全 文 ：V ol
.
1 0 N o
.
1 9 9 0
中 国 沙 漠
J OU R NA O LF DE SE RT RE SEA R CH
第 10卷 第 3期
1 9 9 0年
沙坡头沙区锦鸡儿属植物
抗旱性的研究
张 秀 ` 伏 `
(中国科学院兰州沙漠研究所 )
提 要
本文对沙坡头沙区的 2 1种锦鸡儿属植物的叶片解剖结构和水分生理等特征进行了比较研究 ,利用主分量 , 综
合分析 一 r 与抗旱性有关的各个特征 ,客观地列出该属 一些植物种的抗旱性顺序 : 白皮锦鸡儿 > 刺叶锦鸡儿 > 垫状
锦鸡儿> 狭叶锦鸡儿> 柠条锦鸡儿 > 甘蒙锦鸡儿> 绢毛锦鸡儿> 中间锦鸡儿> 小叶锦鸡儿 > 荒漠锦鸡儿 > 川西
锦鸡儿> 树锦鸡儿 。 供选择适宜的固沙植物种提供参考 。
锦鸡儿属植物很多种生长于荒漠和半荒漠地区 ,具有根瘤 , 能提高土壤肥力 , 可做为水土
保持和 固沙造林植物种 ,早在 50 年代人们就开始利用此属的个别种进行 固沙并研究其特性 。
目前 , 宁夏中卫 沙坡头沙漠科学试验站共有锦鸡儿属植物 (包括引种的 ) 12 种 : 白皮锦鸡儿
( 。 刀 ,卿an 友勿` “ 夕为抚川、 , id , k . ) 、 狭叶锦鸡儿 (C . 咖。砷hay oP 卿 k . ) 、 甘蒙锦鸡儿 (C . 0 , 功叨 s K动刀 . ) 、 绢
毛锦鸡儿 (C . 人诫艘泊滚 2诊 . 。 ` 。爪 . ) 、 川西锦鸡 儿 ( C . ,
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火 d阴 . ) 、 刺叶锦 鸡儿 (C 洲双〕朋艺ho 琳沙
人切刀 . ) 、 荒漠锦鸡儿 ( C . 7诫刀丫户摊枷 人飞刀刀 . ) 、 垫状锦鸡儿 (C 汉必酩。 尤加刀 . ) 、 树锦鸡儿 (C . , 妙 e~ 、
2沈训 . ) 、 柠条锦鸡儿 (C . 枷 hs 观 has 五b刀乙. ) 、 小叶锦鸡儿 (C . m o o琳咖 乙川丈. ) 、 中间锦鸡儿 (C . 撬勿~
加 兀 2姗垮 以 .H .C 几 ) 。 为了解该属一些植物的特性 , 尤其是其抗旱性 ,于 19 8 8 年在沙坡头进行
了解剖结构和水分生理等特征的比较研究 , 以确定其抗旱能力 。 可为固沙 、 水土保持选择植物
种提供依据 。
材料与方法
材料取 自宁夏中卫沙坡头沙漠科学试验站引种圃内 , 相同环境条件下的 6 年生或 7 年生
植物 ( 1 9 8 4 年引种的 1 年生或 2 年生苗 ) 当年生长枝条的中部叶片 。
用于切片的材料于 7 月中旬固定于 F A A 和卡诺固定液中 ;正丁醇脱水 、 透明 ,石蜡包埋 ,
横切面切片厚度为 1 5甘 ,番红一固绿对染 ,加拿大树胶封藏 。 用显微测微尺测量各解剖组分的
大小 ,以 20 个视野平均值计算 。
米 本文经刘欢心先生指导和审阅 , 并得到刘家琼 、 李玉俊先生的帮助特此感谢 。
1 0卷 3期
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4 2张秀伏 :沙坡头沙区锦鸡儿属植物抗旱性的研 究 10卷 3期
用于测定水分生理指标的材料随机组合重复三次 。 取样时间为 5一 9月份晴天的上午 9一
] l时 。
}
.水势一水液流法
2
.水分 亏缺一水分饱和法
3
.自由水和束缚水含量一折射仪法
4
.淀粉含量一葱酮比色法
5
.待水 力一硫酸 干燥器法
研究结果
一 、 形态解剖
所观察的 抢 种锦鸡儿与抗旱性有关的解剖特征见表 l。 这些植物都为少浆汁旱生植物 。
解剖结构具有以下显著的旱生植物特征 。
]
, 叶表面积与体积 比值缩小
叶子加厚 ,使叶表面积与体积的比直显著减小 , 这便减小了蒸腾失水 。 这一比值的缩小是
荒漠旱生植物特有的普遍现象之一 。 由表 1 可知 白皮锦鸡儿叶表面积与体积比最小 , 为 。
0 0 5 8 3
,而树锦鸡 儿的为最大 ,是 0 . 0 1 2 68 ,这一 比值越小者抗旱性越强 。
2
. 具有发达的角质膜
所观察的植物 ,角质膜都很厚 。 角质膜可以保持体内的水分 , 防止蒸发 ; 还可以反光 ,避免
过强的 日光对组织的灼伤 ;除此之外 ,还有机械支撑作用 , 使旱生植物在水分供应不足时 , 不会
立即萎蔫 。 狭叶锦鸡儿上表皮角质膜厚度最大 ,达 6 . 3伽 ,川西锦鸡儿上表皮角质膜最小为 2 .
2 9以 。 角质膜越厚者抗旱性越强 。
3
. 具下陷的气孔
气孔下陷是旱生植物的另一特征 。 气孔下陷使气孔外面保持一层静止的 , 含水分较高的空
气 ,这就增加了扩散通道的阻力 , 并因此减少蒸腾作用川口 。 另外在气孔外往往有表皮毛覆盖 ,
使气孔处空气相对湿度较大 ,抑制了叶肉细胞向大气蒸腾水分 。 白皮锦鸡儿气孔下陷深度达
9
.
7 6。 ,气孔下陷越深抗旱性越强 。
,
. 具下皮层细胞
一些植物种适应干旱环境 ,保持体内水分 . 保护叶肉免于过分干燥 ,在叶表皮细胞下具有
一 层 一下皮层细胞 。 如甘蒙锦鸡儿 、 白皮锦鸡儿 、 川西锦鸡儿都具下皮层 ,它们的下皮层含有树胶
物质 。 具下皮层者比不具下皮层 者抗旱 。
5
. 具含树胶物质的分泌组织 〔了二
在 一 些种的横切面上 可看到含有黄褐色物质的组织 , 经化学染色法鉴定这些组织是含树
胶物质的分泌组织 。 在番红一 固绿对染下成为红色或紫色 。 在叶横切面上这种结构在栅栏组
织中呈囊状 , 与栅栏组织细胞呈平行方 向分布 . 它们的长度达 l 一 3 层细胞的 长度一般腹面栅
栏组织中所分布的树胶囊状体 , 数 目多而且体积较大 , 背面栅栏组织中者体积小而数 目少或者
缺如 ; 在海绵组织中呈圆形或椭圆形 , 零星分布 ; 有时沿着 「表皮内侧呈不连续的带状分布形
,。 卷 3 期 中 国 沙 漠
二 寸尸 .交拼 灰的 卜皮层 。 树胶物质在抗旱 、 抗热方面起一定的作用 , 它的存在 {叮能提高原生质
一 万筑 示水性 , 并可提 高渗透压 ,更有效地保持细胞 中的水分并增加从土壤 中吸收水分的能
力 。 汀蒙筛鸡儿 、 川西锦鸡儿 、 垫状锦鸡儿具有大量含树胶物质的囊状细胞 。 这些植物的抗旱
性强于不具含树胶物质的囊状细胞的植物种 。
c
. 栅栏组织高度发育
旱生植物普遍有高度发达的栅栏组织 ,这是区别于中生植物的重要旱生结构特征之一 。 栅
栏组织 比海绵组织有较大的内部自由面 〔 , o〕 ,栅栏细胞中的纺锤形叶绿体排列的方向同栅栏细
胞一样垂直于表面 , 这种排列方式能增大叶绿体对光照和 C o Z 的吸收面 ,从而有利于光 合作
用 。栅栏组织的增加 ,不但增加了光合作用的活动 ,而且在水分供应适宜时 ,也增加了旱生植物
的蒸腾效率〔5二。 白皮锦鸡儿 、 狭叶锦鸡儿 、 垫状锦鸡儿 、 甘蒙锦鸡 儿叶肉细胞都发育为栅栏组
织 ,无海绵组织 ,属全栅型 〔2 〕 ; 刺叶锦鸡儿 、 绢毛锦鸡儿 、 柠条锦鸡 儿 、 小仆卜锦鸡儿 、 中间锦鸡儿
叶肉组织 由 1一 3 圈栅栏细胞和中部的海绵细胞组成 ,属环栅型 ; 川西锦鸡儿 、 荒漠锦鸡儿 、 树
锦鸡儿叶肉细胞在腹面发育为栅栏组织 ,在背面发育为海绵组织属背腹型 。全栅型抗旱性大 J二
环栅型 , 环栅型抗旱性大于背腹型 。
7
. 发达的输导组织
所观察的植物具有调密的网状叶脉 横切面 扮丁以看到叶片一的土脉 ,还有为数众多的支林
分布于主脉两侧 。 强大的输导系统为旱生植物从恨部输往同化器官以大量水分和矿物质提 !共
了可能性 。 狭叶锦鸡 儿叶脉最稠密 ,横切面 上每毫米叶脉数为 .9 3 6 个 。 输导组织越发达 者杭
旱性越强 。
8
. 机械组织强化
在叶横切面上还 可以石到 ,植物发育着大量的厚壁组织和厚角组织 厚角组织位于维管宋
的一侧或两侧 , 木质部和韧皮部的非输导部分也有厚 角组织化的加厚 ;厚吸组织分布在维管束
一侧或两侧形成 “ ·维价束帽 ” 此外 , 表皮细胞壁也往往加浮 ` 特训是夕「壁 强化的机械组织使
植物有足够的坚固性来抵抗外界机械力过 (如风吹 、 沙汀 、 沙埋等 )的危害 ,并月.可以减轻萎蔫
所带来的机械损伤 。 机械组织越发达者 , 杭旱性越强 。
上述解剖结构特征表现越强烈 , 说明抗旱性越强 。 然而 · 由于物种对干旱环境的适应经厉
春不 !司的方式和途径 ,这些特征在各个仲中表现的差异性程度是不一致的 。有的种这一特征突
出 ,而另一种则别的一些特征突出 。 为了编 台分析比较它们的结构抗旱能力 . 按表 l 列出的数
据输入计算机进行 七分绝分析 ’ 。
计算出相关矩阵的特征值及相应特征值的特征 月童组 (表 2) 并计算出各 个种在前 6 个轴
上的主分量 (表 3 ) 。
根据表 2 和表 3 的数据 ,再计算各个种在六维空间 (占总信息量的 91 . 2 8% )的 主分童得
分值 (表 4 ) 。
得分值越大 ,抗旱性越强 。 所以可据表 4 数据排出 12 种植物的结构抗旱性顺序为 : 刺叶
锦鸡儿> 白皮锦鸡儿> 甘蒙锦鸡儿> 狭叶锦鸡儿 > 柠条锦鸡儿 > 中间锦鸡儿 > 绢毛锦鸡儿 >
小叶锦鸡儿> 垫状锦鸡儿> 荒漠锦鸡儿 > 川西锦鸡儿> 树锦鸡儿 。
4 4 张秀伏 : 沙坡头沙区锦鸡儿属植物抗旱性的研究 1 0 卷 3 期
表 2
T ab l e 2
.
T h
e
前 6 个主分里上的特征根 、特征向 t 组和所占信息t
e
i ge n v a lu e
,
g r o u P o f e i g e n v e c t o r a n d t h e Pe r c e n t a g e
o f i n f o r m a t io n i n t h e f i r s t s ix P r i n e i脾 1 e o m Po n e n t s
1 2 3 4 5 6
一 0 . 3 2 4 2
一 0 . 1 7 3 2
0
.
1 0 1 6
一 0 . 1 3 9 5
0
.
0 7 7 4
0
.
3 9 1 4
一 0 . 1 0 5 2
一 0 . 1 2 0 2
0 4 4 4 5
0
.
2 4 2 3
0
.
1 2 6 5
0
.
1 7 2 5
0
.
1 3 0 D
0
.
1 1 0 3
0
.
0 3 3 7
0
.
3 0 5 6
0
.
18 8 0
0
.
2 1 4 1
0
.
2 6 6 5
0
.
1 2 0 6
0
.
0 9 3 0
0
.
0 3 2 8
0
.
6 7 9 6
0
.
14 6 0
0
.
2 0 1 1
0
.
11 2 8
0
.
3 4 6 5
一 0 . 0 4 1 4
一 0 . 0 9 7 6
一 D . 1 1 4 3
一 0 , 2 6 68
一 0 . 0 3 6 5
一 0 . 0 2 3 0
一 0 . 0 5 3 5
一 0 . 3 8 9 1
一 0 . 3 6 1 0
一 0 . 4 1 37
一 0 . 1 05 8
0
.
6 5 4 3
0
.
1 8 4 3
0
.
1 59 6
0
.
2 6 4 3
0
.
2 3 4 8
0
.
1 2 9 4
0
.
3 39 7
0
.
0 7 8 2
0
.
0 3 2 4
0
.
1 2 3 2 一 0 . 0 8 6 7
一 0 . 2 3 D9
一 0 , 0 35 3
一 0 , 3 9 36
一 0 . 1 7 0 1
一 0 . 2 6 0 3 0 . 1 2 9 7
1 0 0
.
1 4 1 3
0
.
2 4 7 4
一 0 . 0 76 8
0
.
4 5 9 7
0
.
19 7 0
一 0 . 09 62
一 0 . 0 6 1 7
一 0 . 0 3 0 7
0
.
1 26 1
1 1 0
.
1 5 3 1 一 0 . 4.1 39
l 2 一 0 . 3 3 1 4
1 3 0
.
1 1 2 6
1 4 一 0 . 1 3 1 9
一 0 . 1 5 9 1
一 0 . 3 5 1 3
0
.
3 99 8
0
.
3 9 5 5
0
.
3 6 1 9
0
.
1 7 7 1
0
.
1 8 7 8
0
.
0 6 8 2
0
.
1 5 5 7
4
.
3 2 1 3
2 1
.
6 0 6 8
一 0 . 1 5 5 3
一 0 . 0 5 2 0
一 0 ` 1 7 84
0
.
2 4 8 7
一 0 . 0 1 88
一 0 . 2 5 08
l 5 0
.
0 2 8 7
0
.
0 7 5 3
0
.
1 62 1
0
.
2 23 8
1 6 0 0 7 1 7
l 7
一 0 . 2 5 9 3
一 0 . 0 2 2 6
一 0 . 1 8 13
一 0 . 2 1 3 1
0
.
1 2 1 8
3
.
7 6 2 0
18
.
8 0 9 9
一 9 . 0 78 8
一 0 . 3 0 6 3
一 0 . 09 4 5
一 6 . 7 6 1 0
一 0 . 1 4 0 8
一 0 . 0 1 88
一 0 . 1 0 09
一 0 . 1 3 58
一 0 . 1 6 29
一 0 . 3 4 4 5 0 . 1 1 5 6 0 . 0 5 8 2
一 0 . 03 05
一 0 . 04 8 3
l 8 0
.
2 0 9 9 一 0 . 4 25 6
一 0 . 1 2 1 6
一 7 . 4 48 1
一 0 . 0 2 12 D. 1 71 6
] 9
2 0
一 0 . 07 13
一 0 . 2 0 36
特征根
占有信息百分比
一 0 . 3 2 6 3
0
.
3 2 2 2
6
.
3 1 6 4
3 1
.
5 8 1 9
1
.
7 0 1 3
8
.
5 0 6 7
0
.
1 0 47
0
.
2 2 3 0
1
.
1 5 9 7
5
.
79 8 5
0
.
9 9 5 2
4
.
9 7 5 8
表 3 植物种在前 6 个主分 t 上的分 t 值
T a bl e 3
.
T he
e o m po
n e n t一 va l
u e o f P la n t s pe
e i es
i n th e if r s t s i x 少in e iaP l e o m po n e n t s
植物种 1 2 3 4 与 6
白皮锦鸡儿 2 . 1 9 32 0 . 0 3 6 4 一 2 . 9 5 19 0 . 1 3 4 9 一 0 . 7 8 9 3 一 0 . 3 8 9 7
狭叶锦鸡儿 3 . 12 4 9 一 0 . 6 35 0 1 . 6 2 56 2 . 7 J 3 9 一 D 1 4 5 7 一 1 . 2峨0 0
甘蒙锦鸡儿 2 . 9 39 1 一 2 . 4 38 6 一 1 . 79 18 0 . 1 3 2 2 0 . 2 7 6 4 2 . 2 19 5
绢毛锦鸡儿 0 . 09 2 2 1 . 0 2 7 1 1 . 3 1 5 2 一 1 . 3 39 9 0 . 8 1 2 8 一 0 . 0 1 5 0
川西锦鸡儿 一 1 . 6 65 2 一 3 . 3 33 3 一 2 . 0 1 28 一 1 . 1 6 22 0 . 3 0 9 5 一 1 . 0 3 9 6
刺叶锦鸡儿 0 . 9 5 5 7 4 . 1 7 49 一 1 , 2 1 04 一 0 . 3 42 6 一 1 . 7 1 40 0 . 1 8 0 0
荒漠锦鸡儿 一 3 . 9 4 0 5 0 . 3 99 8 一 2 . 19 6 4 1 . 2 2 2 1 0 . 5 1 4 1 一 0 . 85 22
垫状锦鸡儿 2 . 2 63 4 一 1 . 78 0 2 2 . 8 3 07 一 1 . 5 6 22 一 0 . 6 9 45 一 0 . 8 0 7 3
树锦鸡儿 一 4 . 5 6 3 3 一 1 . 33 1 2 1 . 9 8 37 0 . 27 46 一 1 . 9 26 6 0 。 9 38 9
柠条锦鸡儿 一 0 . 0 10 1 1 . 9 39 3 0 . 0 4 58 一 1 . 6 26 8 1 . 0 4 7 6 一 0 . 30 35
小叶锦鸡儿 一 0 . 9 5 2 3 0 . 3 2 1 1 1 . 2 2 7 1 0 . 9 4 58 1 . 39 8 6 0 . 7 2 3 7
中间锦鸡儿 一 0 . 4 3 7 2 1 . 6 2 0 0 1 . 1 35 2 0 . 58 0 1 0 . 9 1 10 0 . 58 5 1
,!刁
10卷 3期 中 国 沙 漠 5 4
表 42 1种锦鸡儿植物解剖特征主分 t排序得分值
Ta ble 4
.
Or d i
na t io n va lu e s of Pr in e ia P l
e o mp o
n e n t
of a na t o m ie c ha ra e te r i s t ie sf o r 12 P la nt sp e e ie s
{
._ ., 一 白皮 狭叶 甘蒙 绢毛 川西 刺叶 荒漠 垫状 树 挣条 小叶 中间
锦鸡儿 锦鸡儿 锦鸡儿 锦鸡儿 锦鸡儿 锦鸡儿 锦鸡儿 锦鸡儿 锦鸡儿 锦鸡儿 锦鸡儿 锦鸡儿恨初押
卜分周1 . 2 02 1 0 . 7 0 72 0 . 8 7 6 1 一 0 . 0 6 3`一 1 · 0 0 0乏 1 . 3 1 2 0 一 0 . 6 5 3 C一 0 . 4 1 5 C一 2 14 3 4 0 . 3 1 45 一 0 . 26 4 〔 0 . 1 29 6
二 、 水分生理
经测定 12 种锦鸡儿 6一 g 月份的水分生理指标列于表 5 一 8 。
表 5 6 月份参加综合分析的生理指标
T a b le 5
.
W
a t e r P h y s io l o g i e a l e h a r a e te r i s t ics f o r P r i n e i哪 l
e o m P o n e n t a n a ly s is in J
u n e
植 物 种 水势 淀粉 水分 束缚水 束 /自 恒重时 遗留水 失水率
( 巴 ) 变化率 亏缺% (占鲜重% ) 间 (小时 ) (占干重% ) ( 占干重% )
白皮锦鸡儿 一 1 4 . 67 1 . 4 5 14 . 2 6 1 9 . 2 5 0 . 4 2 1 1 6 4 . 8 3 22 5 . 0 2
狭叶锦鸡儿 一 1 4 . 5 2 1 2 4 2 0 . 4 1 2 7 . 3 3 0 . 76 96 5 . 4 J 2 0 3 . 5 2
甘蒙锦鸡儿 一 1 2 . 30 0 . 18 16 . 7 9 1 6 . 8 9 0 . 3 4 52 4 . 5 8 2 16 . 6 9
绢毛锦鸡儿 一 1 3 . 才4 一 0 . 15 2 3 8 2 1 2 6 8 0 . 2 6 6 4 4 43 ] 45 7 2
川西锦鸡儿 一 9 . 39 一 0 . 5 5 19 . 8 0 11 . 1 5 0 . 1 8 1 16 4 . 16 2 0 1 . 4 5
刺叶锦鸡儿 一 1 6 . 6 1 0 . 06 13 . 0 4 15 . 3 8 0 . 3 6 8 0 4 . 03 16 7 . 5 0
荒漠锦鸡儿 一 1 5 . 4 1 0 . 3 4 17 . 7 0 6 . 4 9 0 . 1 3 1 04 4 . 7 7 16 2 . 3 8
垫状锦鸡儿 一 1 5 88 一 0 . 4 1 23 2 8 3 4 6 8 1 . 3 5 56 4 . 3 2 15 4 . 1 7
树锦鸡儿 一 1 6 . 13 一 0 . 7 4 16 6 7 1 6 . 3 0 0 34 6 8 4 2 4 19 7 . 9 1
柠条锦鸡儿 一 1 2 . 74 一 0 . 3 7 2 7 . 5 0 10 . 9 6 0 . 2 1 1 20 5 . 5 6 17 3 . 0 8
小叶锦鸡儿 一 1 2 . 3 1 一 0 7 6 18 . 9 5 1 8 . 49 0 . 40 10 4 5 . 3 8 ] 8 6 . 2 9
中间锦鸡儿 一 1 2 . 30 一 0 . 5 8 16 , 7 4 16 . 5 6 0 . 3 4 1 32 4 . 9 8 18 5 . 8 6
表 6 7 月份参加综合分析的生理指标
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植 物 种 水势 淀粉 水分 束缚水 束/ 自 恒重时 遗留水 失水率
( 巴 ) 变化率 亏缺% (占鲜重写 ) 间 (小时 ) (占干重% ) (占干重% )
白皮锦鸡儿 一 1 5 36 一 0 . ] 7 1 4 . 1 6 2 1 . 9 5 0 5 4 7 2 4 19 2 07 . 6 6
狭叶锦鸡儿 一 1 4 . 8 6 1 5 1 2 0 7 3 9 . 2 6 0 1 8 6 8 5 5 9 16 6 . 0 5
甘蒙锦鸡儿 一 1 2 . 32 0 3 4 19 . 1 1 l 」. 能 0 . 2 1 6 4 5 . 2 2 2 15 . 19
绢毛锦鸡儿 一 1 5 . 0 1 一 0 . 07 28 2 9 12 . 6 0 0 3 0 5 6 4 . 3 0 14 4 . 0 5
川西锦鸡儿 一 1 2 . 37 一 0 . 0 1 1 7 . 33 19 . 7 9 0 . 3 9 12 8 3 . 18 2 52 . 13
刺叶锦鸡儿 一 」7 . 2 2 一 0 43 15 4 4 19 . 0 1 0 4 6 6 8 3 . 6 8 1 52 . 7 2
荒漠锦鸡儿 一 1 . 2 0 2 8 . 6 5 16 . 12 0 . 4 8 6 8 4 . 8 2 1 63 . 7 6一 17 . 3 1
垫状锦鸡儿 一 1 8 . 2 0 一 0 . 68 2 6 6 5 23 . 18 0 . 8 1 5 6 9 . 2 3 1 3 4 . 3 3
树锦鸡儿 一 18 . 47 一 0 . 65 1〔) . 9 7 } 8 . 9 4 0 . 4 7 6 0 5 . 9 3 19 9 . 4 9
柠条锦鸡儿 一 1 4 . 99 一 0 . 5 0 3 7 . 6 5 17 . 0 5 0 . 4 1 1 0 4 3 . 38 1 5 5 . 17
小叶锦鸡儿 一 1 5 . 23 一 0 . 57 2 8 . 7 8 15 . 5 1 0 . 3 7 9 6 3 . 6 3 1 87 . 0 3
中间锦鸡儿 一 1 4 . 2 6 一 0 . 58 2 2 . 9 0 】5 . 6 9 0 . 3 2 1 0 4 4 . 15 2 1 0 . 9 8
1 0卷3 期 中 国 沙 漠
但通过这两种方式的植物都表现为水势降低 ,所以要想凭着水势的大小来判断抗旱能力的大
小是不会得到理想的结果的 。 H is ao 〔` 5〕 和 eB g 〔`们 曾相继指出 , 在用水势的绝对值作为生理上
的水分胁迫指标时必须采取谨慎的态度 。 所以在后面抗旱性分析中 ,虽取水势越低越抗旱 ,但
不是孤立地看水势一个指标 ,而是将其与其它生理指标综合来分析的 。
2
. 水分亏缺
在干旱地区 , 由于土壤干旱和空气干燥 ,使植物根系吸水不能满足地上部蒸腾耗水之需
要 , 因而引起绿色组织内相对含水量的减少和水分亏缺的增加 。 学者们〔” , ” 〕经过长期的实践发
现 , 在相同干旱条件下 ,抗旱性较强的植物的水分亏缺比抗旱性较弱植物表现更加显著 。 在抗
旱性分析 ,卜将取水分亏缺越大者越抗旱 ,并将其与其它指标综合分析 。
3
· 自 }助水和 束缚水含量
水分在植物组织中通常以两种状态存在 ,即 自由水和束缚水 。植物体内自由水和束缚水的
多少 ,二者比例的大小 , 影响着原生质的物理化学特性 ,影响着植物体内酶的活性 ,影响着植物
的生长 、 发育和抗性 。
耐旱植物具有较高的束缚水含量和束缚水与 自由水的比 。 所以许多学者提出将束缚水含
量和束缚水与 自由水之比作为鉴定植物抗旱性的指标 s[, “ , ” , ’ “ 〕 。 旱生植物组织束缚水含量的增
加 ,可能是细胞亲水胶体物质含量的增加或胶体水合作用的增强 。在抗旱性分析中取束缚水含
量越高者越抗旱 ,束缚水与 自由水 比值越大者越抗旱 。
4
. 淀粉含量
抗旱和不抗旱品种间的碳水化合物水解合成酶活性存在明显差异 。 如 c an k he 等 〔 ’ 6 〕研究
表明不抗旱小麦失水 20 % (鲜重 )时 , 酶合成力 已完全停止 ,抗旱小麦叶片失水 50 %时 ,酶仍有
40 %合成能力 。 所 以在相同水分条件下 ,抗旱能力不同的种 , 碳水化合物水解合成酶的合成与
水解能力也不同 , 因此淀粉的变化量也不会相同 。 鉴于这种原因 ,在抗旱性分析中分别取各个
植物种 6一 9 月份淀粉含量相对 5 月份淀粉含量的变化率来进行分析 ,鉴定其抗旱性 。
5
. 持水力
持水力是植物组织保持水分的能力 。 持水力直接决定于原生质的粘度和弹性 〔’ 3〕 。 许多学
者 〔3 , ` , ” , ` 3 〕认为持水力是鉴定植物抗旱性的指标 。
上述这些生理指标都是从不同的侧面反映了植物的生理状况 , 但没有一个能准确地反映
植物的耐旱特性 。
为了更客观地综合分析这些生理指标 。 比较植物抗旱能力 ,我们故应用主分量排序方法进
行综合分析 。
首先将表 5 、 6 、 7 、 8 数据标准化 ,然后分别计算每个月各生理指标的相关系数 ,计算出相关
矩 阵的特征值和相应特征值的特征向量组 (表 9) 以及各个种在前 4 个主分量 上的分量值 (表
1 0 )
。
据表 g 和表 10 结果计算出每个月各个种的主分量排序得分值 (表 1 1 ) 。
根据各个种得分值的 4个月的平均值排出其生理抗旱顺序 (得分值越大 ,抗旱能力越大 ) :
垫状锦鸡儿> 白皮锦鸡儿 > 狭叶锦鸡儿 > 荒漠锦鸡儿 > 柠条锦鸡儿> 刺叶锦鸡儿 > 树锦鸡儿
> 绢毛锦鸡儿> 小叶锦鸡儿 > 中间锦鸡儿 > 川西锦鸡儿 > 甘蒙锦鸡儿 。
8 4张秀伏 : 沙坡头沙区锦鸡 儿属植物抗旱性的研究 1 0卷 3期
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张秀伏 :沙坡头沙区锦鸡儿属植物抗旱性的研究 10 卷 3 期
表 1 1 2个植物种生理指标的 Pc A排序得分值
T曲l e1 1 .o r i d a nio tv a nl us eo f Pr i n ei Pal o em Po n e n tf o r
1 2 Pl a n ts p e ei s e
样 品 六 月 七 月 /又 月 .九 月 平 均
1白皮锦鸡儿 0 43 6 1 0 . 7 29 0 8.9 49 1 一 0 . 20 1 0 8.3 6 0 6
2狭叶锦鸡儿 , 1 . 2 2 32 一 1 . 3 6 6 1 0 . 5 1 4 0 0 . 8 7 6 9 0 . 3 1 2 0
3 甘蒙锦鸡儿 一 0 . 5 0 3 7 一 1 ` 2 4 7 9 0 。 7 3 4 6 一 Q. 8 2 7 4 一 0 4 6 11
4 绢毛锦鸡儿 0 . 5 1 7 0 一 0 3 3 2 9 一 0 . 9 8 J 4 0 . 3 9 9 0 一 0 1 0 0 3
5 j l】西锦鸡儿 一 1 . 1 78 7 一 0 , 36 6 2 1 . 2 0 40 一 1 . 1 8 2 0 一 0 3 8 0 7
6 刺叶锦鸡儿 0 . 18 9 6 0 . 29 19 、 一 0 . 6 12 8 0 . 1 1 7 4 0 . 0 7 15
7 荒漠锦鸡儿 一 0 . 4 6 6 1 一 0 , 0 10 3 0 . 25 1 1 1 . 0 88 6 0 2 15 8
8 垫状锦鸡儿 1 . 2 9 0 9 1 , 9 4 4 5 0 . 9 6 46 0 . 4 9 56 1 6 17 7 怜
9 树锦鸡儿 一 0 . 0 8 0 3 0 . 57 6 1 0 . 0 0 20 0 . 2 4 8 5 0 . 0 0 6 7
1。 柠条锦鸡儿 0 08 9 9 0 . 4 42 4 一体 0 4 10 一 0 . 7 12 0 0 . 19 5 7
11 小叶锦鸡儿 0 . 2 8 7 7 0 . 05 3 9 一 1 . 0 29 9 一 0 . 0 59 2 一 0 . 1 02 9
1 2 中间锦鸡儿 0 . 08 8 1 一 0 . 2 17 0 9 1 . SJ 85 , 5 2 一 0 . 3 48 6
占总信息量% 9 2 . 0 0 9 0 . 17 8 9 , 8 1
*
8 号样品由于材料所限 , 无 8 月 、 9 月数据 , 故为二次平均 。
分析与讨论
植物对环境的适应表现为多种多样的形式 ,单对干旱来说 ,有的植物是通过改变本身的结
构 , 有的是靠调节生理机能去适应 〔` 〕 。 植物的真正抗旱能力是二者的综合 。表 1 2 是生理抗旱得
分值与形态解剖抗旱得分值及二者的平均 。
表 12 2] 种锦鸡儿植物抗旱性得分值
T a b le 1 2
.
V a lu e s f o r r韶 i s t in g d r o u g h t o f 1 2 P l a n t s ep e ies
类别 白皮 狭叶 甘蒙 绢毛 ) 11西 束l]叶 荒漠 垫状 树 柠条 小叶 中间
锦鸡儿 锦鸡儿 锦鸡儿 锦鸡儿 锦鸡儿 锦鸡儿 锦鸡儿 锦鸡儿 锦鸡儿 锦鸡儿 锦鸡儿 锦鸡儿
形态解剖 1 . 2 0 2 1 0 . 7 0 7 2 D. 8 7 61 一 0 . 0 6 3 5一 1 00 02 1 , 3 12 0 一 0 . 6 5 3 C一 0 ` 4 1 5 〔一 2 . 1 4 34 0 . 3 1 4 5 一 0 . 2 6 4 C 0 1 29 6
水分生理 0 . 3 6 0 6 0 . 3 1 2 0 一 0 . 4 6 1 1一 0 . 1 00 3一 0 . 3 8 0 7 0 . 0 7 15 0 . 2 1 5 8 0 . 6 1 7 7 0 00 6 7 0 1 9 5 7 一 0 . 10 2 5一 0 . 34 8 〔
平 均 0 . 7 8 14 0 . 5 09 6 0 . 2 0 7 5 一 0 . 0 8 2 1 0 6 9 0 5 一 O, 6 9 1 8一 0 . Z 1 8C 0 . 6 0 1 1 一 1 . 0 6 8 4 0 . 2 5 5 1 一 0 . 18 3赶一 0 . 10 9厂
平均值越大 ,抗旱性越强 , 由平均值排出抗旱性顺序为白皮锦鸡儿> 刺叶锦鸡儿> 垫状锦
鸡儿 > 狭叶锦鸡儿 > 柠条锦鸡儿> 甘蒙锦鸡儿 > 绢毛锦鸡儿> 中间锦鸡儿 > 小叶锦鸡儿> 荒
漠锦鸡儿> 川西锦鸡儿 > 树锦鸡儿 。
从得分值可以看出 , 白皮锦鸡儿 、狭叶锦鸡儿 、 刺叶锦鸡儿在结构方面抗旱占优势 ,而垫状
锦鸡儿在生理方面抗旱占优势 。
白皮锦鸡儿分布于新疆北部 、 巴丹吉林沙漠和河西走廊 ,是典型的荒漠旱生种 。 刺叶锦鸡
10 卷 3期 中 国 沙 漠
儿和绢毛锦鸡儿的分布区较小 , 只限于新疆北部 ,也是典型的荒漠种 。 垫状锦鸡儿主要分布在
草原化荒漠带 ,狭叶锦鸡儿分布范围大 ,从荒漠带到草原带 , 它们的生境主要是沙丘 , 沙地 , 山
地等恶劣环境 。 这些植物的抗旱性很强 ,在 _ L面所排序中也处于前列 。
柠条锦鸡儿分布区为荒漠和草原化荒漠地带 , 降雨量 < 25 Om m , 中间锦鸡儿分布在荒漠化
草原地带 ,降雨量 25 0一 4 0 m m , 小叶锦鸡儿分布在东部草原地带 , 降雨量为 35 0一 50 Om m ,三
者是从西到东的地理替代种 ,所以三者抗旱性应为柠条锦鸡儿 > 中间锦鸡儿 > 小叶锦鸡儿 。可
见前面所排序与此吻合 。
川西锦鸡儿分布在四川西部 、 甘肃南部 、 青海和西藏等地 ,生境为山坡林缘 ,河流沿岸 、 沙
丘 。 川西锦鸡儿的生境条件比较湿润 ,所以抗旱性也较弱些 。 在前面顺序中排在较后也是 比较
合理的 。
树锦鸡儿虽在新疆莫索湾治沙站 、 吐鲁番治沙站 、 玉门垦场铁路沿线 , 沙坡头治沙站有引
种 ,在灌溉条件下生长及固沙作用均甚良好 ,但树锦鸡儿的分布区局限在东北和新疆北部 ,要
求环境较湿润 ,属森林草原种 ,抗旱性最弱 。
前面所列抗旱顺序是将所测数据直接输入计算机综合处理 ,排出了传统的主观认识和人
为因素 ,又比较客观地反映了植物的抗旱能力 ,所以在干旱 、 半干旱地区造林选种时 , 可参考此
顺序选取抗旱性较强的植物种 。
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52张秀伏 :沙坡头沙 区锦鸡儿属植物抗旱性的研究1 0 卷 3期
St u d i es o nDr ou g ht R es ist a n e e o fP l a nt S pe e i es o f Ge nu s
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