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第 28 卷 第 1 期 作　物　学　报 V ol. 28, N o. 1
2002 年 1 月　 86～ 89 页 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA pp. 86～ 89　 Jan. , 2002
水稻穗颈维管束和穗部性状的遗传分析α
章志宏　陈明明　唐　俊　胡中立3
(武汉大学生命科学学院, 湖北武汉, 430072)
摘　要　采用籼、粳亚种间杂种 F 1 花药培养获得的DH 群体对水稻穗颈和倒 2 节间维管束等性状进行了数量遗传分
析。结果表明, 颖花数、一次枝梗数、二次枝梗数和穗颈大、小维管束数的遗传力在 70% 以上, 倒二节间大、小维管束
数的遗传力则在 50% 以上; 颖花数、一次枝梗数、二次枝梗数和穗颈、倒二节间大小维管束数这类性状均受多基因控
制, 决定各性状的基因估计数均在 6 对以上; 各性状的偏度和峰度系数的估算结果表明, 控制颖花数、二次枝梗数和
穗颈大维管束数、倒二节间小维管束数的多基因间无互作, 而控制一次枝梗数和穗颈小维管束数、倒二节间大维管束
数的多基因间有互补作用; 穗颈大、小维管束数之比和倒二节间与穗颈大维管束数之比能较好地反映研究材料的亚种
属性, 在水稻籼、粳亚种分类中具有参考价值。
关键词　水稻; 双单倍体群体; 穗颈维管束; 遗传力; 基因互作
中图分类号: S511. 1; Q 348　　　文献标识码: A
Genetic Ana lysis of Neck-pan icle Va scular Bundle and Pan icle Character istics in
R ice (O ryza sa tiva L. )
ZHAN G Zh i2Hong　CH EN M ing2M ing　TAN G Jun　HU Zhong2L i
(College of L if e S ciences, W uhan U niversity , W uhan 430072, China)
Abstract　Q uan titative genetic analyses of vascular bundles in neck2pan icle and second in ternode w ere carried
out by using a rice doubled hap lo id population derived from an ther culture of in tersubspecific hybrid F 1. It w as
show n that the heritabilities of sp ikelets per pan icle, p rim ary branch num ber, secondary branch num ber and
num bers of large, sm all vascular bundles in neck2pan icle w ere above 70% , w h ile num bers of large and sm all
vascular bundles in second in ternode, above 50%. T he num bers of genetic facto rs invo lved in above2m entioned
traits w ere more than 6. 0. A cco rding to estim ated coefficien ts of skew ness (g1) and korto sis (g2) of the traits,
comp lem en tary in teractionsw ere detected fo r the traits, i. g. , p rim ary branch num ber, num ber of sm all vascu2
lar bundles in neck2pan icle and num ber of large vascular bundles in second in ternode. Gen ic in teractions w ere
no t found fo r sp ikelets per pan icle, secondary branch num ber, num ber of large vascular bundles in neck2pan icle
and num bers of sm all vascular bundles in second in ternode. R atio of num bers of large to sm all vascular bundles
in neck2pan icle and ratio of num ber of large vascular bundles in second in ternode to that in neck2pan icle can
show better the subspecific characteristics of m aterial studied and m ay be used in classification of ind ica and
jap onica subspecies fo r reference.
Key words　　R ice (O ry za sativa L. ) ; Doubled hap lo id population; V ascular bundles in neck2pan icle; heri2
tability; Gen ic in teraction
　　穗颈维管束是光合产物、矿质营养及水分运输
的通道, 其数目、大小及功能直接影响光合产物向
籽粒的转移, 是库大、流畅的解剖学基础[ 1～ 4 ]。国
外在 20 世纪 30 年代就有人研究水稻茎秆维管束与
穗部性状的关系, 国内学者从 80 年代开始进行这
方面的研究, 表明水稻穗颈维管束的数量、大小与
大穗性状间具有显著的正相关性, 发现籼亚种穗颈
维管束数明显高于粳亚种, 是籼型品种、特别是改α 基金项目: 国家自然科学基金资助项目 (30070425) ; 湖北省自然科学基金项目 (1999J085、2000J120) ; 国家教育部高等学校骨干教师资
助计划项目。
作者简介: 章志宏 (19632) , 男, 湖北武汉人, 硕士, 副教授, 主要从事植物遗传学研究。　　3 为本文通讯作者。
Received on (收稿日期) : 2000206211, A ccep ted on (接受日期) : 2001203221

良籼型半矮秆品种单穗籽粒数多、产量潜力大的原
因之一[ 5～ 7 ]。但以往的研究主要集中于穗颈维管束
与穗部性状的关系方面, 其遗传学基础研究较少。
水稻穗颈维管束是由多基因控制的数量性
状[ 5 ]。利用双单倍体 (Doubled H ap lo id, DH ) 群体研
究数量性状的遗传, 较通常的 F 2 和回交 (BC) 等群
体具有多方面的优越性, 用DH 群体数据估测三级
(偏度)和四级 (峰度) 统计量, 不仅可检测到基因互
作, 而且还可确定其互作的方式, 从而为育种选择
提供依据[ 9 ]。本研究采用籼、粳亚种间杂种 F 1 花药
培养获得的DH 群体进行水稻穗颈维管束性状的遗
传分析, 对水稻超高产育种和杂种优势的利用具有
理论和实践意义。
1　材料与方法
实验于 1999 年在武汉大学试验农场进行。所
用实验材料为圭 630 (籼稻)与 02428 (粳型广亲和品
种) 籼、粳亚种间杂种 F 1 花药培养获得的含有 81
个家系的DH 群体 (由四川农业大学李平教授和四
川省农科院向跃武先生提供)。田间种植时, 每个
家系栽种 3 行, 双亲及 F 1 栽种 6 行, 株行距 20 cm
×20 cm , 每行 8 株, 栽培管理与一般生产田相同。
齐穗后 10 天左右每家系取 4 根中等主茎穗, 计数
各穗的一次枝梗数、二次枝梗数和颖花总数, 用徒
手切片法在显微镜下计数穗颈和倒 2 节间的大、小
维管束数 (分别于剑叶节和倒 2 节以上约 1 cm
处) [ 5 ]。双亲及 F 1 各测定 8 株。
采用单因子方差分析的方差分量估计各性状的
狭义遗传力。用Choo 等 (1982a) [ 8 ]提出的方法估计
基因对数 (k ) , 用 Choo 等 (1982b) [ 9 ] 提出的偏度
(g1) 和峰度 (g2) 分析检测是否存在上位性及基因互
作方式。
表 1　亲本及DH 群体的性状表现
Table 1　Behavior of characters of the parents and the DH population
性状
Character
亲本 Parents
圭 630
Gui630
02428 t
值
t value
u 值
u value
F1
DH 群体DH population
平均值
M eans
变幅
Range
F 值
F value
每穗颖花数
Sp ikelets per panicle
121. 75 162. 13 - 0. 05 - 2. 043 189. 63 162. 94 82. 5-
299. 75 11. 05
3 3
一次枝梗数
No. of p rim ary branchs
10. 25 13. 50 - 2. 563 - 4. 083 3 13. 25 12. 24 7. 75-18. 0 15. 843 3
二次枝梗数
No. of secondary branchs
20. 13 23. 13 - 0. 05 - 0. 56 33. 5 27. 14 5. 75-57. 75 18. 03
3 3
穗颈大维管束数No. of large
vascular bundles in neck2panicle 16. 88 15. 50 0. 46 1. 13 16. 38 18. 05 10. 5-29. 25 14. 143 3
穗颈小维管束数No. of sm all
vascular bundles in neck2panicle 24. 5 28. 13 - 0. 16 - 1. 07 24. 25 25. 96 18. 5-36. 5 11. 473 3
穗颈大小维管束数之比
Ratio of no. of large to sm all vascular
bundles in neck2panicle 0. 7025 0. 5727 25. 453 3 2. 573 0. 6856 0. 7049 0. 434- 1. 049 12. 323 3
倒二节间大维管束数No. of large
vascular bundles in second internode
35. 38 31. 5 - 0. 78 - 2. 453 31. 25 31. 56 24. 75-39. 75 5. 303 3
倒二节间小维管束数No. of sm all
vascular bundles in second internode
28. 0 33. 88 - 1. 26 - 3. 843 3 30. 13 31. 29 23. 5-39. 75 8. 103 3
倒二节间大小维管束数之比Ratio of
no. of large to sm all vascular bundles in
second internode
1. 1267 1. 0496 18. 023 3 1. 67 1. 0406 1. 0175 0. 837-1. 248 5. 393 3
倒二节间与穗颈大维管束数之比Ratio
of no. of large vascular bundles in
second internode to that in neck2panicle 1. 8867 2. 3146 - 3. 443 3 - 3. 443 3 1. 9199 1. 8614 1. 001-3. 03 16. 673 3
倒二节间与穗颈小维管束数之比Ratio
of no. of sm all vascular bundles in
second internode to that in neck2panicle 1. 1755 1. 2631 - 3. 223 3 - 0. 75 1. 2531 1. 2407 0. 895-1. 61 6. 283 3
　注: 3 、3 3 分别表示达到 5%、1% 的显著水平。　　Note: 3 , 3 3 denote 5% , 1% significant level, respectively.
781 期　　　　　　　　　　　　　　章志宏等: 水稻穗颈维管束和穗部性状的遗传分析　　　　　　　　　　　　　　　　

2　结果与分析
2. 1　亲本及其DH 群体的性状表现
本研究中, 在观测了穗颈和倒 2 节间的大、小
维管束数 4 个一级性状的基础上, 根据文献[ 5 ]由这
4 个性状又衍生出了穗颈大小维管束数之比等 4 个
二级性状, 所有一、二级性状的数据分析结果列于
表 1。其中, 亲本栏下的 t 值和 u 值是在进行假设检
验时分别假定方差相等和不相等时的统计量值。
由表 1 可知, 穗颈大、小维管束数 2 个性状在
两亲本之间的差异均不显著, 但在DH 群体数据的
测验结果中, 这 2 个性状的差异都达到了极显著水
平。由此表明控制这类性状的增效和减效基因并非
都处于集中分布, 通过基因重组可产生正向和负向
两个方向的超亲家系。
尽管穗颈大、小维管束数这 2 个一级性状在两
亲本之间的差异不显著, 但由其衍生出的穗颈大小
维管束数之比和倒二节间与穗颈大维管束数之比这
2 个二级性状在两亲本之间却差异极显著。
2. 2　遗传参数的估计及基因间互作方式的分析
利用DH 群体分析各性状的遗传力 (表 2) 表
明, 所有性状的遗传力均超过 50% , 颖花数、一次
枝梗数、二次枝梗数和穗颈大、小维管束数的遗传
力则在 70% 以上, 表明这些性状主要由遗传决定,
受环境因素影响较小, 在育种选择中对大穗、发达
穗颈维管束性状的表型选择较为可靠。相比之下,
倒二节间大、小维管束数的遗传力较低。
　　基因数目的估计结果表明, 控制颖花数、一次枝
梗数、二次枝梗数和穗颈、倒二节间大小维管束数
这类性状的基因数均在 6 对以上, 表明是受多基因
控制的数量性状。但相比之下, 控制穗颈大小维管
束数之比和倒二节间大小维管束数之比 2 个二级性
状的基因数明显较少, 其估计值分别为 3. 0 和 4. 4。
根据Choo 分析原理, 由表 2 中各性状 g1、g2 的
正负号及其相对大小可知, 在所检测的 3 个穗部性
状中, 控制颖花数、二次枝梗数的多基因间无互作,
控制一次枝梗数的多基因间有互补作用; 穗颈维管
束性状中, 控制穗颈大维管束数的多基因间无互作,
控制穗颈小维管束数的多基因间有互补作用; 倒二
节间维管束性状中, 控制大维管束数的多基因间有
表 2　各性状的遗传力、基因数目的估计及偏度和峰度系数
Table 2　Estimation of her itabil ity (h2) , number of genetic factors(K) involved in the characters,
the coeff ic ien ts of skewness(g1)and kurtosis(g2) of the characters
性状
Characters
遗传力
h2
遗传变异系数
C. V.
基因数目
K
偏度系数
g1
峰度系数
g2
每穗颖花数
Sp ikelets per panicle 0. 72 0. 2988 7. 9 0. 4677 - 0. 3764
一次枝梗数
No. of p rim ary branchs
0. 79 0. 1642 8. 2 0. 52423 0. 6006
二次枝梗数
No. of secondary branchs 0. 81 0. 4606 6. 0 0. 2200 - 0. 6901
穗颈大维管束数
No. of large vascular bundles in neck2panicle 0. 77 0. 2410 6. 6 0. 4862 0. 1684
穗颈小维管束数
No. of sm all vascular bundles in neck2panicle 0. 72 0. 1636 13. 4 0. 64793 1. 45273 3
穗颈大小维管束数之比 Ratio of no. of large
to sm all vascular bundles in neck2panicle 0. 74 0. 2211 3. 0 0. 3002 - 0. 4007
倒二节间大维管束数
No. of large vascular bundles in second internode 0. 52 0. 0711 13. 3 0. 2610 2. 4119
3 3
倒二节间小维管束数
No. of sm all vascular bundles in second internode
0. 64 0. 0968 7. 8 0. 4727 0. 7678
倒二节间大小维管束数之比 Ratio of no. of large
to sm all vascular bundles in second internode
0. 52 0. 0845 4. 4 0. 2877 0. 2096
倒二节间与穗颈大维管束数之比 Ratio of no. of
large vascular bundles in second internode to that
in neck2panicle 0. 80 0. 2201 8. 1 0. 52853 3 0. 5188
倒二节间与穗颈小维管束数之比 Ratio of no. of
sm all vascular bundles in second internode to that
in neck2panicle 0. 57 0. 1444 4. 3 0. 56093 3 0. 3084
　注: 3 、3 3 分别表示达到 5%、1% 的显著水平。Note: 3 , 3 3 denote significant at 5% and 1% levels, respectively.
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互补作用, 而控制小维管束数的多基因间无互作。所
研究的性状中均未检测到多基因间的重叠作用。
表 3　每穗颖花数与维管束性状之间的相关分析
Table 3　Correlation analysis of spikelets per pan icle with
neck-pan icle vascular bundle character istics
Character Y X1 X2 X3 X4
每穗颖花数 (Y)
Sp ikelets per pan icle 1. 0 0. 5009
3 3 0. 55693 3 0. 51303 3 0. 36203 3
穗颈大维管束数 (X1)
No. of largevascular
bundles in neck2panicle 1. 0 0. 49473 3 0. 37613 3 0. 28223 3
穗颈小维管束数 (X2)
No. of sm all vascular
bundles in neck2panicle 1. 0 0. 45923 3 0. 47053 3
倒二节间大维管束数 (X3)
No. of large vascular
bundles in second in ternode
1. 0 0. 51093 3
倒二节间小维管束数 (X4)
No. of sm all vascular
bundles in second in ternode
1. 0
　注: 3 3 表示相关达到 1% 的极显著水平。No te: 3 3 deno tes sign ifican t at
1% level.
2. 3　颖花数与维管束性状之间的相关分析
由表 3 结果显示, 每穗颖花数与穗颈大小维管
束数、倒二节间大小维管束数之间均为正相关, 且
达到极显著水平; 4 个维管束性状彼此之间亦为正
相关, 并达到了极显著水平。这一结果与其他学者
的研究结果基本一致[ 6 ]。
3　讨论
已有研究表明, 籼、粳亚种间杂交稻在每穗粒
数增加的同时, 穗颈维管束数相对于籼型亲本而言
反而有所减少, 从而使得单位面积维管束的颖花负
荷量增大, 因此可能对籽粒的灌浆充实产生影响。
在日本也有报道, 通过籼、粳杂交育成的超高产品
种中国 91 号尽管每穗粒数增多, 但由于穗颈维管
束不发达, 从而限制了该超高产品种产量潜力的发
挥[ 6 ]。本研究结果表明, 穗颈大、小维管束在遗传
上受多基因控制, 而且其增效或减效基因并非集中
分布, 加之其遗传力较高, 因此在籼粳杂交后代
中, 可通过表型有效地选择到由基因重组产生的穗
颈维管束发达、输导能力强的超亲基因型。
根据Choo 等[ 9 ]的观点, 如果基因间存在互作,
为了使互作基因间有更多重组的机会, 在育种选择
的早期不宜太严格, 特别是具有基因重叠作用的性
状, 其选择强度宜小于具有互补作用的性状。从本
研究结果看, 对穗部性状中的颖花数、二次枝梗数
在育种的早期阶段可进行较严格的选择, 而对一次
枝梗数的早期选择强度不宜高。由于控制穗颈大维
管束数的基因数目相对较少, 且无基因互作, 因此
育种中在早期阶段的选择可较严格; 决定穗颈小维
管束数的基因数目相对较多, 且具有互补作用, 因
此早期选择强度不宜高。
徐正进等[ 5 ]的研究认为, 穗颈大小维管束数之
比和倒二节间与穗颈大维管束数之比为较稳定的水
稻亚种特性, 可作为水稻籼、粳亚种分类的参考解
剖指标。本研究中的结果进一步证实了该观点的合
理性。在本研究中, 两个亲本分别属于籼、粳两个
亚种, 尽管它们在穗颈大、小维管束数 2 个一级性
状上差异并不显著, 但在穗颈大、小维管束数之比
和倒二节间与穗颈大维管束数之比这 2 个二级性状
上却表现出差异显著或极显著, 而且控制穗颈大小
维管束数之比的基因估计数 (3. 0) 明显地较分别控
制穗颈大、小维管束数的基因估计数要少 (分别为
6. 6 和 13. 4) , 表明穗颈大、小维管束数之比和倒二
节间与穗颈大维管束数之比这 2 个二级性状更能反
映所试材料的亚种属性, 在水稻籼、粳亚种分类中
更具有参考价值。
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