全 文 ：园 艺 学 报
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1 9 8 1
基 因 互 作 与 靓瓜 变 苦
张 谷 曼
( 福建农学院 )
提 要
抓瓜变苦现象 , 是我国千年来悬而未决的生产问题 。 不同瓤瓜 品种杂交试
验的结果表明 , 某些优良栽培品种间杂交 , F : 代全部变苦。 F :则分离为变苦株
与正常株两种 , 其比例经 xa 测定符合 9 , 7 的比率 , 从而证 明墓 因互补作用是抓
瓜突然严重变苦的原因。 即只有显性墓因 B t 与 I共同存在全株果实才产生浓烈
苦味 。 并根据这一研究提出了在生产上 防止抓瓜变苦的措施 。
一 、 瓤瓜变苦问题
瓤瓜 ( L“ 夕e n a r `a S i c e r a r i a S t a n d l . ) 又名扁蒲 、 葫芦 、 夜开花 。 1 9 6 2年福州市郊
蔬菜产区大量瓤瓜突然变苦。 变苦株所结的果实全部苦如胆而不堪入口 。 食之会发生呕
吐 、 腹泻 、 痉挛等中毒症状 。 福州郊区严重的田块变苦株达到 2 ~ 3 成 。据了解 , 北京 、
上海 、 广州 、 武汉 、 南京 、 长沙 、 重庆 、 合肥 、 无锡 、 南昌 、 贵阳 、 西宁等城市郊区也
曾发生过瓤瓜变苦的现象。 一些城市曾为此而停止种植或缩减栽培瓤瓜面积 。 有的优良
地方品种因变苦而断种 。
我国古籍在 1 5 0 0 多年前就提到了抓瓜变苦问题。 南北朝梁代博物学家陶宏景 〔 4 〕最
早描述这一现象 , 他说 : “今瓤忽有苦者 , 如胆不可食。 ” 以后 , 唐朝苏恭 〔的也写道 :
“ 抓中时有苦者 · ,’ 二亦不堪唤。 ” 明朝李时珍〔 6〕、 汪机〔 ” 也报道了突然出现瓤瓜变苦
现象。 凡此都说明这一生产间题曾不断引起我国历代学者的注意 。
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P at ha k和 B , iS n g五〔1 3〕曾报道苦味瓤瓜与正常靓瓜杂交 , 苦味为显性。 苦味
基因用 tB 表示 , 其正常等位基因用 bt 表示 。 我们将苦瓤与正常甜瓤杂交 , 也得到相同的
结果 。
有关靓瓜变苦的原因 , 众说纷纭 。 早在明朝汪机〔 7 〕曾说 : “ 瓤瓜原种是甘 , 忽变
为苦 。 俗谓以鸡粪奎之或牛马践踏 , 则变为苦 。 ” 在各地瓤瓜发生变苦现象时 , 有人将
变苦原因归咎于施用某种农药或化肥 ; 有人则认为与外界环境或栽培管理有关 。 为了查 乍
明生产上瓤瓜严重变苦的真正原因 , 我们进行了调查与杂交试验 。
二 、 调查与杂交试验
在福州郊区靓瓜变苦严重的年份 , 我们进行了以下几方面的调查与田间试验 :
(一 )通过对变苦株的观察以及变苦株与正常株的杂交 , 证明抓瓜这种严重变苦是能
够遗传的。 这种遗传性变苦还具有以下特点 : 第一 、 变苦株全部果实及子房 均 变 为 极
苦 , 果实的各部位也都味苦如胆。 第二 、 对于此种遗传控制的瓤瓜变苦 , 未观察到外界
4` 园 艺 学 报 8 卷
环境条件对其变苦程度有何影响。 第三 、 严重变苦常是突然出现的 , 即采种田并未发现
过变苦现象 , 翌年种植后却出现大量变苦株 。
应该把这种遗传性变苦与非遗传性变苦加以区分。 福州市郊出现的这种现象 , 正是
上述这种遗传性变苦 。 非遗传性变苦在瓤瓜是极为少见的。 如瓤瓜果实在机械伤的伤口
附近有时有小块组织略带苦味 , 但绝不会引起整株果实严重变苦 。
(二 )调查不同田间管理水平及不同肥力条件下变苦株出现的情况 , 也做了缺水缺肥
施用农药及化肥的试验 , 均未见到这些因素对瓤瓜遗传性变苦有任何影响。
(三 )瓤瓜田中正常株始终结甜味果实 , 变苦株则自始至终结极苦果实。 有的生产队
在瓤瓜田检查并拔除变苦株后 , 并未发现在生长末期由于植株衰老而又出现变苦株 , 说
明这种遗传性变苦与植株的年龄变化及生长盛衰无关。
(四 )调查表明 , “ 原种是甘忽变为苦” 的变苦株有时在群体中占很高的比例 , 甚至
多达 20 ~ 30 % 。 根据高等动植物基因突变率一般都在 1。“ ` ( 一万个配子中之一 ) 到 1 -0 8
( 一亿个配子中之一 ) 的数量级 , 我们排除了瓤瓜遗传性变苦是由于基因突 变 的 可能
性 。
(五 ) 1 9 6 1年福州因瓤瓜缺种曾向外省引种。 但调查表明 , 在引种当年并未发现有苦
味株 。 即使在引种过程迁入少量苦味基因 , 而根据 H a r d y 一 W e in b e r g 定律 〔1 〕 , 留种后
苦味基因在群体中的频率是稳定的 。 在没有突变 、 选择及继续迁入苦味基因的情况下 ,
基因频率绝不可能在翌年激增 。
通过调查与分析 , 我们排除了上述几种原因引起瓤瓜严重变苦的可能性。
为了从遗传规律着手进行研究 , 我们从发生靓瓜变苦较为严重的省市引进优良地方
品种 , 先进行自交纯化然后进行杂交 。 试验在 1 9 6 2~ 1 9 6 5年、 19 7 2一 1 9 7 9年进行。 有的
组合经过重复试验。 杂交结果可分为两种类型 :
第一类是能产生基因互补作用的杂交 。 杂交组合为 : 福州芋蒲 x 上海夜开花 、 福州
芋蒲 x 无锡早瓤 、 腿蒲 x 上海夜开花 、 腿蒲 X 无锡早瓤 。 上述优良品种杂交第一代的全
部植株均结极苦果实。 我们将F :套袋自交 , 再种植 F :代 , 发现分离为变苦株与正常株两
类 。 两者分离的比例经扩测定 , 符合 9 : 7的比率 。 现将各个杂交组合的F : 及 F : 代遗传表
现列表 1 。
衣 1 抓瓜若干我培品种杂交 lF 代及 F : 代的表现 (福州 )
F i代
表现
F :代分离
组合名称 试脸年份 总株数 变苦株数 l正常株数 ( 9: 7 )
0
。
0 31 4
0
。
2 5 5 8
0
。
0 64 4
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福州 上 海
X
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1 9 7 2~ 1 9 7
1 9 7 6~ 1 9 7
5年
9年
福州 无锡
X
芋蒲 早孤
1 9 7 2 ~ 1 9 7
1 9 7 6~ 1 9 7
5年
9年 变苦
1 1 5
1 2 8
2 4 3
0
。
1 8 6 8
0
0
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O甘n妞OnO6通ù
门上
上 海
腿蒲 X 夜开花
腿蒲 x 无拐早姐
1 9 7 2 ~ 1 9 7
1 9 7 6 ~ 1 9 7
5年
9年
变苦
变苦
合 计
0
。
0 43 3
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2 7 9 2
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1 9 7 2 ~ 1 9 7 5年 变苦 0 . 1 4 3 1
4 期 张谷受 :墓因互作与抓瓜变苦 4 5
上述杂交试验表明 , 这里涉及两对基因的互补作用 。 对此我们作如下解释 : 瓤瓜变
苦株果实苦味物质— 葫芦贰B〔1 2〕 ( cu o ur ib at o in B 、 贰配基系四环三菇 、 其分子式为
C sZ H 46 O。 ) 之形成 , 需要显性苦味基因 B t与显性基因 I 的共同存在 , 缺一不可 。 我们认
为上述杂交组合的亲本 , 其基因型分别为 Bt Bt i 和 bt bt 11。 这些栽培品种各缺少一显
性互补基因 ,所以结甜味果实 。而 F :则为 Bt bt il 基因型 , 由于Bt 与 I产生互补作用 , 所
以形成苦味果实 。 F Z则分离为两种表现型 : 基因型为 B t 一 I 一者占9 / 1 6 , 表现为苦味株 ;基因
型为 tB 一 i 、 bt bt l 一及 bt bt i 者共占7 / 1 6 , 表现为正常株 。 现将其遗传规律图示如下 :
P
:
B t B t 11 x b t b t 11
(正常株 ) 杏 (正常株 )
F x B t b t 1 1
(苦味株 )杏⑧
F Z B t
_
I
_
B t
_
11 b t b t l
_
b t b t i i
9 * 3 : 3 : 1
、一一一一一、 z一一一— 户7
(苦味株 ) (正常株 )
福州的实际情况可 以印证上述理论。 1 9 6 1年福州因瓤瓜种子缺乏而向江苏无锡大量
调种。 引进后由于与福州品种发生自然杂交 , 1 9 6 2年就因为基因互补作用而突然大量变
苦 。 其变苦株所占的比例显然决定于亲代留种过程两品种间的自然杂交率 。
另一类是不发生基因互补作用的杂交 。 属于这类的杂交组合有: 腿蒲 x 福州芋蒲 、
腿蒲 ` 武汉早瓤 、 腿蒲 ` 孝感瓤子 、 腿蒲 “ 江西三江 口瓤子 、 腿蒲 x 攘南岛瓤瓜 、 福州芋蒲 x 武汉早瓤 、 芋蒲 x 江西三江 口瓤子 、 武汉早瓤 x 福州芋蒲等。 视不同组合 , lF 代
检查 50 一 20 。 株 , 所有植株均结正常果实 , 未发现有变苦株 。 这表明这些品种在决定果
实甘苦性状方面须具有相同的基因型 , 亦即同缺一显性互补基因 。 而某些品种则可能缺
少两个显性互补基因 。 所以上述 品种之间杂交后代不产生基因互补作用。
三 、 防止瓤瓜发生遗传性变苦的措施
根据上述研究 , 提出防止瓤瓜发生遗传性变苦的根本措施是 , 当引入外地品种时必
须先与本地品种进行少量杂交以测定其后代是否会因基因互补作用而变苦。 如不变苦才
可大量引种。 在瓤瓜缺种时切忌盲目向外地大量调种。
而当一个地方良种已因基因互补而出现变苦现象时 , 为了挽救保存地方 良种可采取
以下措施 : (一 )可到栽培有该品种而未发生变苦现象的社队引种 , 本队暂停留种 。 翌年
即可完全根除变苦现象 , (二 )如欲保留本队品种 , 则可采用第一朵雌花套袋自交留种 ,
第二果或子房鉴别甘苦以决定取舍 。
上述措施已在生产上应用 , 并证明为有效和切实可行。
四 、 讨 论
(一 ) 返祖遗传的探讨
根据以下资料 , 我们认为基因互补导致的抓瓜变苦可能是一种返祖遗传 :
4 6 园 艺 学 报 8 卷
1
、 公元前我国古代文献中经常提到不可食的苦瓤 。 孔丘〔 “ 〕说 : 一 “ 吾岂瓤瓜也哉 ?
焉能系而不食里 ” ( 论语 ) 。 左丘明 8c 〕说 : “ 苦瓤不材 , 于人共济而已 ! ” ( 国语 。鲁
语 ) 。 这两人游历的地方很多 , 他们对当时瓤瓜是苦的和不可食的记述是比较可信的。
2 、 公元前的经传均未提到食用瓤的果实 , 而食用瓤的叶子则有多处提及。 如诗经
小雅靓叶〔 1 〕有 “ 蟠蟠瓤叶 , 采之烹之 ” 之句。 据我们观察 , 苦瓤果实极苦 , 而叶部 、
茎部及卷须则均无苦味。 当时人们很可能是由于果实味苦才采食叶子的。
3
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d e C a n d o l l e 〔 9 〕在名著 a栽培植物考源 ” 一书中曾引述 R u m p h i u s 氏及 P .
B r o w n 氏有关野生靓瓜具苦味果实的记载 。
4
、 古代中原之地 , 现在仍有不少苦瓤的原始类型存在 。 南北朝陶宏景〔。 说 : “苦
瓤生晋地” 。 尽管事过千年 , 作者仍然从山西民间搜集到两个原始的抓瓜类型 , 其苦味
与目前由于基因互补作用所产生的苦味相同 。
因此 , 根据上述资料 , 我们认为有可能优良的瓤瓜栽培品种是由古代苦瓤通过基因
突变并继之以人工选择后进化来的 。 我们推测古代苦瓤的基因型是 Bt Bt H 。 苦瓤进化
为甜瓤可能有两种途径 : 一种途径是苦瓤中一个显性基因 Bt 突变为 bt , 自交一代后就产
生基因型为 bt bt H的甜抓 ; 另一种途径可能是苦瓤中的 I基因突变为 i , 自交一代后就
出现基因型为 B t Bt i 的甜靓 。 生产上不时出现的突然严重变苦就是由于这两种不同基
因型的甜瓤杂交后又恢复了古代的基因组合 , 并由于基因互补作用因而出现了祖先的性
状 。
(二 )基因互作是品种退化的一种机制 -
农作物品种退化理论的研究是进化遗传学研究的重要内容之一 。 瓤瓜两个优良品种
杂交后代变苦的事实 , 提供了基因互补导致农作物品种急剧退化的令人信 服 的 例 证。
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a e k b a r t h和R . S e n g b u s e h 〔1 0〕以及 H . B . T y p石, a 和 B . C . A二 o x 二 R a 〔1 5〕在黄羽扇豆
( L u P` n u s lo t e u s ) 和窄叶羽扇豆 ( L . a n夕。 s t i f o l i u s ) 上的研究 , 也发现无生物碱或低
生物碱的品种杂交后会由于基因互补而产生高生物碱的退化后代 。 根据瓤瓜变苦的遗传
研究 ,并联系到羽扇豆试验以及遗传学书籍〔 8 , 1选〕所引述的W . B a t e s o n 与R . C . P u n n e t t
在香豌豆 ( L at h y ur 。 。 d or of us ) 上的返祖遗传研究 , 我们提出如下 论 点 , 即在某些场
合 , 农作物串花引起退化的遗传机制之一是基因互作或基因互作导致的返祖遗传 。
4期 张谷虽 : 基因互作与抓瓜变苦 4 7
参 考 文 献
〔幻 诗经 、 小雅 .- ·
〔幻 孔丘门人 (春秋 ) 论语。 .
〔 8 〕 左丘明 (春秋 ) 国语 .鲁语 。
C4〕 陶宏景 (南北朝 、 梁 ) 本草经集注 。
〔 6 〕 苏恭 (店 ) 唐本草。
〔 6 〕 李时珍 (明) 本草纲 目。
〔 7〕 汪机 (明 ) 本草会要 (转 引自李时珍本草纲目 ) 。
〔 8 〕 田中义磨 ( 19 6 1) 基础遗传学 (日 ) P.5 4~ 5 9 、 东京裳华房 .
c 。 〕 G an d ol一, A . d e ( 1 0 0。 ) o r ig i n o f e u l*计a te d P l a n t s . P . 2魂s~ 24 9 .
〔 10 〕 H a e k b a r t h , J . n n d S e n g b u s e h , R . ( 1 9 3 4 ) D i e V e r e br u 且 9 d e r A lk a l o i d f r e ih e it b e i L u p i” . 右 l o t e “ s
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d 乙“ P i” u s a . g “ s t i f o l i u s 。 Z u e址e r , H 一 1 1八2 -
〔1 1〕 aH r d了一 G . H . ( 19 0 5 ) eM n d e l i an P r o P o r t i o n s i n a M ixe d P o p u l a t i on · S e i e n e e V o l· 2 8 , 通9~ 5 0·
I n “ lC as s i e Pa P e r s i n eG en t i
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c 1 2〕 o u r i s s o n , G . , G r曲 b己, P . , & R o d ig , 0 . ( 1 9 6魂) T e t r a c y e l ie T r i t e r p e n e s . P . 1 7 4 . E d i t io n s S e i -
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〔 1 3〕 aP t五a k , G 。 N 。 & S玉n幼 , B . ( 1 0 5 0 ) eG n o t i e a l S t姐d i e s in L a夕` 月 a r i a l e o e a ” t几a ( D u o h 。 ) R u s b y
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〔 14〕 S in o t t , E · W一 , D u n , L · C · & D o b z五a n sk y T · ( 19 50 ) P r i cn i p le s o f eG n e t i e s · cM G r a w H il l
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