全 文 ：2016 年 1 月 第 41 卷第 1 期 Vol. 41，No． 1 January，2016
伞形科药用植物早期抽薹研究进展
赵东岳，郝庆秀，康利平，张燕，陈美兰，王铁霖，郭兰萍*
(中国中医科学院 中药资源中心 道地药材国家重点实验室培育基地，北京 100700)
［摘要］ 早期抽薹已经成为严重制约伞形科中药材生产的关键问题之一。早期抽薹不仅降低药材产量，对药材质量亦有较
大影响。作者通过产地调研和文献查阅，对伞形科药用植物早期抽薹的概念、发生机制、对药材质量的影响以及防治措施等
研究进行综述，其发生机制包括:遗传因素，环境生态因子，内源激素，播期、施肥等生产管理措施等，针对以上发生机制，提出
防治措施如下:优选种质，适期播种，合理施肥，外源激素处理，遮光、切断芦头、秋季割叶、合理栽培密度等农艺措施均可降低
其抽薹率，并展望了早期抽薹问题今后的研究重点，包括制定道地药材栽培技术规范，筛选早期抽薹激素抑制剂，深入研究早
期抽薹作用机制，揭示其早期抽薹基因和关键生态因子。研究春化基因、早期抽薹开花的调控基因等，进而从根本上解决由
于早期抽薹造成的中药材减质、减产问题。
［关键词］ 伞形科;早期抽薹;药用植物栽培;综述
［收稿日期］ 2015-07-30
［基金项目］ 国家自然科学基金重点项目(81130070) ;国家科技支撑计划项目(2012BAI29B02) ;国家中医药管理局行业科研专项
(201107009，201207002) ;成都中医药大学国家级重点学科、中药资源系统研究与开发利用省部共建国家重点实验室培育基地开放研究基金
项目;中国中医科学院“名医名家”项目(CM20143001) ;北京中医药薪火传承 3 + 3 工程项目
［通信作者］ * 郭兰萍，Tel:(010)64014411-2955，E-mail:glp01@ 126. com
［作者简介］ 赵东岳，主要从事药用植物保护研究，E-mail:18911629218@ 126. com
Advance in studying early bolting of Umbelliferae medicinal plant
ZHAO Dong-yue，HAO Qing-xiu，KANG Li-ping，ZHANG Yan，CHEN Mei-lan，WANG Tie-lin，GUO Lan-ping*
(State Key Laboratory Breeding Base of Dao-di Herbs，National Ｒesource Center for Chinese Materia Medica，
China Academy of Chinese Medical Sciences，Beijng 100700，China)
［Abstract］ The early bolting has become one of the key issues affecting the Umbelliferae herbs production． The early bolting does not
only reduce herbs production but also affect the active ingredients of plants． The concept of early bolting，physiological theory，induce
factors of the quality of medicine and，control technology about the early bolting of Umbelliferae are integrative reviewed in the paper． Its
occurrence mechanism include:genetic factors，environmental and ecological factors，endogenous hormones，sowing，fertilizer and other
production management measures． For the above occurring mechanism，the proposed prevention measures are as follows:preferably germ-
plasm，sowing，rational fertilization，exogenous hormones，shading，reed head cut off，cut fall the leaves，reasonable planting density
and other agronomic measures can reduce its bolting rate． And the early bolting problem focused for future research are mentioned，inclu-
ding:development of authentic ingredients cultivation technical specifications，screened early bolting hormone inhibitor，in-depth study of
the mechanism of early bolting，reveal its early bolting gene and key ecological factors． The research of vernalization gene，gene regula-
tion of flowering early bolting will solve the problem of quality and production reducing fundamentally caused by the early bolting．
［Key words］ Umbelliferae;early bolting;medicinal plant cultivation;review
doi:10． 4268 /cjcmm20160104
在药用植物栽培过程中，一些多年生宿根类药用植物易
产生早期抽薹现象，对药材产量和质量均有较大影响。其中
伞形科药用植物中发生早期抽薹现象较为普遍，如白芷［1］、
当归［2］、羌活［3］等，是中药材生产中亟需解决的关键问题。
因此，作者重点对白芷主产区(四川遂宁、重庆南川、浙江磐
安、河南禹州、安徽亳州、河北安国)的早期抽薹问题进行实
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赵东岳等:伞形科药用植物早期抽薹研究进展
地调研。同时针对目前伞形科药用植物在生产上抽薹情况
缺乏深入研究的现状，通过文献综述研究、分析并整理了传
统和现代控制技伞形科药用植物抽薹技术手段及方法，提出
从生理生化、遗传分子水平解决早期抽薹问题，对开展中药
材的增产研究都具有重要的指导意义。
1 早期抽薹的概念及伞形科药用植物早期抽薹的发生情况
“早期抽薹”也称未熟抽薹或先期抽薹，是指植株的营养
体充分长成之前就提前抽薹，进入生殖生长的现象。影响植
物早期抽薹的因素有遗传因素、生态因子以及生长物质等。
目前研究较多的主要集中在有抽薹特性的大宗蔬菜，如甘
蓝［4］、洋葱［5］、白菜［6］等，而对药用植物早期抽薹机制还缺乏
系统研究。
近年来，部分伞形科药用植物在生产上抽薹问题较为严
重，成为导致栽培减产的最主要原因之一。针对这一问题，
作者重点调查了白芷抽薹问题，发现几大白芷主产区早期抽
薹率一般达 12% ～25%，造成白芷药材产量降低，品质退化。
河南产区白芷抽薹情况严重，一般有 10% ～ 30%，严重的达
50%以上。四川遂宁产区种植历史悠久，药农栽培技术掌握
得当以及新品种推广较好，早期抽薹问题发生较轻。此外亳
州、安国、磐安以及南川地区的白芷也有不同程度的早期抽
薹现象。抽薹植株肉质根迅速变硬，木质化，有效成分降低，
造成大幅减产。发生早期抽薹后，不仅影响单株药材产量，
由于抽薹植株由营养生长转入生殖生长，与未抽薹植株争夺
水肥、光照，其他植株的生长亦受影响，从而影响总产量。
2 早期抽薹对伞形科药用植物的影响
2. 1 早期抽薹对植株形态组织的影响 早期抽薹对伞形科
药用植物的形态组织影响较大。孙晖等［7］研究发现，抽薹防
风各阶段根的直径不增长，折干率和单位体积的干重显著低
于未抽薹防风。当归早期抽薹会导致根中次生韧皮部与次
生木质部的比例减小，次生木质部的薄壁细胞木质化，生活
的薄壁细胞和分泌道减少，影响次生产物的形成，导致肉质
根木质化并空心，使得根部缺乏油气，变柴，失去药用价
值［8-9］。普通白芷质量高，较为密实，断面皮部棕色油点多;
而抽薹白芷质量低，断面皮部棕色油点少，木质部占比大，中
部多呈海绵状或空心［10］。
2. 2 早期抽薹对植株生理活性的影响 早期抽薹对植物生
理活性指标有较明显的影响，抽薹前后多项生理指标变化较
大，如各类酶活性和蛋白、糖含量等。当归抽薹植株茎、花苞
中可溶性总糖含量显著低于其根部。当归在抽薹期，未抽薹植
株的可溶性糖和可溶性蛋白含量较高，游离氨基酸含量、PPO酶
活性和 POD酶活性较低［11］。赵闽家等［12］研究发现防风抽薹期
可溶性糖、可溶性蛋白含量和淀粉酶活性均呈现先升高后降低
的趋势，未抽薹植株淀粉酶活性和可溶性糖含量逐渐下降，可溶
性蛋白则逐渐升高。早期抽薹的当归植株体内游离氨基酸含量
低于未抽薹植株，推断是因为大量游离氨基酸用于花芽分化中
的生物合成［13］。伞形科药用植物早期抽薹过程是由各种代谢
因子调控进行的，生理生化反应过程复杂。
2. 3 早期抽薹对植株化学成分的影响 伞形科药用植物早
期抽薹后有效成分含量下降明显。刘双利等［14］研究发现防
风在春季未抽薹时 4 种色原酮成分的含量最高，抽薹后含量
急剧下降，抽薹前后含量相差近 10 倍。王建华等［15］研究发
现，防风抽薹后药效方面也明显降低，抽薹防风的镇痛作用
约为未抽薹防风的 70% ～ 85%，解热作用为 55%左右。宽
叶羌活控制不抽薹处理的浸出物含量和挥发油含量显著高
于抽薹组［3］。
3 早期抽薹机制的研究进展
3. 1 遗传因素 抽薹开花过程受多基因控制，具有多种调
控途径。关于早抽薹的遗传基因研究，多集中在大宗蔬菜品
种中，在药用植物领域研究报道较少。
遗传因素对药用植物早期抽薹影响较大。当归栽培中
用头穗种子、老熟种子、蜡熟种子、提前抽薹株结的种子育
苗，移栽后容易提前抽薹［16］。杨富荣等［17］研究发现白芷品
系不纯导致部分植株易抽薹;用早期抽薹植株的种子栽培亦
会提早抽薹;生长发育快，幼苗期营养条件好的植株也容易
发生早期抽薹。
陆则权［11］通过提取抽薹期抽薹与未抽薹当归植株叶片
总 ＲNA，采用反转录差异显示技术(DDＲT-PCＲ)分析抽薹当
归差异基因的表达，但这些差异基因是否与当归抽薹特性相
关，还未明确。目前已发现萝卜与拟南芥、白菜等植物基因
组具有很高的同源性，控制抽薹开花的相关基因在不同物种
中具有保守性［18］，可以为伞形科药用植物早期抽薹研究作
为借鉴。深入研究药用植物早期抽薹先关遗传特性及相关
基因，有助于筛选抗早期抽薹品种。
3. 2 生态因子 植物的成花规律决定于其遗传性，但是成
花的基因表达还受到多种环境因子不同程度的影响［19］。不
良生态因子易引起植株加速从营养生长期过渡到生殖生长
期，从而导致早期抽薹。光和温度是成花诱导中最有影响的
环境因子［20］。伞形科药用植物的个体发育过程中，有明显
的阶段性，当其经过春化阶段和光照阶段后，就会由营养生
长转入生殖生长而抽薹开花［8］。以当归为例，春化阶段的主
要发育条件是 0 ～ 5 ℃低温;光照阶段的主要发育条件为 12
h以上的长日照［16］。当环境条件对其生长不利时，植株便提
早转入生殖生长阶段，则提前抽薹、开花结实。低海拔山地
及光照较强的阳坡等环境条件，对当归生长均有一定胁迫作
用，发育进程加快，早期抽薹率增高。王冯爱［21］调查发现持
续高温干旱使土壤缺水，对当归生生长发育不利，促使其发
育进程加快，导致当归提前抽薹。栽培海拔高度的变化也是
引起先期抽薹的主要因素之一。由于扩大引种栽培到海拔
较低地区，气温升高，气候干旱，为适应环境，当归会提前抽
薹以完成生育期［22］。
3. 3 生长物质 内源激素的存在形式在抽薹开花中起着关
键的作用。宋贤勇等［23］采用酶联免疫吸附法(ELISA)测定
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了萝卜抽薹过程中顶端生长点处嫩叶的内源激素含量的变
化情况，发现在抽薹过程中赤霉素(GA4)含量在现蕾期存在
明显的峰值，表明 GA4与现蕾抽薹密切相关。当归抽薹植株
叶中游离态赤霉素含量最高，叶片中合成的较多赤霉素
(GA3)及根中储藏的 GA3转运至茎部，作用于生长点，诱导
植株抽薹开花［24］。抽薹叶片和根中的吲哚乙酸(IAA)含量
比未抽薹植株高，抽薹花苞内的 IAA含量是抽薹茎内的 2. 37
倍，分析 IAA可能促进其开花。抽薹叶片内脱落酸(ABA)含
量比未抽薹叶片中高，且花苞内 ABA 含量最高，说明高浓度
的 ABA对于当归提前抽薹有促进作用［13］，这一结论与侯凯
等［25］在白芷抽薹研究中的结果一致。朱玉野等［26］发现防风
早期抽薹现象与 IAA，GA，ABA 等内源激素水平也同样有着
重大的关系。因此，作者初步推断植物内源激素水平变化是
导致当归、防风等伞形科药用植物早期抽薹的重要因素之一。
3. 4 生产管理 生产管理措施是对伞形科药用植物早期抽
薹影响较为直接的因素之一，不当的农艺措施会直接影响田
间栽培植物的早期抽薹率。如在当归苗重相同的情况下，播
种越早，苗龄越长，早薹率越高，苗龄 ＞ 120 d，早薹率达
90%，苗龄 ＜ 70 d，几乎不出现早薹［27］。不同施肥方式和施
肥量会影响植物的生理变化，进而对早期抽薹会有一定影
响。研究发现磷(P)肥对当归抽薹率的影响作用极显著，施
用氮(N)、磷化肥都会促进当归提前转入生殖生长阶段，加
速抽薹进程［2］。移栽时间会直接影响植物抽薹率，以当归为
例［28］，同等条件贮藏的苗子，移栽过早也容易引起抽薹，迟
栽早薹率下降，抽薹期推迟。生产管理因素对药用植物的生
理生化活性影响较为复杂，深入研究不同栽培方式、播种时
间、水肥管理措施对早期抽薹机制的影响，对田间生产中降
低抽薹率意义较大。
4 防止伞形科药用植物早期抽薹技术研究进展
4. 1 优选种质 目前，生产中所用的伞形科药用植物品种
多是混杂的群体，要加强系统选育，定向培育高产、优质和不
易发生早期抽薹的品种。丁盛［29］研究发现未经修枝主茎上
所产的种籽栽培后其抽苔率和死亡率都较高，均在 20%以
上。易思荣等［30］在总结出一套较为系统的白芷三段式育种
新技术，用该技术培育出的种子生产白芷的早期抽薹率降低
约 70%，即由常规水平的 8% ～12%降低到 2% ～ 3%。白芷、
当归等留种一定不能留头穗籽，不留早薹籽;留种株要严防老
熟，要用分期采收的办法，选用中等成熟的乳熟种子留种。
在蔬菜学研究中，培养耐抽薹品种［31］作为主要育种材
料已逐渐受到重视。如何获得和鉴定耐抽薹材料，成为了育
种者研究的热点，而在药用植物栽培领域研究较少。因此，
培育出耐抽薹的伞形科药用植物新品种是解决问题的关键。
4. 2 适期播种 播种期的选择对植株抽薹率和产量影响较
大。以河南地区为例［29］，白芷的最适播种期在白露节气后
5 ～ 10 d(9 月 10 日左右) ，在此日期前播种的，冬前苗龄长，
幼苗生长快，抽苔率高。如立秋后 5 d 播种，抽苔率高达
38%以上。在重庆地区白芷早期抽苔率最高的播种期在 9
月 20 日左右，建议生产上应在 10 月 5 日后播种，在减少白
芷早期抽苔的同时可以得到较高的产量［32］。播种期不同也
影响白芷产量，重庆地区产量最高的白芷播种期为 10 月上
旬。播种期过晚种子出苗率和产量会降低。白芷种植区域
广泛，不同地区栽培时间应依据当地气候条件适当调整。
4. 3 合理施肥 不同施肥措施对伞形科药用植物早期抽苔
率及产量均有影响，合理施肥是降低早期抽薹率的关键农艺
措施之一。
丁德蓉等［33］研究表明，白芷的早期抽薹率与氮、磷、钾
的供应密切相关，磷、钾全作底肥时白芷早期抽苔率高。蒲
盛才等［34］研究发现白芷抽薹率随氮、磷用量的增加而增加，
随钾用量的增加而减少;当磷、钾用量为 0 水平，氮用量为 24
g·m －2，白芷抽薹率最高，达 9. 7%;当氮、钾用量为 0 水平，磷
用量为10. 5 g·m －2，白芷抽薹率最高为8. 5%;氮、磷用量为0
水平，随着钾用量增加，白芷抽薹率由 10%下降到 6. 4%。漆
琚涛等［35］也发现，施用氮磷化肥都会促进当归提前转入生殖
生长阶段，加速提前抽薹，而施用迟效氮比施用速效氮较有抑
制作用。因此，在生产中建议磷、钾肥不宜全作底肥，后期应
追施磷、钾肥料;多施用钾肥，同时平衡施用氮、磷肥。
4. 4 激素处理 侯凯等［25］研究表明除较高浓度的赤霉素
(GA3)对川白芷早期抽薹有促进作用，矮壮素(CCC)、缩节
胺(PIX)、多效唑(PP333)、马来酰肼(MH)等植物生长调节剂
对白芷早期抽薹率均有不同程度的抑制作用。单施 GA3或
者配施 GA3与其他外源激素组合明显提高当归抽薹率，且
GA3浓度越大，比例越高，可以初步推断赤霉素类物质有促进
当归、白芷等伞形科药用植物抽薹的作用。细胞分裂素
(CTK)与萘乙酸(NAA)配施能抑制当归早期抽薹的发生，其
作用机制有待深入研究［36］。
4. 5 其他农艺措施 姚兰［37］研究发现，当归育苗期遮光
40%，50%处理的 1 ～ 2 级种苗的早期抽薹率最低。防风栽
培中每年切断芦头有利于控制其早期抽薹的发生率，延长植
株生长年限并提高药材质量［38］。孟祥才等［39］研究发现采用
秋季割叶可显著降防风低抽薹率，及不同时期方法进行防
治;春季增叶期喷洒农用链霉素、甲基托布津和硫酸亚铁等
几种农药混合液可使早期抽薹率下降。佟伟霜等［40］通过对
不同栽培密度条件下防风的抽薹情况进行研究，确定最佳栽
培密度为株行距 7 cm × 30 cm时，抽薹率较低。
5 讨论
5. 1 制定道地药材栽培技术规范 如何通过栽培技术的改
进和选育晚抽薹种质以及探寻对春化物质的产生进行抑制，
是当前研究的热点。实践证明，生产管理对控制早起抽薹有
重要影响，因此，应从栽培区划、优选选种、控制播种期、肥水
管理等方面入手，降低早期抽薹发生率。同时提取道地产区
生态环境因子和特色栽培技术要点，建立伞形科道地药材标
准化栽培技术规程。
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赵东岳等:伞形科药用植物早期抽薹研究进展
5. 2 筛选早期抽薹激素抑制剂 目前研究明确了部分外源
激素对早期抽薹有一定抑制作用，同时能提高药材产量。筛
选有效抑制伞形科植物早期抽薹的外源激素，通过田间施
用，会对预防伞形科药用植物早期抽薹起到较为直接的作
用。调查发现，部分产地已有药农在应用，但外源激素对药
材有效成分和药效的影响目前研究不够明确，田间应用时需
谨慎，有待相关领域专家深入进行研究。
5. 3 深入研究早期抽薹作用机制 伞形科药用植物抽薹问
题有待深入到机制水平进行研究。如能将分子生药学与中
药资源生态学［41］相关理念和技术应用到药用植物抽薹的研
究，揭示其早期抽薹基因和关键生态因子。研究春化基因、
早期抽薹开花的调控基因等，将成为伞形科药用植物选育晚
抽薹种质的重要手段和发展方向。从而解决由于早期抽薹
造成的中药材减质、减产问题。
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［责任编辑 吕冬梅］
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