全 文 ：Vol131 , No16
pp1 800 - 804 　Jun1 , 2005作 　物 　学 　报ACTA AGRONOMICA SINICA第 31 卷 第 6 期2005 年 6 月 　800～804 页
籼稻恢复系对褐飞虱和白背飞虱的抗性遗传分析
张金锋　薛庆中 3 Ξ
(浙江大学农业与生物技术学院农学系 ,浙江杭州 310029)
摘 　要 : 本研究以 3 个籼稻花培恢复系 TE358、TE363、TE367 和 2 个不育系 Ⅱ32A、协青早 A 的杂交组合 F1 、F2 群体、回交
群体 BC1 F1 为材料 ,在对褐飞虱和白背飞虱的抗性鉴定基础上 ,进行了抗性遗传联合分析。结果表明 ,供试籼稻恢复系
对白背飞虱的抗性均受 1 对显性基因控制 ,对褐飞虱的抗性均受 1 对隐性基因控制 ,且两者独立遗传 ;为杂交水稻抗双
飞虱 (褐飞虱和白背飞虱)育种实践提供了优良种质和理论依据。
关键词 : 籼稻 ;白背飞虱 ;褐飞虱 ;显性基因 ;隐性基因 ;遗传分析
中图分类号 : S511
Genetic Analysis of Resistance to the Brown Planthopper and Whitebacked
Planthopper in the Restorer Lines of Indica Rice
ZHANGJin2Feng , XUE Qing2Zhong 3
( Department of Agronomy , College of Agriculture and Biotechnology , Zhejiang University , Hangzhou 310029 , Zhejiang , China)
Abstract :The genetic analysis of resistance to brown planthopper and whitebacked planthopper were made based on the
resistance test to both the planthoppers for three anther cultural restorer lines (TE358 , TE363 , TE367) , two male sterility
lines( Ⅱ32A , XieqingzaoA) ,their F1 , F2 , and BC1 F1 generations of indica rice1 All of the restorer lines of indica rice
were found to have a single dominant gene for resistance to whitebacked planthopper and a single recessive gene for
resistance to brown planthopper , which segregate independently1 The results provide a good germplasms and theoretical
guidance for the practice of both the planthoppers resistance breeding program1
Key words : Indica rice ; Whitebacked planthopper ; Brown planthopper ; Dominant gene ; Recessive gene ; Genetic analysis
　 　白 背 飞 虱 ( Sogatella furcifera ) 和 褐 飞 虱
( Nilaparvata lugens) 是我国及东南亚水稻生产国的
两种主要害虫 ,具有迁飞性、突发性和猖獗性[1 ] ,均
对亚洲稻区水稻生产构成严重危害。发掘和鉴定同
时具有白背飞虱和褐飞虱两种抗性的材料 ,选育抗
白背飞虱和褐飞虱的新品种是水稻育种的重要目标
之一。迄今为止 ,已发现和命名了 6 个抗白背飞虱
基因[2～8 ] , 其中有 5 个显性基因 ( Wbph1、Wbph2、
Wbph3、Wbph5、Wbph6 ( t) ) 和 1 个隐性基因 ( wbph4) ;
13 个抗褐飞虱基因 ,包括 6 个显性基因[9～13 ] ( Bph1、
Bph3、Bph6、Bph9、Bph10 ( t) 、Bph13 ( t) ) 和 7 个隐性基
因[9～11 ,14 ] ( bph2、bph4、bph5、bph7、bph8、bph11 ( t) 、
bph12 ( t) ) ,已报道 Bph1 和 bph2 紧密连锁或等位 ,
Bph3 和 bph4 紧密连锁或等位[15 ] 。
IRRI自 1973 年以来 ,先后选育了一系列具有
Bph1、bph2 和 Bph3 等抗褐飞虱主基因的水稻品种 ,
但是由于生物型的变化以及缺乏高抗和广谱抗性的
抗源 ,已导致生产上应用的抗虫品种抗性丧失 ,因
此 ,继续发现和利用新的抗虫基因 ,选育广谱抗虫的
水稻新品种 ,仍将是水稻抗虫育种的关键[16 ] 。本课
题组利用 IR36 多抗品种育成 3 个籼稻恢复系
TE358、TE363、TE367 ,经多次鉴定 ,抗性稳定并且能
同时高抗或抗褐飞虱和白背飞虱 ,因而在育种上有
较高利用价值。有关 IR36 抗性遗传虽有报道 ,但已
往均只针对一种昆虫进行研究。而在水稻生产上褐
飞虱和白背飞虱均为重要害虫 ,因此 ,同时对这两种Ξ基金项目 : 国家 863 计划 (10120120120123) ,浙江省重点科研项目 (2003C22007)和浙江省 04206 水稻品种改良攻关项目资助。
作者简介 : 张金锋 (1977 - ) ,男 ,河南平顶山人 ,硕士研究生 ,研究方向 :植物遗传育种。3 通讯作者 :薛庆中 ,教授 ,博士生导师 ,专业 :植物
遗传育种 ,基因组学。E2mail : qzhxue @hotmail1com
Received(收稿日期) :2004202223 , Accepted(接受日期) :20042072171

飞虱的抗性研究更为必要。为此 ,本文首次开展对
两种飞虱抗性遗传作联合分析 ,试图探求选育抗双
飞虱 (褐和白背飞虱)杂交水稻新组合的途径。
1 　材料与方法
111 　供试材料
　　3 个籼稻恢复系 TE358、TE363、TE367 均是本课
题组选育的 IR36 衍生抗虱花培品系。不育系为印
尼水田谷胞质不育系 Ⅱ32A、矮败胞质不育系协青
早 A ;杂交组合为 Ⅱ32AΠTE358 的 F1 种子、3 个杂交
组合 Ⅱ32AΠTE358、Ⅱ32AΠTE363、协青早ΠTE367 的 F2
种子、Ⅱ32AΠΠⅡ32AΠTE358 构成的回交一代 BC1 F1 。
以国际通用标准感虫品种 Taichung Native 1 ( TN1 ) 作
为对照 ,以Mudgo (含 Bph1)和ASD7 (含 bph2)为抗虫
对照。
112 　供试虫源
白背飞虱来自浙江大学试验农场田间并在网室
内 TN1 苗上饲养的 2～3 龄若虫 ;褐飞虱来自中国水
稻研究所稻田并在网室内 TN1 苗上饲养的 2～3 龄
若虫。按照国际水稻所的褐飞虱生物型分类鉴定方
法 ,苗期接虫鉴定结果表明 ,ASD7 和 Mudgo 的死苗
率分别为 617 %和 5516 % ,对褐飞虱的抗性级别分
别为 1 级和 7 级 (表 3) ,从而把本试验用褐飞虱的生
物型确定为生物型 2。
113 　研究方法
供试材料播种后 50 d ,分两批从田间单个稻株
上取得健壮分蘖并分别编号 ,尽量不伤及根系 ,移栽
入网室水池中 ,数日后接虫 ,逐日统计各供试材料死
苗数量 ,并绘制接虫历期～死亡分蘖数曲线图 ,以
TN1 死苗率超过 95 %作为 F2 群体抗感分离的临界
点统计抗感单株数目 (枯死和心叶枯萎苗均为感虫 ,
其余为抗虫苗 ) 。对 Ⅱ32AΠΠⅡ32AΠTE358 构成的
BC1 F1 材料采用苗期群体接虫方法进行鉴定。将
表 1 水稻材料抗稻飞虱鉴定评价标准 [17 ]
Table 1 Evaluation standard for planthopper
resistance in rice based on seedling mortality
抗性级别
Resistance grade
死苗率
Seedling mortality( %)
抗性水平
Resistance description
0 < 110 免疫 I
1 111 - 1010 高抗 HR
3 1011 - 3010 抗 R
5 3011 - 5010 中抗 MR
7 5011 - 7010 中感 MS
9 > 7011 感 S
　　Notes : I = immunity ; HR = highly resistant ; R = resistant ; MR =
moderately resistant ;MS = moderately susceptible ;S = susceptible1 The same
below1
BC1 F1 种子催芽后分成两份 ,播种在塑料盆 (60 cm ×
40 cm ×10 cm)中 ,出苗后匀苗 ,去除弱苗 ,分别用于
褐飞虱和白背飞虱抗性鉴定。每株稻苗上平均分布
5～6 头若虫 ,以感虫对照 TN1 死苗率达到 95 %左
右 ,作为抗感分离的临界点统计抗感单株数目 (枯死
和心叶枯萎苗均为感虫 ,其余为抗虫苗) 。分蘖盛期
单株或苗期群体接虫 ,飞虱抗性鉴定按照中国水稻
所评价标准进行[17 ] (表 1) 。
2 　结果与分析
211 　亲本和 F1 代的抗性鉴定分析
　　3 个籼稻恢复系 TE358、TE363、TE367 对两种飞
虱都表现为高抗或抗 (表 2、表 3) ,其中 TE358 对白
背飞虱表现为高抗 (表 2) ,TE367 对褐飞虱表现为高
抗 ,对白背飞虱表现为中抗 (表 3) ,说明供试恢复系
在水稻抗稻飞虱育种中具有潜在利用价值 ;2 个不
育系协青早 A 和 Ⅱ32A 对两种飞虱均表现感虫性
(表 2、表 3) ;杂交组合 Ⅱ32AΠTE358 的 F1 对白背飞
虱表现为高抗 (表 2) , 对褐飞虱却表现为中感
(表 3) 。
表 2 亲本和 F1 代对白背飞虱的抗性反应
(分蘖盛期单株接虫鉴定方法)
Table 2 Reaction of parents and F1 to whitebacked planthopper
(caged individual seedling 7 - 8 leaf stage test)
供试材料
Material
死苗率
Seedling mortality
( %)
抗性级别
Resistance
grade
抗性水平
Resistance
description
TE358 10 1 HR
TE363 20 3 R
TE367 40 5 MR
协青早 A 70 9 S
Ⅱ32A 80 9 S
Ⅱ32AΠTE358 10 1 HR
TN1 90 9 S
表 3 亲本和 F1 代对褐飞虱的抗性反应
(苗期群体接虫鉴定方法)
Table 3 Reaction of parents and F1 to brown planthopper
(mass seedling 2 - 3 leaf stage screening test)
供试材料
Material
总苗数
NTS
死苗数
NDS
死苗率
SM( %)
抗性级别
RG
抗性水平
RD
TE358 36 7 1914 3 R
TE363 36 4 1111 3 R
TE367 36 2 516 1 HR
协青早 A 36 32 8819 9 S
Ⅱ32A 36 28 7718 9 S
Ⅱ32AΠTE358 36 22 6111 7 MS
TN1 72 70 9712 9 S
Mudgo 72 40 5516 7 MS
ASD7 72 5 619 1 HR
　　Notes : NTS = No1 of total seedlings ; NDS = No1 of died seedlings ;
SM = seedling mortality ;RG= resistance grade ;RD = resistance description1
108　第 6 期 张金锋等 :籼稻恢复系对褐飞虱和白背飞虱的抗性遗传分析 　　　

图 1 Ⅱ32AΠTE358 的 F2 群体单株
对白背飞虱抗性时间分布图
Fig11 Resistance distribution of the F2 population
to whitebacked planthopper from the cross Ⅱ32AΠTE358212 　F2 群体抗性鉴定结果分析接种白背飞虱后 ,感虫材料 Ⅱ32A、TN1 以及 F2群体中的感虫单株均从第 4 天开始出现死苗 ,而抗虫材料 F1 和 TE358 死苗出现在接虫后第 10 天 ,F1的抗白背飞虱持续时间长于父本 TE358 ,一直到第18 天分蘖才全部死亡 (图 1) ;感虫对照 TN1 死亡时间集中在接虫后第 4 天到第 6 天 ,因此 ,以第 6 天划分 F2 群体抗感分离的时间 ,此时 34 株 TN1 分蘖全部死亡 ,F2 群体的死亡数累计为 77 株 (图 1) 。3 个杂交组合 Ⅱ32AΠTE358、Ⅱ32AΠTE363 和协青早ΠTE 367的F2 代对白背飞虱的抗感虫分蘖株数经χ2 检验分析符合 3∶1 的分离比率 ,表明供试的 3 个恢复系的白背飞虱抗性均受 1 对显性基因控制 (表 4)
表 4 F2 代对白背飞虱和褐飞虱的抗性反应
Table 4 Reaction of F2 population to whitebacked planthopper and brown planthopper
F2 组合
F2 cross
飞虱类型
Type of planthopper
F2 群体数量 (株)
F2 population
抗∶感株数
R∶S
分离比率
Segregating ratio
χ2 值
χ2 value
Ⅱ32AΠTE358 WBPH 292 215∶77 3∶1 01292 2
Ⅱ32AΠTE358 BPH 292 79∶213 1∶3 01657 6
Ⅱ32AΠTE363 WBPH 288 211∶77 3∶1 01462 9
Ⅱ32AΠTE363 BPH 288 81∶207 1∶3 11500 0
协青早 AΠTE367 WBPH 296 218∶78 3∶1 01288 3
协青早 AΠTE367 BPH 296 72∶224 1∶3 01072 1
　　Notes : χ20105 = 3184 ;χ20101 = 61631
图 2 Ⅱ32AΠTE358 的 F2 群体单株对褐飞虱抗性时间分布图
Fig12 Resistance distribution of the F2
population to brown planthopper from the cross Ⅱ32AΠTE358　　感虫材料 Ⅱ32A、TN1 均在接虫后第 4 天开始死苗 ,至第 7 天 TN1 苗全部枯死 ,因此 ,以第 7 天作为F2 群体抗感分离的时间分界点 ,F2 群体的死亡分蘖数累计为 213 株 (图 2) 。抗虫材料 TE358 的死苗出现时间滞后 (图2) 。3个杂交组合的F2 代对褐飞虱 的抗感虫分蘖株数经χ2 检验分析符合 1∶3 的分离比率 ,说明供试的 3 个恢复系的褐飞虱抗性都受 1对隐性基因控制 (表 4) 。213 　回交世代 BC1 F1 的抗性鉴定结果分析Ⅱ32A ∥Ⅱ32AΠTE358 的回交世代 BC1 F1 中对白背飞虱的抗性、感性植株分别为 53 和 61 ,经χ2检验分析符合 1∶1 的分离比率 (表 5) ,进一步证明了Ⅱ32AΠTE358 的 F2 代对白背飞虱的抗感分离比率结果 ;对褐飞虱进行的抗虫性鉴定过程中出现了 2 株抗虫苗 ,可能是因为供试种子中混入其他品种的种子造成的 ,接褐飞虱后 94 株 BC1 F1 均表现为感虫 ,因此 ,可以认定供试的 BC1 F1 全部感虫 ,从而进一步证明了 Ⅱ32AΠTE358 的 F2 代对褐飞虱的抗感分离比率结果。
表 5 Ⅱ32A ∥Ⅱ32AΠTE358 的回交世代 BC1 F1 对白背飞虱和褐飞虱的抗性反应
Table 5 Reaction of BC1 F1 from Ⅱ32A ∥Ⅱ32AΠTE358 to whitebacked planthopper and brown planthopper
组合
Cross
飞虱类型
Type of planthopper
总苗数
No1 of seedling 抗∶感苗数R∶S 分离比例Segregating ratio χ2 值χ2 value
Ⅱ32AΠΠⅡ32AΠTE358 WBPH 114 53∶61 1∶1 01564 2
Ⅱ32AΠΠⅡ32AΠTE358 BPH 96 2∶94 0∶1
　　Notes : χ20105 = 3184 ;χ20101 = 61631
208 　　　　作 　　物 　　学 　　报 第 31 卷 　

214 　供试恢复系对褐飞虱抗性与对白背飞虱抗性
之间的遗传关系分析
　　Ⅱ32AΠTE358 组合的 F2 群体对白背飞虱和褐飞
虱的抗性分离共有 4 种表现型 ,其分离比例符合
9∶3∶3∶1 ,表明供试恢复系对褐飞虱的抗性和对白背
飞虱的抗性遗传符合独立分配规律 ,两种抗性彼此
独立遗传 (表 6) 。
表 6 Ⅱ32AΠTE358 组合的 F2 群体对稻飞虱的抗性分离情况
Table 6 Segregating ratio of F2 population resistance to whitebacked planthopper and brown planthopper from the cross Ⅱ32AΠTE358
总苗数
No1of seedling 抗 (R) WBPH感 (S) BPH 抗 (R) WBPH抗 (R) BPH 感 (S) WBPH感 (S) BPH 感 (S) WBPH抗 (R) BPH 分离比例Segregating ratio χ2 值χ2 value
实际值 Actual value 292 157 57 57 21
理论值 Theoretic value 292 164125 54175 54175 18125 9∶3∶3∶1 019194
　　Notes : χ20105 = 7181 ; χ20101 = 111341
3 　讨论
近年来 ,水稻抗虫基因研究取得了较大的成绩 ,
鉴定了 13 个抗褐飞虱基因 ,并定位了 7 个抗虫基
因。但由于褐飞虱生物型的变化以及褐飞虱群体对
抗虫基因的适应[18 ] ,使得原有的抗虫品种抗性丢
失 ,因此需要鉴定新的抗虫基因以及将几个抗虫基
因累加到一个品种中 ,保持品种的抗虫性 ,延缓虫害
的爆发[19 ,20 ] 。稻属中有 20 个野生种 ,具有丰富的遗
传多样性和抗病、抗虫、抗逆等许多优异特性 ,迄今
已获得了普通野生稻、阔叶野生稻、药用野生稻、小
粒野生稻等野生稻和栽培稻的杂交后代 ,为水稻抗
虫育种和抗虫基因工程研究提供了可利用的抗
源[21～23 ] 。对我国当地品种汕桂占的研究表明 ,在第
9 染色体上有褐飞虱抗性基因[24 ] 。王布哪等
(2001) [25 ]利用 RFLP 技术鉴定出两个新的抗褐飞虱
基因位点。
据报道 , IR36 属多抗性品种。它具有 bph2 抗
性基因 ,对褐飞虱生物型 1 与生物型 2 均表现抗性 ,
但是对褐飞虱生物型 3 却表现为感虫[26～30 ] 。另有
报道 ,白背飞虱的种群在 IR36 品种上受到抑制 ,暗
示 IR36 对白背飞虱具有抗性 ,随后研究表明 IR36
对白背飞虱表现为中等抗性[30 ,31 ] 。但其抗性基因未
曾测定和报道。我们筛选育成的 IR36 衍生花培籼
稻恢复系 TE358、TE363、TE367 ,同时带有对褐飞虱
和对白背飞虱的抗性基因。试验证明这些恢复系对
白背飞虱的抗性表现为显性遗传 ,受 1 对显性基因
控制 ,而对褐飞虱的抗性表现为隐性遗传 ,受 1 对隐
性基因控制 ,供试恢复系对褐飞虱的抗性和白背飞
虱的抗性彼此独立遗传。我们推测其抗虫基因虽不
是新的 ,但至今尚未有人报道育成抗双飞虱花培籼
稻恢复系 ,并对白背飞虱和褐飞虱两种飞虱的抗性
作过联合分析。因此 ,本研究对于源自 IR36 种质的
遗传分析 ,不仅为水稻抗虫育种提供优良种质 ,并且
可对抗双飞虱种质的利用提供了新的思考。对他们
的后代应做同步鉴定才有可能选育出抗双飞虱 (褐
和白背飞虱)的品系 ,这为杂交水稻抗虫育种提供了
理论依据。由于各地昆虫生物型较为复杂 ,并且处
在不断变化中 ,因此 ,有关这 3 个籼稻恢复系对白背
飞虱的显性基因与已经报道命名的抗白背飞虱基因
的等位关系尚有待进一步研究[32 ] 。
致　谢 :中国水稻研究所傅强博士为本试验提供了
最初的褐飞虱虫源 ,郑安福同志在田间试验中给予
了大力协助 ,在此一并表示感谢。
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