全 文 ：3种锦鸡儿属植物呼吸代谢和生长对环境温度变化的响应
乐　林 1 ,余伟莅 1 ,胡小龙1 , LeeHansen2
(1.内蒙古自治区林业科学研究院 ,内蒙古　呼和浩特　010010;2.DepartmentofChemistryandBiochemistry, BrighamYoung
University, Provo, Utah84602, USA)
摘　要:为了研究柠条锦鸡儿和中间锦鸡儿种间 、伊金霍洛与和林格尔中间锦鸡儿种源间呼吸代谢和生长特
点 ,利用量热仪在温度 10 ～ 40℃之间每 5℃为间隔温度 ,分别测定相同条件下培养出来的来自不同生态环境
的小苗的呼吸速率和代谢热速率。通过计算 ,结果表明:3种植物在不同的温度条件下底物碳的转化效率(ε)
与呼吸速率(Rco2)和生长速率是不同的 ,由于植物生长对原生境温度已产生很强的适应性 , 所以在原产区以
外的地区引种有可能失败。
关键词:乌审旗柠条锦鸡儿;和林格尔中间锦鸡儿;伊金霍洛中间锦鸡儿;底物碳转化效率;CO2产生速率;代
谢热速率;生长速率
中图分类号:Q945.1　　　文献标识码:A　　　文章编号:1007-4066(2010)03-32-04
＊ ResponseofGrowthandRespirationofThreeVarietiesofCaraganaFabr.
toEnvironmentalTemperature
LELin1 , YUWei-li1 , HUXiao-long1 , LeeHansen2
(1.InnerMongoliaAcademyofForestryScience, Hohhot010010, China;2.DepartmentofChemistryandBiochemistry, Brigham
YoungUniversity, Provo, Utah84602, USA)
Abstract:Inordertomakeresearchonthefeaturesofrespiratorymetabolismandgrowthofinterspeciesbetween
CaraganakorshinskiKom.andCaraganadavazamciSancz.andprovenancesbetweenCaraganadavazamci
Sancz.ofHelingeerandCaraganadavazamciSancz.ofYijinhuoluo, respirationrateandmetabolicheatrateof
seedlingsfromdiferentecoenvironmentculturedundersameconditionshavebeenmeasuredseparatelywithper5℃
asintervaltemperaturebetween10 ～ 40℃ byuseofcalorimeter.Aftercaculation, theresultsshowthatthesub-
stratecarbonconversioneficiency(ε)ofthesethreekindsofplantsisdiferentfromrespirationrate(Rco2)and
growthrate.Becauseofthestrongeradaptabilityofplantstothetemperatureoftheiroriginalhabitat, itmaybe
failedtointroducetheplantsoutsidetheoriginalregion.
Keywords:CaraganakorshinskiKom.ofWushenqi;CaraganadavazamciSancz.ofHelingeer;Caraganada-
vazamciSancz.ofYijinhuoluo;substratecarbonconversioneficiency;metabolicheatrate;growthrate
　　植物在生长的环境中都会采取合适代谢方式对
温度的变化进行响应 ,因此引起呼吸代谢变化的温
度可以充分反映出植物的竞争 、生存和繁殖的环境
温度 ,温度是决定植物种地理分布的一个主要决定
因子(Criddle, etal.1994)。柠条锦鸡儿(Caragana
korshinskiKom.)和中间锦鸡儿(Caraganadavazam-
ciSancz.)在内蒙古自治区广泛地分布 ,中间锦鸡
儿适应分布于蒙古高原的荒漠化草原及草原化荒漠
带 、鄂尔多斯高原的典型草原和荒漠化草原带的沙
地及梁地上 、黄土高原北部的黄土丘坡上 ,常形成以
中间锦鸡儿为建群种的沙地灌丛植被;柠条锦鸡儿
则适应分布于草原化荒漠和典型荒漠带的固定和半
固定沙地上(赵一之 , 2005)。柠条锦鸡儿和中间锦
鸡儿在花 、种子和叶片有所差异 ,特别是树皮和高度
上差异明显 ,柠条锦鸡儿成年植丛枝条高 3 ～ 5 m,
比中间锦鸡儿 0.5 ～ 1.5 m(赵一之 , 2002)高大;而
第 36卷　第 3期　　　　　　　　　　　　　内　蒙　古　林　业　科　技　　　　　　　　　　　　　　　　Vol.36　No.3
2010年 9月　　　　　　　　　　JournalofInnerMongoliaForestryScience＆Technology　　　　　　　　　　　Sept.2010
＊ 收稿日期:2010-09-01
基金项目:内蒙古人才开发基金项目(2009-42)资助
作者简介:乐林(1956-),男 ,内蒙古呼和浩特人 ,从事林业管理工作。
且树皮金黄色且具光泽。其形态学特征表现为锦鸡
儿自东向西依次叶面积逐渐缩小 ,叶肉结构趋于栅
栏化 ,耐旱性也趋于增强(燕玲 , 2002)。
学术界对中间锦鸡儿和柠条锦鸡儿这 2种植物
的分类有所争议 , Sanczir(1974)、富象乾(1977)、刘
瑛心(1984)、赵一之(1990)承认了中间锦鸡儿的存
在 ,张明理等(2004)认为中间锦鸡儿是柠条锦鸡儿
的一个变种 。在本项研究中 ,根据其分类特点 ,我们
认为中间锦鸡儿和柠条锦鸡儿是 2个独立的种 。
这 2个树种不但是很好的防风固沙 、水土保持
灌木树种 ,还是荒漠 、荒漠草原地区的优良灌木饲料
(张明理 , 2002;牛西午 , 2002),所以是内蒙古地区
造林的主要灌木树种 。因此研究环境因子温度对这
2个灌木树种生理代谢影响 ,可以很好地了解植物
的生长及对环境的适应机制(Hansen, etal.2002),
从而为在不同地区的引种和栽培提供植物生理学方
面的依据。
本项研究通过对柠条锦鸡儿和中间锦鸡儿 2个
不同种和中间锦鸡儿的 2个种源包括和林格尔种源
和伊金霍洛旗种源幼苗在一定温度下测定呼吸速率
Rco2和代谢热释放速率 Rq,并计算植物呼吸代谢过
程底物碳的转化效率 、转化速率和生长(合成)速率 ,
得到新陈代谢最适宜的温度 ,同时 ,比较种间和种内
不同种源之间由于温度变化各自新陈代谢的特点。
热呼吸法(Calorespirometry)是一种实验室内的
研究方法 ,虽然这个方法不能完全替代田间实验 ,但
可以缩短田间实验时间 ,提高田间实验的效率 。
1　研究方法
1.1　原理
尽管植物的生长确实依赖光合作用 ,但是在大
多数情况中 ,生长的限制因子是光能外其他营养物
质的提供情况和植物对光合产物的利用效率 ,直接
使用光合速率很难预测植物的生长情况。热呼吸法
主要研究植物的代谢过程 ,它从分解代谢和合成代
谢两方面考虑植物的生长过程 ,最终决定结构生物
质(即输出物)多少 ,也就是植物生长速率的因素包
括以下 2个方面:(1)光合作用所固定的碳和捕获
的光能以及其他代谢原料(即输入物)获得的速率;
(2)这些原料的加工过程(即呼吸作用和生物合成)
的速度和效率。在植物生长经历的这 2个过程中始
终受植物个体遗传特性和环境条件的影响 。在得到
光合产物后 ,要经过分解代谢提供生物合成所需的
能量和原料同时向环境释放热量 ,经过生物合成代
谢产生结构生物质和 CO2等 ,植物在代谢过程中向
环境释放热量的速率称之为代谢热释放速率 Rq。
需要指出的是植物向环境所释放的热量不是无用
功 ,而是维持植物体生理代谢所必需的 。
整个植物生长代谢过程分为分解代谢和合成代
谢 ,从能量角度出发 ,可以表达为:
CS+O2 +xADP+xPi※CO2 +H2O+xATP+
热量 方程(1)
分解代谢所产生的 ATP为合成代谢提供能量
和驱动力 。
CS+yATP※ CBiom+CO2 +yADP+yPi
方程(2)
在合成代谢过程 , ATP被还原为 ADP和无机磷
(Pi)。
合成代谢从物质角度可以表达为:
CS+XO2 +(N、P、K等)※εCSG+(1-ε)CO2
方程(3)
式中:CS表示含有 1mol碳的底物 , ε为底物碳
的转化效率 , N、P、K等是除碳以外的为合成代谢过
程所需的其他元素 , CSG代表含 1 mol碳的合成代谢
产物即构成生物量的结构物质。在植物和组织不生
长时 , ε为 0;快速生长的植物和组织 ,在理想的条件
下 , ε可达 0.85。方程(3)是用植物代谢物质书写
的质量守衡定律的简单陈述。 Hansen和 Criddle等
学者依据方程(3)和能量守衡定律推导出了一系列
方程式 ,奠定了运用热呼吸法对植物生理代谢进行
研究的基础。
RSG/Rco2 =ε/(1-ε)
或　RSG=Rco2 [ ε/(1-ε)] 方程(4)
式中:RSG为代谢产物的合成速率 ,即生长速率;
ε为底物碳的转化率 ,即生长效率;Rco2为 CO2产
生速率。
由能量守衡定律知热量产生的总速率是分解代
谢热产生的速率(-Rco2 Hco2)和合成代谢热生
成速率(-RSG HB)之和 ,即:
Rq=-Rco2 Hco2 -RSG HB 方程(5)
式中:Rq为代谢热释放速率; HB和 Hco2为
焓变量。
由方程(4)和方程(5)得到方程(6):
ε/(1-ε)=[ (-Rq/Rco2 - Hco2)/ HB
或　Rq/Rco2 =- Hco2 - HB[ ε/(1-ε)]
方程(6)
式中: Hco2等于含 1 mol碳的底物(Cs)的燃
烧热 ,运用桑顿法则可知其值 。桑顿法则的内容是:
每消耗 1molO2 ,有机化合物完全氧化释放的热量为
455±15 kJ, 所以 Hco2 近似等于 [ -455(1 -
γs)] , γs为底物碳的化学氧化状态(碳水化合物 γs
=0,脂肪 γs=-1.8,蛋白质 γs=-1.0),我们通常
33第 3期　　　　　　　　　　乐　林 , 等:3种锦鸡儿属植物呼吸代谢和生长对环境温度变化的响应　　　　　　　　　　
在计算中 Hco2 =-470kJ·mol-1CO2。
RSG=Rco2 [ ε/(1-ε)]
=[ 470Rco2 -Rq] / HB 方程(7)
式中: HB等于含 1 mol碳的底物和代谢产物
的燃烧热之差。对大多数实验 ,在允许的误差范围内
可假设 HB为常数 ,也可通过查相关文献得到植物
及组织的 HB,因此生长速率也就是合成代谢率可
表达为能够测量的 Rco2和 Rq的关系式 , Rco2和 Rq
值可以使用多池差示热量扫描仪直接测定 。
1.2　植物材料
柠条锦鸡儿种子由内蒙古乌审旗林业局提供 ,
内蒙古和林林业局提供中间锦鸡儿(Caraganakor-
shinskivar.intermedia.)和林种源(以下称和林中间
锦鸡儿),内蒙古伊金霍洛旗林业局提供中间锦鸡
儿(Caraganakorshinskivar.intermedia.)伊金霍洛
旗种源(以下称伊金霍洛旗中间锦鸡儿)。将收集
到的种子播种在土壤条件一致的营养钵内 ,在温室
中采用相同的管理措施 ,培养 40 d左右待小苗长到
10 ～ 15 cm时 ,剪取其顶部生长旺盛带叶的小嫩枝
作为测定用材料 。
1.3　测定方法
将鲜重 70 ～ 110 mg测定植物材料放入 1mL安
瓿中 ,然后将安瓿放入量热仪。在给定的温度下行
测定 20 ～ 30 min,使热量达到平衡 ,然后将安瓿取
出 ,将盛有 40 μL0.4 M的 NaOH溶液的敞口小玻
璃瓶放入安瓿中 ,并将安瓿重新放回到量热仪中 ,温
度不变 ,再次测量热率 。再次打开样品安瓿 ,取出盛
有 NaOH的小瓶 ,第 3次测量热率。重复该次测量
是为了检查在实验期间组织热释放率的稳定性 ,并
且在材料活性变化不大的情况下允许修正测量值。
改变温度值 ,用同样的方法按照上述步骤进行测定。
植物在自然界的生长温度通常是在 10 ～ 40℃之间 ,
因此本项实验在 10℃、 15℃、 20℃、 25℃、 30℃、
35℃、40℃ 7个温度值下分别测定了柠条锦鸡儿 、和
林中间锦鸡儿和伊金霍洛旗中间锦鸡儿代谢热释放
率(Rq)和 CO2的产出率 (Rco2)值 。完成测定之
后 ,安瓿中的实验材料放入真空烘箱中在 75℃烘干
24 h后称量干重(DW)。
1.4　测定仪器
美国生产的多池差示热量扫描仪(型号为 Hart
ScienceModel7707和 CalorimetrySciencesCorpora-
tionModel4100)。
2　结果
从图 1和图 2可以看到:随着温度的升高 ,柠条
锦鸡儿 、和林中间锦鸡儿和伊金霍洛旗中间锦鸡儿
的代谢热释放率(Rq)和 CO2的产出率(Rco2)值逐
渐增加 , 35℃达到最大后减小 ,其变化趋势相同 ,但
变幅有差异 ,柠条锦鸡儿的代谢热释放率(Rq)和
CO2的产出率(Rco2)值的变化相对平缓 。 25 ℃后
伊金霍洛旗中间锦鸡儿的代谢热释放率 (Rq)和
CO2的产出率(Rco2)值增加速度远高于和林中间锦
鸡儿和柠条锦鸡儿 。
图 1　不同温度叶片热呼吸速率 图 2　不同温度叶片 CO2的产出率
Fig.1Heatrespirationrateofleavesunderdifferenttemperatures Fig.2 OutputratioofCO
2
ofleavesunderdifferenttemperatures
　　为了确定底物碳的转化效率(ε)是否随温度变
化而发生变化和 Rco2 / Rq比值 ,以 Rq为横坐标变
量 , Rco2为纵坐标变量 ,用最小二乘法对这些点进
行线形拟合 ,结果是柠条锦鸡儿 、和林中间锦鸡儿和
伊金霍洛旗中间锦鸡儿 Rq和 Rco2为线形正相关 ,
相关关系很紧密 ,结果见表 1。
表 1　7个温度下 Rq和 Rco2线性相关关系
Table1　 LinearcorrelationofRqandRco2underseventemperatures
植物种 产地 Rq/Rco2比值 /KJ· mol-1 截距 /10-3mol· s-1· mg-1 R2 ε
柠条锦鸡儿 乌审旗 377±16 0.1±0.9 0.991 0.75
中间锦鸡儿 伊金霍洛旗 429±26 2.4±1.8 0.981 0.58
和林 440±17 1.8±0.9 0.992 0.5
注:底物碳转化效率 ε由方程式(6)计算 ,设定 HCO2=-470kJ· mol-1 , HB= +30 kJ· mol-1
34　　　　　　　　　　　　　　　　　　　内　蒙　古　林　业　科　技　　　　　　　　　　　　　　　　　第 36卷
　　表 1中伊金霍洛旗中间锦鸡儿截距最大值几乎
为 0 ,那么方程(6)中的 [ ε/(1-ε)]是一个温度的
常数 ,所以通过斜率所计算出的 Rq/Rco2值和底物
碳的转化效率(ε)值在所测定的温度范围不会因为
温度的改变而变化 ,也就是说柠条锦鸡儿 、和林格尔
中间锦鸡儿和伊金霍洛旗中间锦鸡儿底物碳的转化
效率(ε)不受温度的影响。
图 3　不同温度下 3种植物生长速率和生长温度范围
Fig.3　Rangeofgrowthrateandtemperatureofthreekinds
ofplantsunderdiferenttemperatures
从图 3看到:最适合柠条锦鸡儿生长的温度为
30℃,生长温度范围是在 12 ～ 43℃之间;最适合伊
金霍洛中间锦鸡儿生长的温度为 30℃,生长温度范
围是在 18 ～ 41℃之间;最适合和林中间锦鸡儿生长
温度为 32℃,生长温度范围是在 5 ～ 46℃之间 。按
照在最适宜温度条件下生长速率排列:和林中间锦
鸡儿 <柠条锦鸡儿 <伊金霍洛旗中间锦鸡儿。按分
布范围排列:和林中间锦鸡儿 >柠条锦鸡儿 >伊金
霍洛旗中间锦鸡儿。比较它们 3个的适合生长温
度:和林中间锦鸡儿适合在相对较其他两种植物寒
冷的地方生长 ,伊金霍洛中间锦鸡儿次之 ,柠条锦鸡
儿则喜欢在比较温暖的地方生长 。
3　讨论
来源于不同地区的 3种植物的生长曲线对温度
变化的响应是不同的(见图 3)。也就是说 ,在生长
季节 ,植物进行生长的最低和最高温度值有所不同
(Criddleetal.2005, CriddleandHansen1999)。在
本项试验中 ,来自不同地区的柠条种子是在同一环
境条件下进行培养 ,生长曲线的不同是由于遗传造
成的 ,同时也说明这 3种植物对环境温度变化的适
应性是有限的 。在生长季节里 ,植物生长速率与温
度变化所对应而做出的曲线图可以很好地反映出植
物种源地环境温度变化对植物生长的影响(Criddle,
etal.2005)。基于这个观点 ,图 3中 3种植物生长
速率曲线内的面积与在生长季节相同时间内植物生
长的大小一致 ,另外 ,如果植物生长所需水分得到满
足 ,那么植物生长速率 -温度曲线图可以充分反映
出植物生长对温度变化做出的响应。需要指出的
是 ,生长季节内影响植物生长的温度不是平均温度
值。
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