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不同演替阶段褐沙蒿种群特征研究



全 文 :不同演替阶段褐沙蒿种群特征研究*
刘华民1  朴顺姬2 , 3** 王立新2 , 3  刘 芳2 , 3  尉 云2 , 3 刘士刚2 , 3
(1 中国科学院地理科学与资源研究所 , 北京 100101;2内蒙古大学生命科学学院 , 呼和浩特 010021;3 内蒙古草地生态学
重点实验室—省部共建国家重点实验室培育基地 , 呼和浩特 010021)
摘 要 以生长于内蒙古浑善达克沙地上的特有种———褐沙蒿种群为对象 , 对处于植被演替不同阶段
(流动沙地 、半流动沙地 、半固定沙地和固定沙地生境)的褐沙蒿种群生长状态和及其生境特征进行了
观测。结果表明 ,随着沙地表层的逐步固定 , 土层 0 ~ 5 cm 的土壤含水量在逐渐增加 ,雨后各样地内土
壤含水量的最大值都出现在 0~ 5 cm 表土层;土壤有机质 、全氮含量在各样地间差异极为显著 ,并表现
出随着沙地的固定逐渐增加的趋势。褐沙蒿基株数 、构件的枝条数在各演替阶段间虽无显著的差异 ,
但随土壤基质的改变 ,反映种群生态功能的特征 , 如冠幅 、生物量 、生殖配额等特征在各样地间却有显
著差异 ,且表现出随着沙地的固定而下降的趋势。在此基础上尝试性地提出了褐沙蒿种群综合活力指
数(CVI), 试图以一个综合的指标来表示褐沙蒿种群在不同衰退阶段生长状态上的差异。分析表明 , 随
着沙地的逐步固定 ,褐沙蒿种群综合活力指数在各演替阶段差异极为显著 , 其值从流动沙地的 0.63 显
著下降到固定沙地的 0.38 ,并与土壤有机质含量 、全氮量之间表现出显著的负相关性。
关键词 褐沙蒿 ,种群 , 综合活力指数
中图分类号 Q948.1   文献标识码 A   文章编号 1000-4890(2005)05-0497-06
Population characteristics of Artemisia intramongolica at dif ferent successional stages.LIU Huamin1 , PIAO
Shunji2 , 3 , WANG Lix in2 , 3 , L IU Fang2 , 3 , WEN Yun2 , 3 , L IU Shigang 2 , 3(1 Institute of Geographical Science
and Nature Resource Research , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100101 , China;2Department of Bio-
logical Science , I nner Mongolia University , Huhhot 010021 , China;3 Inner Mongolia Key Laboratory of
Grassland Ecology , Huhhot 010021 , China).Chinese Journal of Ecology , 2005 , 24(5):497 ~ 502.
Artemisia intramongolica is an important semi-shrub in the Hunshandake Sandy land and it has deg raded sig-
nificantly in the desert succession series from shifting to fixed sandy land.In order to find out the vital reasons
of its degradation , the bioecological features and its habitat characteristics of A.intramongolica w ere studied
in shifting , semi-shifting , semi-fixed and fixed sandy lands.The results showed that there w as no significant
difference in soil moisture among the different plots and the lay ers of soil before raining period.With the sandy
land fixation , the soil moisture in 0 ~ 5 cm surface layer increased gradually.After raining period , though the
soil moisture among plots had no significant difference, the maximum of soil moisture all occured in 0~ 5 cm
surface layer.The contents of soil organic material and total nitrogen in plo ts were significantly different ,
w hich showed increase trend with the sandy land fix ing.Though there w as no significant difference among
ramets and modules , the characteristics which reflected the ecolog ical functions of population , such as canopy
ex tension , biomass and reproductive allocation , were significantly different in plots and showed decline trend
w ith the sandy land fixing.On this condition , the compositive vigour index(CVI)fo r A.intramongolica pop-
ulation w as put forw ard to analyze the correlation be tw een its characteristics and soil facto rs.It show ed that
w ith the sandy land fixing , there w ere significant difference between CVI of different succession stages.I ts
v alue decreased from 0.63 of shif ting sandy land to 0.38 of the fixed , which nega tiv ely correlated with the
contents of soil o rganic material and total nitrogen.
Key words Artemisia intramongolica , Population characteristics , compositive vig our index.
*国家自然科学基金项目(30260022)、内蒙古自治区自然科学基金
项目(20010905 - 12)和国家自然科学基金重点资助项目
(30330120)。
**通讯作者
收稿日期:2004-02-07  改回日期:2004-03-22
1 引 言
褐沙蒿(Artemisia intramongolica)是沙地植被
的重要的建群种之一 ,在锡林郭勒草原栗钙土地带
沙地上形成分布广泛的半灌木蒿类植被 。在小腾格
里沙地上从东到西依次分布着半湿润型 、半干旱型
和干旱型的褐沙蒿亚群系[ 16] 。褐沙蒿具有粗壮的
根系 ,其主根可深达 1 m 以上 ,是一种优良的天然
固沙植物 。另外 ,其分布广 、数量大 ,具有重要的资
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2005 , 24(5):497~ 502                           
DOI :10.13292/j.1000-4890.2005.0298
源价值和防止沙化的环境功能[ 4] 。因此 ,褐沙蒿群
系对沙地生态平衡与系统的稳定起着重要的维护作
用 ,有着广阔的开发利用前景 。但在防沙固沙的植
被建设中 ,褐沙蒿种群仍很少用于人工固沙植被的
种植。许 多人曾 经对褐沙 蒿进行 过个体水
平[ 2 ,8 ,9 ,14 , 15]与群落学水平[ 5 ,7 ,13]的研究 ,但尚未见
种群特征的研究报道。在处于不同演替阶段(流动
沙地 、半固定沙地和固定沙地)的沙地植被中 ,褐沙
蒿种群生长状态明显不同 ,表现出流动沙地上生长
的褐沙蒿种群茂盛程度远远好于固定沙地 ,这引起
人们对褐沙蒿种群生态生物学特性的关注。本文针
对沙地植被不同演替阶段中褐沙蒿种群状态从种群
生态学角度进行探讨 ,试图以一个综合的指标来表
示褐沙蒿种群在不同演替阶段上的生长差异 ,结合
构件生物的特征 ,提出了褐沙蒿种群综合活力指数 ,
以期进一步认识褐沙蒿种群生态生物学特性 ,为发
挥其在治理沙化环境中的生态作用提供植物种群生
态学的科学依据 。
2 研究地区与方法
2.1 自然概况
研究地点选在中国科学院内蒙古锡林郭勒盟草
原生态系统定位研究站(43°38′N , 116°42′E ,以下简
称“定位站”)围栏内的北侧沙地上 ,属于温带大陆性
气候 ,年平均气温0 ~ 3 ℃,年温差和日温差较大 ,年
日照时数 3 000 ~ 3 200 h , ≥10 ℃积温 2 000 ~
2 600 ℃;无霜期 100 ~ 110 d;平均年降水量 100 ~
400 mm 之间 ,年蒸发量为 2 000 ~ 2 700 mm ,冬 、春
两季风强而多 ,土壤主要为风沙土[ 10] 。
2.2 方法
2.2.1 样地设置 在定位站周围围栏(1990年)内
的北侧沙地上 ,依据植物种类的组成特征 、褐沙蒿种
群盖度大小和立地表土的特性 ,选择了 4个褐沙蒿
种群观测样地 ,每个样地的面积约为 10 m×20 m ,
其生境特征如下:
流动沙地(1#样地):植被总盖度为 30%左右 ,
褐沙蒿种群盖度为 25%左右 ,还有猪毛菜 (Salsola
col lina)、虫实(Corispermum puberulum)、沙生冰草
(Agropy ron desertorum)等植物。群落地上生物量
为 200 ~ 250 g·m -2 。土壤为风沙土[ 6] ,流沙覆盖层
厚 ,表层土无盐酸 、酚酞反应。
半流动沙地(2#样地):植被总盖度为 35%~
40%之间 ,褐沙蒿种群盖度为 15%~ 20%。除猪毛
菜外 ,还有锦鸡儿(Caragana microphylla)、木岩黄
芪(Hcdysarum fruticosum)、冷蒿(Artemisia frigi-
da willd)等植物组成的灌木层片 。群落地上生物
量为 100 ~ 200 g·m-2 。土壤为风沙土 ,流沙覆盖层
变浅 。表层无盐酸 、酚酞反应 。
半固定沙地(3#样地):植被总盖度为 40%~
50%,褐沙蒿种群盖度为 10%~ 15%,出现了黄蒿
(Artem isia scoparia)、艹洽草(Koeleria cristata pers)、
矮葱(A llium anisopodium)和展叶唐松草(Thalic-
trum squarrosum)等草原植物组成的多年生草本层
片。群落地上生物量为 90 ~ 150 g·m-2 。土壤为风
沙土 ,表层土仍无盐酸 、酚酞反应。土壤紧实性增
加 ,地表发育了结皮层 ,但在结皮层下仍没有形成紧
实的成土层 ,仍为沙土层 。
固定沙地(4#样地):植被总盖度为 60%,褐沙
蒿种群盖度为 5%~ 10%,主要以冰草 、羊茅(Festu-
ca dahurica)、早熟禾(Poa attenuata)等禾本科植物
为建群种 ,伴生种为褐沙蒿 、小叶锦鸡儿等植物 。群
落地上生物量为 90 ~ 150 g·m-2 。土壤仍为风沙
土 ,但紧实度高 ,有盐酸 、酚酞反应 。地表多枯落物 ,
结皮层加厚 ,表土层有苔藓和藻类分布 。
2.2.2 种群生物生态学特征测定 在 4个样地中 ,
分别统计了存活的褐沙蒿种群的基株数 ,测定了株
高 、冠幅。 ①株龄 。根据褐沙蒿地上枝条与根系的
分枝状况来辨识褐沙蒿的株龄 ,统计各龄株的株数。
②构件统计。在各样地内 ,随机选择 6个样株
(4龄株),测定其上的生殖枝 、营养枝数及干重 ,依
据测定的地上 、地下生物量 ,计算出其生殖配额 ,即:
生殖配额 =(样株生殖器官干重/样株总生物量干
重)×100%
2.2.3 土壤特性的测定 土壤样品的采集。在各
样地植物分布均匀的地段上 , 以土层 0 ~ 5 、5 ~ 10 、
10 ~ 20 、20 ~ 40和 40 ~ 60cm 共 5种深度中 ,用土钻
取土法随机取样 ,测定如下特征:①土壤水分。采用
烘干称重法测定土壤的含水量[ 1] 。 ②土壤有机质
含量 。重铬酸钾容量法-外加热法测定土壤有机质
含量 。③土壤全氮含量 。以 0.5 mol·L-1 NaHCO3
法测定土壤速效磷含量 ,半微量开氏法测定土壤全
氮含量[ 11] 。
将观测取得的数据用统计方法进行数据处理 ,
各处理间用 Duncan 检验法进行多重比较 ,达到显
著差异者 ,用英文字母标记法表示 。
498                                         生态学杂志 第 24 卷 第 5 期 
3 结果与分析
3.1 土壤特征
3.1.1 土壤水分 由图 1可知 ,降雨前 ,土壤水分
在各样地间及各土层间虽无显著差异。但表现出如
下趋势:从 1#到 4#样地 ,表土 0 ~ 5 cm 层的土壤含
水量在逐渐的增加。除 4#样地土壤含水量最大值
出现在 5 ~ 10 cm 层外 , 1# ~ 3#样地的最大值均出
现在 10 ~ 20 cm 土层内;在雨后第 2 天(降雨量 13
mm),除 1#样地各土层间的土壤水分含量无显著差
异外 ,2#~ 4#样地 0 ~ 5 cm 表层土壤含水量极显著
高于其它各层 ,且土壤水分含量随着土层深度增加
表现出波动性下降 。这表明在各样地中 ,雨水下渗
过程直接影响到土壤水分含量的变化。有研究表
明 ,地表积累的细土 ,即粉粒和粘粒含量的增加 ,一
方面使土壤的毛管吸水力和持水力能力增强[ 3] ,另
一方面减缓了水分向深层下渗的速度[ 12] 。
图 1 雨前(a)和雨后(b)土壤含水量
Fig.1 Soil moisture content before raining(a)and after raining(b)
3.1.2 土壤养分 土壤有机质 、全氮平均含量在各
样地间存在极显著差异(P =0.000)。随着沙地的
逐渐固定呈现出增加的趋势 ,如 1#为最低 ,每克干
土有 机质 、全氮 平均含 量分别 为 0.262%和
0.0114%,4#样地则极显著地高于其它样地 ,其含
量分别为 0.671%和 0.0276%(图 2);各土层中的
有机质 、全氮含量 ,除 1#样地无差异外 ,其他各类生
境中随着地表固定程度的增加 ,其峰值出现的土层
深度依次由深变浅 ,如:在 2#样地和 3#样地中土壤
全氮%的峰值出现在土层 20 ~ 40 cm 处 , 分别为
0.031%和 0.038%。4#样地出现在土层 0 ~ 20 cm
处 ,为 0.035%。表现出固定沙地不仅土壤养分含
量高 ,且多集中分布于表土层 。
图 2 各样地中土壤全氮含量(a)和有机质平均含量(b)(±标准误差)
Fig.2 Soil total nitrogen in plots(a)and soil organic material con-
tens(b),(±standard error)
3.2 褐沙蒿种群生态学特性
3.2.1 生长状况 分别对各样地中褐沙蒿种群的
株龄 、株高 、灌幅进行统计。尽管各样地中褐沙蒿种
群的基株数无显著差异 ,但是 1#和 4#样地中具有
完整的种群年龄结构 ,且都呈现出稳定的种群数量
动态 ,而 2#和 3#样地因无实生苗或缺少 5龄株使
其年龄结构不完全 。另外 ,1#样地和 2#样地中以 4
龄株所占的百分比为最大 ,而 3#样地和 4#样地以
3龄株所占的百分比最大 。经统计分析发现(表 1),
褐沙蒿存活株数在各样地间无显著差异 ,但表征褐
沙蒿植株生活状态的冠幅 、盖度 、株高 、枝条数以及
总生物量等特征 ,在各样地间却存在极显著的差异。
从 1#样地到 4#样地 ,随着褐沙蒿种群盖度的下降 ,
褐沙蒿单株的株高 、也在逐渐降低 ,总生物量干重的
下降趋势尤为突出:1#样地为222.64 g·株-1 ,4#样
地为 30.37 g·株-1 。
499刘华民等:不同演替阶段褐沙蒿种群特征研究
表 1 不同样地褐沙蒿种群生长状况
Tab.1 Comparison of growth state between di fferent plots
样地号 株数(株) 株高(cm) 冠  幅(cm)
长轴 短轴
总生物量干重
(g·株-1)
1 80.50±13.44 39.43±6.42b 51.83±8.01b 38.35±7.02b 222.64±50.40c
2 86.00±19.80 27.08±2.72ab 37.85±2.34ab 27.13±2.34ab 114.21±54.66b
3 73.50±19.09 21.66±7.06a 24.26±6.36a 16.68±5.29a 56.20±38.08a
4 67.50±10.61 20.76±6.51a 21.76±7.13a 16.61±8.70a 30.37±12.19a
3.2.2 基株的构件 在各样地内 ,随机选择 6个基
株(4龄株),获得其上的生殖枝 、营养枝数及生物量
干重等数据 ,经方差分析表明 ,褐沙蒿的构件的数量
分布与基株的数量分布特征相一致 ,即在各样地间
无显著差异(表 2)。但各样地间的生殖配额却表现
出极显著的差异 ,表现出沿 1#-2#-3#-4#样地顺
序而减少的趋势 ,其中 1#样地的生殖配额为最大
(21.20%), 4#样地为最小(8.70%)。在同一样地
中除了 2#样地营养枝数和生殖枝数之间存在显著
差异外 ,其余 3个样地内无显著差异。
3.2.3 生物量的分布 褐沙蒿种群的基株(4龄
株)平均总生物量干重(地上与地下生物量干重之
和)在各样地间差异显著(P =0.000 ,表 5),主要是
1
#、2#样地显著高于 3#和 4#样地 ,并表现出随着
沙地的逐步固定 ,总生物量显著的下降。经统计分
析表明 ,这种差异主要来自:褐沙蒿的地下生物量
(干重)在各样地间存在显著差异。粗根(D>1.00
mm)和细根(D<1.00 mm)在样地间的差异极为显
著 ,主要表现于 1# 、2#样地与 3#、4#样地间 ,地下
生物量 ,即粗根(D >1.00 mm)和细根(D<1.00
mm)随着沙地的固定在逐渐减少 。
表 2 同一龄株褐沙蒿构件数量的比较
Tab.2  Comparison of population modules between the same age-
seedlings
样地号 营养枝数 生殖枝数 生殖配额(%)
1 21.67±12.24 36.17±10.342 21.20±0.03b
2 20.83±16.79 46.30±26.03 17.60±0.03ab
3 17.17±8.38 35.83±19.49 14.40±0.06a
4 18.67±17.13 21.50±8.89 8.70±0.06a
  在同一样地内 ,褐沙蒿粗根生物量和细根生物
量之间的差异也极为显著 ,粗根的生物量远大于细
根的生物量 。但在野外观察中发现 ,褐沙蒿种群地
下部生物量在 1#样地分布深度>1 m ,细根主要集
中于表层 0 ~ 20 cm;长势较弱的 4#样地中 ,其粗根
最深分布仅为 20 cm ,且细根集中于 0 ~ 5 cm 表层
土壤。因此 ,有人曾认为:褐沙蒿属于浅根性植物 ,
其根系分布深度为 0 ~ 20 cm的沙层以内 ,其根系容
积量较高 ,为 0.41 g·cm-3(干重)[ 15] 。
表 3 同一龄株不同样地间褐沙蒿总生物量比较(N=6)
Tab.3 Comparison of biomass between different plots
样地号 根冠比 粗根(g)(D>1.00 mm) 细根(g)(D<1.00 mm)
1 0.44 59.23±24.26c 9.09±4.56b
2 0.66 39.95±27.24b 5.54±5.03b
3 0.90 22.98±19.57a 3.60±3.97a
4 0.52 8.81±5.19a 1.64±2.00a
  1#~ 3#样地土壤含水量最大值出现在 10 ~ 20
cm 层 ,这与褐沙蒿根系集中分布层相一致 。而在
4
#样地 ,土壤仍为风沙土 ,但紧实度高 ,土表发育着
较厚的结皮 ,且地表上植物枯落物也较多。土壤地
表结构的改变 ,导致 4#样地土壤含水量最大值出现
深度较浅(在 5 ~ 10 cm 层),限制了褐沙蒿根系的向
深层的发展 ,使其集中分布在 0 ~ 10 cm 层。由此可
以看出 ,根系集中分布的深度与土壤含水量最大值
分布的深度相一致。所以 ,土壤质地的改变和大气
降水随土层深度再分配的过程 ,直接影响着根际土
壤水分随时空分布的特征 ,而土壤水分分布格局又
进一步制约了褐沙蒿根系在地下空间的分布深度。
3.3 褐沙蒿种群综合活力指数
随着土壤水分和养分分布特征的改变 ,褐沙蒿
种群生态学作用显著下降。在野外观测中如何以便
捷 、可靠的指标评估植物群落中各种群的生态作用
是所有生态学家的追求 。植物种群综合活力指数的
提出是在群落生态学中重要值概念的基础上构建起
来的 ,它与植物群落的综合指标重要值概念在内涵
与应用上有着异同之处 。重要值 (importance val-
ue)目前应用较多的是经 Curtis等 1951年修改的重
要值指数 ,是以相对密度(relative densi ty)或相对多
度(relative abundance), 相对频度(relative f requen-
cy)和相对显著度(relative prominence)三项指数的
综合[ 18] ,常用来表示群落中不同种群的相对重要
性 ,即常用于比较同一群落内不同种群的生态作用
大小 。但针对同一种群在不同生境中生态作用大小
的比较 ,我们提出植物种群综合活力指数这个指标 ,
即在各样地中选择优势龄组 ———4龄级褐沙蒿各 6
株 ,将表征基株生长状态的主要特征 ———株高
500                                         生态学杂志 第 24 卷 第 5 期 
(height)、冠幅(canopy extent)、生物量(biomass)、枝
条数(tresses)相对值综合在一起 ,称为植物种群综
合活力指数 ,即:
CVI =[(RH +RB +RC+RT)/4]
式中 ,RH(相对高度)=褐沙蒿单株株高 / 最大株
高;RB(相对生物量)=褐沙蒿单株生物量 / 最大生
物量;RC(相对冠幅)= π[(D1+D2)/4] 2[ 17] ;RT(相
对枝条数)=褐沙蒿单株枝条数 / 最多枝条数 。
以此来表示在沙地植被演替不同阶段中褐沙蒿
种群生长状态上的差异。
综合活力指数概念将表征种群生长状态的主要
生态生物学特征综合在一起 ,评估同一种群在不同
生境中的生长差异。该指数不仅对阐述褐沙蒿种群
随沙地植被演替表现出的变化规律具有一定的诊断
价值 ,而且对植物种群生态学的定量研究起到良好
的作用。由表 4可知:随着沙地的固定 ,褐沙蒿种群
综合活力指数值在演替各阶段差异极为显著(P =
0.004),并呈现出显著下降的趋势 。
表 4 各样地中褐沙蒿综合活力指数
Tab.4 CVI of A.intramongolica in different plots
1# 2# 3# 4#
CVI 值 0.63±0.15b 0.56±0.18ab 0.43±0.13a 0.38±0.12a
3.4 褐沙蒿种群综合活力指数与土壤因子的相关性
有研究表明 ,褐沙蒿种群生长状态与沙地表层
土的质地组成密切相关1),表现出随细颗粒物质的
增加 ,褐沙蒿种群的生长状态却越来越弱[ 12] 。究其
原因 ,可视为细颗粒物的增加改变了沙地土壤性质 ,
如前所述的 4#样地的表土层虽为风沙土 ,但细颗粒
物的增加 ,土壤紧实度高 ,以及结皮层加厚 ,有机质
含量高等特征 ,使表土层结构的粘重度相对增加 ,致
使水分在土壤中的下渗方式发生了改变。4#样地
表层土中由于颗粒间的孔隙较小可形成毛细管 ,使
深层的土壤水分在毛细管表面张力的作用下 ,沿着
毛细管上升到土壤表层而蒸发掉;1#样地中 ,地表
具有较厚的流沙层 ,无结皮发育 ,有机质含量少 ,土
质松散。土壤颗粒间孔隙较大 ,形不成毛细管 ,水分
的下渗主要依赖于土壤重力水 ,水分下渗的阻力小 。
同时相对较深土层的水分因无毛细管结构不仅不易
蒸发 ,反而因干沙层的隔离作用更容易储存在较深
层的土壤中[ 3] 。
另外 ,植物对养分的吸收是以水为介质的 ,养分
必需溶于水中才能够为植物根系吸收和利用 。尽管
4
#样地中土壤有机质 、全氮含量极显著的高于 1#
样地 ,尤其在根系分布层 。但是 4#样地中根系层的
水分补充效应低 ,影响了褐沙蒿对养分的吸收。因
此 ,褐沙蒿并不是不适宜于高养分的生境 ,只是根系
层水分的不足制约了褐沙蒿根系对养分的吸收 。
这样 ,同样的降雨量及降雨过程在质地不同的
土层内形成了完全不同的生态效果:根系集中分布
的深度与土壤含水量最大值分布的深度相一致;根
系分布层中较低的水分补充效应 ,限制了根系对养
分的吸收 ,进而影响到褐沙蒿种群的生长状态。例
如:1#样地中 ,水分的下渗主要依赖于土壤重力水 ,
因此 ,较小的降雨量就能够对 1#样地各层土壤水分
的有较好的补给效果 ,能够下渗到褐沙蒿根系分布
层 ,因此 ,1#样地中的褐沙蒿根系生长快 ,褐沙蒿生
长健壮;4#样地中土壤毛管力和持水力加强 ,增加
了水分下渗的阻力 ,下移的重力水减弱 ,较小的降雨
基本上会被表土层吸收 ,阻碍了水分对褐沙蒿土壤
根系层的有效补给 ,土壤根系层的缺水限制了褐沙
蒿根系的向深层生长 ,使得褐沙蒿生长活力下降。
与褐沙蒿相比 ,浅根性的草本植物能较好的适应小
雨渗透浅的特点 ,而且它们对浅层水分的吸收会导
致深层土壤水分沿毛细管上移 ,使 10 ~ 20 cm 层的
土壤含水量下降 ,因而导致了褐沙蒿种群由 1#样地
中的建群种下降为 4#样地中的伴生种。
1)马文红.2002.浑善达克沙地植被演替规律研究(硕士学位论文)
[ D] .呼和浩特:内蒙古大学.
图 3 土壤有机质含量(a)和全氮含量(b)
Fig.3 Change of organic material (a)and total nitrogen(b)in the
501刘华民等:不同演替阶段褐沙蒿种群特征研究
plots
表 5 土壤养分与褐沙蒿综合活力指数间的相关系数
Tab.5 Correlation coefficients between CVI and soil nutrient factors
土壤养分 土层深度(cm)
0~ 5 5~ 10 10~ 20 0~ 20层总含量
样本数
有机质 -0.677**-0.717**-0.693**-0.645** 16
全氮量 -0.723**-0.664* -0.657* -0.662* 12
速效磷 -0.546 0.037 0.761** 0.370 12
*P<0.05 , **P<0.01.
  由图 3可见 , 4#样地中土壤有机质 、全氮含量
极显著的高于 1#。进一步的相关分析与回归分析
也表明(表 5),褐沙蒿综合活力指数与土壤有机质
含量 、土壤全氮量在 0 ~ 5 cm 、5 ~ 10 cm 、10 ~ 20 cm
层皆呈显著负相关 ,即随着土壤有机质和全氮量的
增加 ,褐沙蒿的生长活力下降 。其中综合活力指数
与土壤有机质含量在 5 ~ 10 cm 层负相关性最大 ,而
与全氮量则在 0 ~ 5 cm 的表层土壤负相关性最大 ,
这主要是受到土层中水分分布动态所致 。赵文智 、
赵存玉认为:随着土壤中有机质 、全氮含量的减少 ,
褐沙蒿在群落中的重要性显著增加[ 12] 该结论与本
文分析结果是一致。
4 结 语
研究表明 ,褐沙蒿种群的生长状态会随着沙地
的固定 ,土壤肥力的增加 ,而出现逐渐的衰退的现象
了。褐沙蒿种群综合活力指数与土壤有机质含量 、
全氮量之间呈显著负相关 ,表明随着土壤中有机质
含量 、全氮量的逐渐增加 、沙地逐渐的固定 ,褐沙蒿
种群生长活力显著降低。
褐沙蒿种群的发生 、发展与衰败是与沙地中流
动沙丘逐渐成为固定沙丘的整个生态过程相同步 。
在这一过程中 ,褐沙蒿种群对于半固定 、半流动沙丘
植被的发育起着重要作用 。土壤质地的改变和大气
降水随土层深度再分配的过程 ,直接影响着根际土
壤水分随时空分布的特征;根系分布层中较低的水
分补充效应 ,限制了根系对养分的吸收 ,进而影响到
褐沙蒿种群的生长状态 ,即在沙地植被演替的不同
阶段中 ,随着表土层中细颗粒物的增加 ,土壤紧实度
高 ,以及结皮层加厚 ,有机质含量高等特征 ,引起土
壤结构的改变 ,进而影响到土壤水分的运动方式 ,降
低了雨水对褐沙蒿根系分布层土壤水分的有效补
充 ,限制了根系对养分的吸收效率 ,其结果对根系分
布较深的褐沙蒿种群生长不利 ,而有利于浅根性草
本植物的生长 。
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作者简介 刘华民 , 女 , 1973 年生 , 博士研究生。 主要从事
自然地理与植物生态学方面的研究工作。发表论文 3 篇。
责任编辑 王 伟
502                                         生态学杂志 第 24 卷 第 5 期