与维管植物的关系，通过野外采样和室内固体培养法，研究了古尔班通古特沙
漠中蛇麻黄和沙蒿灌丛对藻类分布的影响。结果表明:在两种灌丛内外，藻类种类组成主要表现在优势物种和优
势度的变化。藻类物种多样性在两种灌丛内外有一定的差异，蛇麻黄灌丛内藻类物种数及多样性指数显著低于灌
丛外(P ＜ 0． 05) ，而沙蒿内藻类物种数显著高于灌丛外，多样性指数无明显差异。在群落结构中，蛇麻黄灌丛内蓝
藻和丝状藻类物种数及优势度显著低于灌丛外(P ＜ 0． 05) ，但单细胞和球形种类的优势度变化趋势相反且变化极
显著(P ＜ 0． 01)。沙蒿灌丛内蓝藻、单细胞和球形种类的物种数显著高于灌丛外;蓝藻和丝状藻类的优势度由灌丛
内至灌丛外显著升高(P ＜ 0． 01) ，而绿藻、单细胞和球形种类则相反。在两种灌丛内外，藻类不同类群优势度的变
化主要由一些关键物种引起，藻类在这两种灌丛中的不同分布特征可能是由于调节机制不同所致。
关键词:蛇麻黄(Ephedra distachya) ;沙蒿(Artemisia arenaria) ;灌丛;藻类;种类组成;物种多样性;群落结构;古尔
班通古特沙漠
生物土壤结皮是由土壤微生物、藻类、地衣、苔
藓等孢子植物与土壤形成的有机复合体〔1 － 2〕，它的
形成使土壤表面在物理、化学和生物学特性上明显
不同于松散沙土，具有较强的抗风蚀功能和重要的
生态及地学效应〔3〕。研究表明，生物结皮种类组成
复杂，能够通过其生理代谢活动影响并改变周围的
微环境，尤其在减小风蚀和水蚀、固定氮素、增加土
壤有机质和防风固沙等方面具有重要作用〔4 － 7〕。古
尔班通古特沙漠地表广泛分布着生物结皮，研究者
围绕该区域的生物结皮领域已开展了大量的研究，
主要涉及生物结皮的分布特征〔8〕、土壤理化特
性〔9 － 11〕、物种组成〔12 － 13〕、凝结水〔14〕、种子库〔15〕和土
壤碳氮的固定〔16 － 17〕等。同时，古尔班通古特沙漠
中，白梭梭(Haloxylon persicum Bye． Ex Boiss． Et
Buhse)和梭梭(H． ammodendron (C． A． Mey．)
Bge)以及其他沙生植物构成的灌木和小乔木群落
广泛分布，短命和类短命植物群落均有一定发
育〔18〕。对该区域种子植物的研究主要集中在植物
多样性、种群和群落空间格局、种子库和地理分布
等〔19 － 24〕。高度发育的生物结皮有降低植物种子数
量、多样性和物种丰富度的趋势，并与种子植物在环
境资源的利用上产生一定程度的竞争，在种子植物
不同生活史，生物结皮发挥的效应亦不同〔25 － 27〕。
在荒漠生境中生长的一些种子植物，如短命类
短命植物、灌木和乔木，这些植物通过生理活动向外
分泌土壤酶，不同植物分泌的酶不同，同时其植株大
小和根系深度的不同使其周围微环境亦不同，生物
结皮的发育程度有较大的差异。蛇麻黄(Ephedra
distachya L．)和沙蒿(Artemisia arenaria Spreng)是两
种典型的小半灌木，其灌丛下发育着不同类型的生
物结皮。不同的小半灌木以及同一灌丛内外，其光
照、水分、养分和盐分可能会出现差异，造成不同的
微环境。而这些不同的微生境对藻类的分布有无影
响，至今未见报道。本研究选择蛇麻黄和沙蒿两种
小半灌木，探讨藻类在灌丛内外的分布规律，以期深
入理解生物结皮中藻类植物与维管植物的关系。
1 研究区概况
古尔班通古特沙漠(44°11 ～ 46°20N，84°31 ～
90°00E)位于新疆北部准噶尔盆地腹地(图 1) ，面
积约 4． 88 × 104 km2，是中国面积最大的固定和半固
定沙漠〔28〕。古尔班通古特沙漠年平均降水量不超
过 150 mm，在沙漠腹地仅有 70 ～ 100 mm，且主要集
第 30 卷 第 2 期
2013 年 3 月
干 旱 区 研 究
ARID ZONE RESEARCH
Vol． 30 No． 2
Mar． 2013
① 收稿日期:2012 － 05 － 02; 修订日期:2012 － 08 － 06
基金项目:中国科学院西部之光项目(RCPY200904) ;国家科技合作项目(2010DFA2720) ;国家自然科学基金项目(41071041)
作者简介:王敬竹(1973 －) ，女，实验员，主要从事藻类培养工作． E-mail:wangjz86@ 126． com
通讯作者:张丙昌． E-mail:zhangbch@ ms． xjb． ac． cn
271 － 276 页 http:/ /azr． xjegi． com
DOI:10.13866/j.azr.2013.02.015
图 1 古尔班通古特沙漠采样地点
Fig． 1 Distribution of sampling sites in the Gurbantonggut Desert
中在春季。年平均蒸发量在 2 000 mm 以上，年平均
气温 6 ～10 ℃，极端气温 40 ℃以上，空气相对湿度平
均 50% ～60%，其中 5—8月通常在 45%以下〔29〕。
2 材料与方法
2． 1 取样
2011 年 8 月，在古尔班通古特沙漠 3 号点处选
取典型的蛇麻黄和沙蒿灌丛，分别在灌丛内和灌丛
外进行取样。在蛇麻黄灌丛下距根 5 cm 和灌丛外
距根 15 cm 分别取样，在沙蒿灌丛下距根 20 cm 和
灌丛外 20 cm处分别取样，土样深度均是 0 ～ 2 cm。
每个灌丛内外均取样 3 次，均匀混合为一个土样，蛇
麻黄和沙蒿均选取 10 个灌丛，总样本数 40 个，每个
处理 10 个重复。
2． 2 种类组成
藻类的种类组成通过其形态特征来确定。优势
物种通过优势度来确定，在固体培养的基础上，通过
统计其出现频度，对藻类不同物种的体积进行估算，
计算出不同物种在每克土中的体积;优势度用每克
土藻类个体总体积占藻类总体积的百分数表示〔30〕。
2． 3 物种多样性
物种多样性采用 Shannon-Weiner 指数，其计算
公式为:
H = －∑
s
i = 1
PilnPi， (1)
式中:S为物种数目;Pi为种 i 的个体在全部个体中
的比例;H为物种的多样性指数〔31〕。
2． 4 数据处理
采用 t检验分析蛇麻黄和沙蒿灌丛内外藻类物
种多样性和优势度的差异显著性，所有统计分析均
使用 SPSS分析软件完成。
3 研究结果
3． 1 蛇麻黄和沙蒿灌丛对藻类种类组成的影响
在蛇麻黄灌丛内外，藻类种类组成差异不明显，
差异主要表现在优势物种及其优势度的变化。在蛇
麻黄灌丛下，藻类的优势物种主要是具鞘微鞘藻
(Microcoleus vaginatus (Vanch．)Gom．)、眼点伪枝
藻(Scytonema ocellatum Lyngbye)、沼地微鞘藻(Mi-
crocoleus paludosus (Kütz) Gom．)、土生绿球藻
(Chlorococcum humicola (Ng．)Rab．)和地木耳
(Nostoc commune Vauch) ，集中分布在土壤表层(0 ～
2 cm)。当灌丛内至灌丛外，具鞘微鞘藻的优势度
显著升高(P ＜ 0． 01) ;而眼点伪枝藻、沼地微鞘藻、
四角十字藻(Crucigenia quadrata Morren)和小球藻
(Chlorella vulgaris Beij．)的优势度显著下降。在蛇
麻黄灌丛内外，具鞘微鞘藻的优势度均最高(表 1)。
藻类种类组成在沙蒿灌丛内外土壤表层无明显
变化，但在常见物种和优势物种上表现出一定的差
异。在灌丛内，球形种类和丝状种类均较丰富，球形
种类多见于色球藻目和绿球藻目，如微小色球藻
(Chroococcus minutus (Kütz)Ng)、膨胀色球藻
(Chroococcus turgidus (Kütz)Ng．)、膨胀色球藻单
生变种(C． turgidus var． solitarius Ghose Myxaphace-
ae)、大型集胞藻(Synechocystis crassa Woronichin
Mat．)、小球藻、集球藻 (Palmellococcus miniatus
(kütz．)Chod．)和土生绿球藻，丝状种类以颤藻目
(Osillatoriales)和念珠藻目(Nostocales)最为常见，
如具鞘微鞘藻、沼地微鞘藻、眼点伪枝藻、单岐藻
(Tolypothrix sp．)、地木耳和念珠藻;其优势物种是
土生绿球藻和具鞘微鞘藻。在灌丛外，其常见物种
主要是大型集胞藻、具鞘微鞘藻、马氏紫管藻(Por-
phyrosiphon martensianus (Menegh． ex Gom．)Anagn．
et Kom)、土生绿球藻、小球藻和集球藻。还有一些
主要物种的优势度变化较明显，如具鞘微鞘藻、沼地
微鞘藻和念珠藻的优势度从灌丛内至灌丛外呈上升
趋势，具鞘微鞘藻的优势度上升最为显著(P ＜
0． 01) ，成为沙蒿灌丛外最主要的优势种;而弱细颤
藻(Oscillatoria tenuis Ag．)、眼点伪枝藻、单岐藻、微
小念珠藻、土生绿球藻、小球藻和集球藻的优势度均
呈下降趋势，其中土生绿球藻、小球藻和集球藻的优
势度显著低于灌丛内(表 1)。
272 干 旱 区 研 究 30 卷
表 1 藻类优势物种优势度在蛇麻黄和沙蒿灌丛内外的变化
Tab． 1 Change of dominance degree of dominant species of algae within and out of the shrubs
of Ephedra distachya and Artemisia arenaria
物种
蛇麻黄 沙蒿
灌丛内 灌丛外 灌丛内 灌丛外
具鞘微鞘藻 0． 467 3 ± 0． 043 9 0． 667 1 ± 0． 035 7＊＊ 0． 212 0 ± 0． 074 0 0． 716 0 ± 0． 245 0＊＊
沼地微鞘藻 0． 070 3 ± 0． 023 2 0． 035 5 ± 0． 019 6* 0． 037 0 ± 0． 019 0 0． 069 0 ± 0． 049 0＊＊
弱细颤藻 0 0 0． 028 0 ± 0． 085 0 0
眼点伪枝藻 0． 176 7 ± 0． 023 8 0． 137 6 ± 0． 022 9* 0． 071 0 ± 0． 029 0 0． 007 0 ± 0． 005 0
单岐藻 0． 024 8 ± 0． 007 0 0． 026 6 ± 0． 005 9 0． 032 0 ± 0． 015 0 0． 017 0 ± 0． 012 0
地木耳 0． 031 6 ± 0． 014 7 0． 044 6 ± 0． 009 7 0． 012 0 ± 0． 006 0 0． 017 0 ± 0． 010 0
灰念珠藻 0． 015 5 ± 0． 008 5 0． 012 6 ± 0． 006 7 0． 012 3 ± 0． 007 5 0． 006 4 ± 0． 004 6
微小念珠藻 0． 006 4 ± 0． 003 7 0． 009 7 ± 0． 003 8 0． 065 0 ± 0． 063 0 0． 004 0 ± 0． 002 0
土生绿球藻 0． 042 8 ± 0． 023 1 0． 023 3 ± 0． 017 2 0． 304 0 ± 0． 072 0 0． 083 0 ± 0． 061 0*
集球藻 0． 003 5 ± 0． 000 7 0． 002 8 ± 0． 000 8 0． 084 0 ± 0． 021 0 0． 007 0 ± 0． 006 0*
四角十字藻 0． 028 3 ± 0． 008 1 0． 003 1 ± 0． 000 8＊＊ 0． 005 7 ± 0． 003 9 0． 002 5 ± 0． 001 5
小球藻 0． 002 4 ± 0． 001 0 0． 000 2 ± 0． 000 1* 0． 058 0 ± 0． 012 0 0． 005 0 ± 0． 004 0＊＊
＊表示差异显著，＊＊表示差异极显著。下同。
3． 2 对藻类物种多样性的影响
在蛇麻黄和沙蒿灌丛内外，藻类物种多样性的
变化存在一定差异。对于蛇麻黄，其灌丛内藻类物
种数和多样性指数显著低于灌丛外(P ＜ 0． 05) ;对
于沙蒿而言，灌丛内藻类的物种数极显著高于灌丛
外(P ＜ 0． 01) ，多样性指数无明显差异(图 2)。
图 2 蛇麻黄和沙蒿灌丛对藻类物种多样性的影响
Fig． 2 Effect of Ephedra distachya and
Artemisia arenaria on species diversity of algae
3． 3 对藻类群落结构的影响
在蛇麻黄群落中，灌丛内蓝藻物种数和优势
度均显著低于灌丛外，绿藻和硅藻物种数基本无
明显变化，但优势度有较明显的下降(硅藻的下降
呈极显著水平)。丝状藻类优势度的变化趋势和
蓝藻相同，而单细胞和球形种类的优势度显著降低
(P ＜ 0． 01) (表 2)。
在沙蒿灌丛内外，蓝藻、绿藻、硅藻的物种数一
般呈下降趋势，其中蓝藻下降最显著(P ＜ 0． 01) ，
对于丝状藻类、单细胞和球形藻类亦呈类似变化趋
势，其中单细胞和球形种类下降呈极显著水平(P ＜
0． 01) (表 3)。
表 2 藻类群落结构在蛇麻黄灌丛内外 0 ～ 2 cm土层的变化
Tab． 2 Variation of algal community in soil layer 0 －2 cm
deep within and out of the Ephedra distachya shrub
藻类群落
物种数 优势度
灌丛内 灌丛外 灌丛内 灌丛外
蓝藻 12 ± 1 18 ± 2* 0． 878 7 ± 0． 013 3 0． 974 0 ± 0． 006 2＊＊
绿藻 4 ± 1 4 ± 1 0． 056 9 ± 0． 014 7 0． 012 7 ± 0． 003 5
硅藻 3 ± 1 2 ± 1 0． 074 9 ± 0． 014 7 0． 007 1 ± 0． 002 7＊＊
丝状藻类 8 ± 1 14 ± 2* 0． 866 8 ± 0． 013 0 0． 963 9 ± 0． 005 9＊＊
单细胞和
球形藻类
10 ± 1 11 ± 1Aa 0． 133 2 ± 0． 013 0 0． 037 1 ± 0． 005 9＊＊
表 3 藻类群落结构在沙蒿灌丛内外的变化
Tab． 3 Variation of algal community within and out
of the Artemisia arenaria shrub
群落结构
物种数 优势度
灌丛内 灌丛外 灌丛内 灌丛外
蓝藻 18 ± 2 12 ± 5＊＊ 0． 519 0 ± 0． 229 0 0． 899 0 ± 0． 168 0＊＊
绿藻 5 ± 1 4 ± 2 0． 488 0 ± 0． 230 0 0． 099 0 ± 0． 084 0＊＊
硅藻 3 ± 2 2 ± 1 0． 002 0 ± 0． 002 0 0． 002 0 ± 0． 001 0
丝状种类 12 ± 2 9 ± 9 0． 500 0 ± 0． 228 0 0． 882 0 ± 0． 174 0＊＊
单细胞和
球形种类
14 ± 2 9 ± 3＊＊ 0． 500 0 ± 0． 207 0 0． 118 0 ± 0． 087 0＊＊
3722 期 王敬竹等:蛇麻黄和沙蒿两种典型灌丛对藻类分布的影响
藻类不同类群的优势度在沙蒿灌丛内外呈明显
的变化。蓝藻的优势度由灌丛内至灌丛外显著升
高，而绿藻呈显著下降趋势(P ＜ 0． 01)。丝状藻类
在沙蒿灌丛外的优势度明显高于灌丛内，而灌
丛外单细胞和球形种类的优势度显著低于灌丛内
(P ＜ 0． 01) (表 3)。
4 讨 论
蛇麻黄是古沙漠中的典型群落，广泛分布于沙
垄的垄间低地，其灌丛下生有大量的齿肋赤藓(Syn-
trichia caninervsi Mitt．)〔8〕。干旱区灌丛的存在影响
着土壤养分、水分和草本植物的分布及特征，从而产
生了灌丛下植被与土壤的小尺度空间异质性〔32〕。
灌丛对土壤风蚀物质、降尘和凋落物等的截获，形成
灌丛“肥岛”。蛇麻黄灌丛也是如此，在其灌丛基
部，苔藓植物密集，甚至形成苔藓纯群，在此阶段，蛇
麻黄、苔藓和藻类之间在资源利用上存在着相互竞
争，一些丝状藻类物种可能不占优势甚至被淘
汰〔33〕，只有竞争力较强的具鞘微鞘藻占据一定的优
势地位，藻类物种多样性也较低。当与灌丛距离逐
渐增大，蛇麻黄根相对稀疏，同时齿肋赤藓的密度亦
变小，其结皮开始转化为地衣结皮，苔藓植物镶嵌分
布〔8〕，蛇麻黄灌丛和苔藓与藻类竞争减弱，为一些
藻类提供了生存空间，总的效应使蓝藻和丝状藻类
的优势度增大，藻类物种多样性升高。此时，对沙粒
起固定作用的主要是丝状藻类和地衣中真菌菌丝。
胡春香〔6〕在对沙坡头的结皮藻类研究中认为，
蓝藻及其丝状藻类在结皮层比例最大，而绿藻、硅藻
及单细胞种类在较深层次最多，这说明蓝藻及其丝
状藻类对光照强度要求较高，而绿藻、硅藻及单细胞
种类适合在较低强度的光照条件下;同时，较深层次
的水分条件优于结皮层，这表明绿藻、硅藻及单细胞
种类一般生活在土壤水分条件较好的环境中。与蛇
麻黄相比，沙蒿灌丛相对高大致密，对阳光有一定的
截流作用，这可能在很大程度上降低了夏季的高温
与紫外辐射;另一方面，灌丛有一定的自集水功能，
可以是小降雨的水量通过枝条的汇流在根区土壤汇
集，避免无效蒸发，成为有效水分〔34〕，这在一定程度
上缓解了沙漠中高温、干旱和紫外辐射的极端环境，
为一些不能长期忍受缺水、高温和紫外辐射的绿藻、
硅藻和单细胞种类提供了生态位，使这些藻类的种
类和数量有一定程度的上升。同时，灌丛对土壤中有
机碳、全 N、全 P、有效 N都有不同程度的富集作用，
使周围土壤的肥力性状得以改善〔32〕，相对高大致密
的沙蒿灌丛对粉尘、凋落物的截获能力高于矮小稀疏
的蛇麻黄灌丛，这均有利于提高藻类物种多样性。而
这些藻类和具鞘微鞘藻相互作用，使具鞘微鞘藻的优
势度下降，最终达到平衡。随着离群落距离的增大至
群落外，夏季高温、强紫外线照射和极端干旱，对那些
单细胞藻类和细小而无胶鞘保护的丝状藻类来说，无
疑是致命的，所以，一些单细胞和球形种类、绿藻和硅
藻的优势度极低;对于具鞘微鞘藻而言，因其丝状体
外有厚厚的胶被，能够有效地抵抗高温、极端干旱和
强紫外辐射〔9，35〕，其优势度反而明显增加，另外眼点
伪枝藻对强紫外线和极端干旱可能有较强的忍受能
力，其优势度亦有一定程度的上升。
蛇麻黄低矮稀疏，沙蒿相对高大密集。由于灌
丛分布的土壤环境、灌丛种的高度、灌幅和灌丛形态
的差异，它们对藻类分布的影响机制不同。由此推
测，在沙漠中对于一些生活型不同的植物，如乔木、
灌木和草本植物，尤其是研究区具有丰富的短命和
类短命植物，这些不同生活型的维管植物对藻类分
布的影响机制可能不同，有待深入研究。
5 结 论
在蛇麻黄和沙蒿灌丛内外，藻类不同类群优势
度的变化主要由一些关键物种引起，如蓝藻的变化
主要取决于具鞘微鞘藻、沼地微鞘藻、眼点伪枝藻，
绿藻的变化则是由土生绿球藻、四角十字藻和小球
藻引起。
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Effects of Shrubs of Ephedra distachya and Artemisia
arenaria on Algal Distribution
WANG Jing-zhu ， ZHANG Bing-chang ， ZHANG Yuan-ming ， XUE Ying
(Key Laboratory of Biogeography and Bioresources in Arid Land，Xinjiang Institute of Ecology and
Geography，Chinese Academy of Sciences，Urumqi 830011，Xinjiang，China)
Abstract: The effects of shrubs of Ephedra distachya and Artemisia arenaria on the distribution，species composi-
tion，species diversity and community structure of algae were investigated within and out of the shrubs of E． distachya
and A． arenaria． The results showed that there was no obvious difference in species composition of algae within and
out of the shrubs of E． distachya and A． arenaria． The difference was mainly represented by the change of dominant
species of algae． There was a difference of species diversity for the two semi-shrub plants． Species diversity in the
shrubs of E． distachya was lower significantly than that out of the semi-shrubs． However，number of algal taxa in the
semi-shrubs of A． arenaria was higher significantly than that out of the shrubs，and there was no difference in Shan-
non-Weaver index． In community structure，number of taxa and dominance degree of cyanobacteria and filamentous
algae in the semi-shrubs of E． distachya were significant lower than those out of the shrubs (P ＜0． 05)． An opposite
change trend was observed for unicellular and coccoid algae． However，for A． arenaria，numbers of taxa of cyanobac-
teria，green algae，diatom，filamentous algae，unicellular and coccoid algae in the semi-shrubs were higher signifi-
cantly than those out of the shrubs． The dominance degree of cyanobacteria and filamentous algae increased signifi-
cantly from the internal area to the external area of the shrubs (P ＜0． 01)． An opposite trend was observed for green
algae，unicellular and coccoid algae． The change of dominance degree of different communities within and out of the
two semi-shrubs was mainly caused by some key taxa． Different distribution of algae in the semi-shrubs of E． dis-
tachya and A． arenaria was possibly caused by different regulative mechanisms．
Key words: Ephedra distachya;Artemisia arenaria;shrub;algae;species composition;species diversity;com-
munity structure;Gurbantonggut Desert
672 干 旱 区 研 究 30 卷