全 文 ：广东农业科学 2015 年第 17 期76
收稿日期 ：2015-05-06
基金项目 ：贵阳市现代农业与农村科技计划项目（筑
科合同［2013102］4-6 号）；贵州大学研究生创新基金
（研农 2015014）
作者简介 ：高凯悦（1991-），女，在读硕士生，
E-mail ：gaokaiyuelove@126.com
通讯作者 ：廖海民（1965-），男，博士，教授，
E-mail ：lhaimin@163.com
入侵植物辣子草的生态适应性研究
高凯悦，林耀光，杨吉刚，吉志超，廖海民
（贵州大学生命科学学院，贵州 贵阳 550025）
摘  要 ：采用石蜡切片法以及扫描电镜技术观测了辣子草营养器官的解剖结构以及种子形态，室内种子烘
干与萌发试验测定种子的繁殖特性，野外调查了辣子草的生态位特点及其单株结实量。结果表明 ：贵州气候与
辣子草原产地南美洲的气候极为相似，这奠定了辣子草在贵州成功并快速入侵的气候环境基础 ；辣子草生
物量大，在群落中的生态位宽度值及重叠值最大，易形成单一优势群落 ；单株结实量高，种子轻小易随风扩
散 ；种子萌发率高，且有一定的抗酸碱胁迫、盐胁迫和干旱胁迫的能力 ；辣子草的结构也体现对不同环境的适
应性。
关键词 ：辣子草 ；生态位 ；繁殖特性 ；环境适应性
中图分类号 ：Q944.5 文献标识码 ：A 文章编号 ：1004-874X（2015）17-0076-06
Study on ecological suitability of exotic invasive
 plant Galinsoga parviflora Cav.
GAO Kai-yue，LIN Yao-guang，YANG Ji-gang，JI Zhi-chao，LIAO Hai-min
（Collegs of Life Sciences，Guizhou University，Guiyang 550025，China）
Abstract ：Using paraffin section method and scanning electron microscopy technology，authors observed the
anatomical structure of Galinsoga parviflora vegetative organs and the morphology of seed，determined the reproductive
characteristics of seeds by drying and seed germination test，as well as investigated the niche characteristics and seed
yield per plant in field. The resaults showed that，the climate of Guizhou was similar to that of South America，that led G.
parviflora invaded successfully and rapidly. G. parviflora had large biomass，owned the biggest niche breadth and overlap
value，it’s easy for emerging the single dominant community. The seed yield per plant was high，and its light weight and
small size made the seed easy to spread in the wind. The seed germination rate was high，and it had a certain ability of
resistance to acid and alkali stress，salt stress as well as drought stress. The structure of G. parviflora also reflected its
adaptability to different environments.
Key words ：Galinsoga parviflora Cav. ；niche ；characteristics of breeding ；environmental suitability
辣子草（Galinsoga parviflora Cav.），又名牛膝
菊，一年生草本，高 10~80 cm ；茎不分枝或自基部
分枝，全部茎枝被疏散或上部稠密的贴服短柔毛和
少量腺毛，基部或中部花期脱毛或稀毛 ；叶对生，
卵圆形或长椭圆状卵圆形，基出三脉或不明显五出
脉，茎叶两面粗涩，被白色稀疏贴服的短柔毛 ；头
状花序，瘦果，果长 1~1.5 mm，3 棱或中央的瘦果
4~6 棱，黑色或黑褐色，常压扁，被白色微毛，花果
期 5~11 月［1］。辣子草原产于南美洲，于 1915 年入
侵我国云南省西北部宁蒗，1958 年首次在贵州贵
阳发现［2］，随后在我国西南、东南地区呈现爆发式
增长，并向北方迅速扩散，现已成为我国严重威胁
性外来入侵植物。生物入侵是指外来物种从原来的
分布区域扩展到一个新地区，其后代可以繁殖、扩
散并维持下去［3-4］。生物入侵不仅降低地域性动植
物区系的独特性，而且打破地理隔离，成为威胁生
物多样性的重要因素之一［5］。外来物种自身的生物
学和生态学特性是成为入侵种的重要因素，也是研
究外来植物入侵机理的一个重要方向［6］。
辣子草已在贵州蔓延成灾，主要危害农田、蔬
菜田及烟田，使农作物、蔬菜和烟草大量减产，为
烟田杂草的优势种［7］。贵州属亚热带湿润季风气
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2015.17.018
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候，辣子草为多年生植物，一年四季均可开花结
果。目前国内对辣子草已展开部分研究工作，主要
集中在化感作用和抗逆性方面［8-10］。本研究通过对
辣子草的生态特性、繁殖特点以及内部结构进行探
讨，分析其对环境的适应性，为进一步研究该外来
入侵杂草的入侵机制、预测潜在分布范围以及综合
治理提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试材料为辣子草成年植株，来自贵阳市花溪
区烟草种植基地。
1.2 试验方法
1.2.1 野外调查 野外调查时间为 2015 年 4 月，
在贵阳市花溪区随机选取烟田样地 2 块，每块样
地分别均匀设置 25 个 10 cm×10 cm 小样方，调
查记录各种杂草名称、数量、高度、盖度，计算各
物种的重要值、生态位宽度值和生态位重叠。依
据 Levins 提出的计算公式，以 Shannon Wiener 指
数［11］和 Simpson 指数的倒数［12］测定种的生态位宽
度，以 Pianka［13］提出的公式计算生态位重叠。
重要值（Iv）=（相对多度 + 相对高度 + 相对
盖度）/ 3 ；
Levins 生态位计算公式 ：
B（SW）i = -
j=1
r
Pij log Pij，Pij = nij /Ni，Ni =
j=1
r
nij
B（L）i t= 1 /
j=1
r
Pij2 = Ni2 =
j=1
r
nij2
式中，Bi 是种 i 的生态位宽度，Pij 是种 i 对第 j 个
资源的利用占它对全部资源利用的频度 ；nij 为种 i
在资源 j 上的优势度（即样方中物种的重要值），r
为样方数。上述方程值域为［0，log r］。
Pianka 生态位重叠公式 ：
NO = nij ·nkj / nij2· nkj2
式中，NO 为生态位重叠值，nij 和 nkj 为种 i 和 k 在
资源 j 上的优势度（即样方中物种的重要值）。
1.2.2 种子千粒重、含水量 2014 年 11 月在贵阳
花溪野外随机采收辣子草的成熟种子，经自然风
干，随机抽取种子 100 粒测算千粒重，10 次重复 ；
采用 105℃烘干法测定种子含水量。
1.2.3 种子在不同环境条件下的萌发率 种子在
不同 pH 值、不同盐浓度、不同 PEG-6000 浓度下
进行室内萌发试验。种子先用蒸馏水洗涤，温水
浸泡，然后按每个处理各选取 50 粒置于铺有滤纸
直径 12 cm 的培养皿，光照培养箱培养萌发，25℃
恒温 12 h 光照培养，3 次重复。7 d 后计算种子萌
发率。pH 值分别设为 4、5、6、7、8、9 ；盐浓度分
别为 0（CK）、0. 02、0. 05、0.10 mol/LNaCl 溶液 ；
PEG 浓度为 5%、10%、15% 和 20%。
1.2.4 石蜡切片 取辣子草新鲜植株根、茎、叶
做石蜡切片。材料经 50%FAA 固定液固定 48 h 以
上，乙醇系列脱水，二甲苯透明，石蜡包埋。切片
厚度 8~10 μm，番红 - 固绿染色，加拿大树胶封
片。显微镜下测量、观察并拍照［14］。
1.2.5 扫描电镜观察 辣子草叶片经戊二醛固定
后，不同浓度梯度的叔丁醇 / 乙醇脱水，4℃冷冻干
燥。干燥处理后的叶片，用导电胶粘在样品盘上，
待导电胶干后再进行金属镀膜，S3400 扫描电镜下
观察并照相。
2 结果与分析
2.1 辣子草的形态结构
2.1.1 种子外部形态 辣子草果实为瘦果，长
1~1.5 mm，3 棱或中央的瘦果 4~6 棱，黑色或黑褐
色，常压扁。种子头部有一圈白色冠毛，种皮表面
有刺毛钩，这些形态特征有利于种子借助风媒远距
离传播以及附着（图 1A）。
2.1.2 叶片表皮 辣子草表皮细胞形状呈深波浪
状，犬牙交错地彼此镶嵌着，上表皮细胞明显较大
（图 1B、C），但密度小于下表皮细胞。气孔器为
无规则型，镶嵌于表皮细胞中，由两个肾形保卫细
胞和气孔组成（图 1B、C），上下表皮气孔大小相
近，但下表皮气孔密度大于上表皮（表 1）。
2.1.3 营养器官的结构 辣子草根的次生结构由
周皮、韧皮部、形成层和木质部构成。周皮的木栓
层较为发达，由多层扁平的死细胞组成，排列紧
密。韧皮部由初生韧皮部和次生韧皮部构成，次生
韧皮部由筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞组成，大量沿
径向整齐排列的薄壁细胞即韧皮射线清晰可见。木
质部由初生木质部和次生木质部构成，初生木质部
位于根的中央，主要由导管和木薄壁细胞组成 ；次
生木质部约占根横切面积的四分之三，由导管、管
胞、木纤维和木薄壁细胞组成，沿径向作放射状排
列的木射线清晰可见（图 1D、E）。
辣子草茎均为初生结构，由表皮、皮层和维管
柱 3 部分组成。表皮细胞为一层近方形的薄壁细
胞，排列整齐而紧密，部分表皮细胞向外凸起形成
78
表 1 叶片的表皮特征
角质层 表皮细胞 气孔
叶片部位 厚度 大小 密度 厚度 大小 密度
（µm） （µm×µm） （个/mm2） （µm） （µm×µm） （个/mm2）
上表皮 5.20±0.67 45.76（±8.94）×
146.81（±22.49）
218.24±18.30 14.73±2.09 15.08（±1.16）×
27.04（±3.94）
26.17±5.76
下表皮 1.46±0.06 29.47（±7.06）×
88.22（±13.46）
476.52±35.38 8.12±0.59 15.60（±1.57）×
26.43（±2.68）
113.62±4.87
表皮毛。皮层所占茎横切面比例较小，由厚角组织
和薄壁组织构成。厚角组织有 2~3 层细胞，细胞
较小，整齐排列，且无细胞间隙 ；薄壁细胞体积较
大，近椭圆状，排列方式不规则，且有明显的细胞
间隙 ；皮层最内一层为紧贴维管柱的薄壁细胞，细
胞较小，近椭圆形。维管柱由维管束、髓和髓射线
组成。维管束由外至内分初生韧皮部、束内形成层
和初生木质部 3 部分，在茎内成独立的束状并环状
排列于皮层内侧，各维管束之间的距离较小，韧皮
纤维几乎连在一起 ；茎中央具发达的髓，细胞体积
较大，壁薄，排列较为密集 ；髓射线位于各维管束
之间，约 3~4 列（图 1F、G）。
辣子草叶柄横切面近心形，由表皮、厚角组
织、薄壁组织和维管束组成。厚角组织在近轴面中
部较发达，薄壁组织细胞较大，维管组织由 5 个维
管束组成，中央的 3 个维管束较大，靠近表皮处的
A B C
D E F
G H I
A ：辣子草种子形态（43×）；B ：叶片上表皮（215×）；C ：叶片下表皮（250×）；D ：根横切面（100×）；E ：根木质部
（200×）；F ：茎横切面（100×）；G ：茎薄壁组织（200×）；H ：叶柄横切面（100×）；I ：叶片横切（100×）
图 1 辣子草各器官结构
79
2 个较小（图 1H）。辣子草叶片为典型的异面叶
结构，横切面由表皮、叶肉和叶脉 3 个部分组成。
表皮为一层细胞，细胞略呈长椭圆形，外壁较厚，
排列紧密，上表皮细胞明显较大、角质层较厚且含
有少量表皮毛。叶肉二型，分化为栅栏组织和海绵
组织，靠近上表皮部位的为栅栏组织，组织一列，
细胞近长柱形，排列较紧密，细胞长轴垂直于叶表
面，近下表皮部位的海绵组织，细胞近椭圆形，排
列疏松且不规则，间隙较多。栅栏组织厚度 41.60
μm，海绵组织厚度 60.78 μm，海绵组织较栅栏组
织厚，栅 / 海比值为 0.0608。主脉中厚角组织不发
达，含大量薄壁细胞（图 1I）。
2.2 辣子草的繁殖特性
2.2.1 种子特征 辣子草茎产生分枝较多，每个分
枝上都有花序。野外调查统计，单株植株有 35~73
个头状花序，每个花序可产 17~26 粒种子，因此辣
子草单株结实量至少在 1 100 粒以上。辣子草种子
千粒重为 0.016~0.020 g，轻小的种子容易随风飘
散 ；平均含水量约 9.62%，较少的水分减轻自身重
量，这是种子适应风媒传播的结果。
2.2.2 不同环境中种子的萌发特性 辣子草种子
在不同 pH 值、盐浓度及 PEG-6000 环境下的萌发
率见表 2。通常辣子草种子在无环境胁迫情况下累
积萌发率为 85%~92% ；2 d 后种子开始萌发，3~7 d
是种子萌发的高峰期，7 d 后萌发速率明显下降。
不同 pH 值环境下种子萌发率的大小依次为
pH5>pH6>pH4>pH7>pH8=pH9，说明外界环境过酸
或过碱都会直接阻碍种子萌发。pH5 与 pH6 下的
萌发率最高且差异性不显著，说明偏酸性环境有
利于辣子草种子的萌发。辣子草种子在不同盐浓度
胁迫下的萌发率差异显著，以 CK 的萌发率最高，
随着盐浓度的增加，萌发率呈明显下降的趋势。用
PEG-6000 配置系列浓度梯度溶液模拟干旱胁迫环
境，种子萌发率依次为 5%>10%>15%>20%，差异
极显著。此外，辣子草在非获种季节（4 月）种子
萌发率为 34.44%，相对于 11 月的萌发率较低，这
是由于光照、温度以及其他气候因子产生不利的环
境条件导致。
2.3 生态位测度
生态位是评价种间和种内关系及种群在群落
中所处地位的重要手段［15］，生态位宽度和生态位
重叠是生态位理论研究的基本内容。
2.3.1 生态位宽度 生态位宽度是指一个群落所
利用的各种不同资源的总合，体现植物种群对环境
资源利用状况［16］。种群生态位宽度越大，则其对
环境的适应能力越强。由表 3 可知，两种生态位宽
度除了猪殃殃与婆婆纳排位颠倒，总体上是基本
表 3 草本层重要值与生态位宽度
编号 种名
重要值 生态位宽度
Iv B（SW）i B（L）i
1 辣子草 Galinsoga parviflora 0.7280 1.4472 26.5379
2 猪殃殃 Galium aparine 0.0641 0.8851 7.3503
3 婆婆纳 Veronica didyma 0.0514 0.8845 7.3722
4 繁缕 Stellaria media 0.0532 0.8359 6.7198
5 酢酱草 Oxalis corniculata 0.0362 0.7757 5.9318
6 老鹳草 Geranium wilfordii 0.0224 0.5965 3.9006
7 车前 Plantago asiatica 0.0163 0.3168 2.9424
8 千里光 Senecio scandens 0.0129 0.2972 1.9654
9 黄鹌菜 Youngia Japonica 0.0059 0.0000 1.0000
10 早熟禾 Poa annua 0.0095 0.0000 1.0000
表 2 辣子草种子萌发率
处理 萌发率（%）
pH 4 30.17±1.44a
5 85.33±6.29b
6 83.00±6.61b
7 27.83±2.89c
8 0.00±0.00d
NaCl 浓度（%） 0（CK） 88.83±3.82a
0.02 83.17±8.04a
0.05 59.67±12.58b
0.10 24.67±1.44c
PEG 浓度（%） 5 78.67±3.58a
10 49.67±2.89b
15 31.83±1.44c
20 0.00±0.00d
80
一致的。其中，辣子草相对其他物种具有明显大的
生态位宽度，其 B（SW）i 与 B（L）i 分别为 1.4472 和
26.5379，表明辣子草对资源的利用能力较强，在群
落中占有明显优势地位，是烟田草本群落的优势
种，在创造群落内部独特环境中起重要作用，有显
著竞争优势 ；黄鹌菜、早熟禾的生态位宽度最小，
其 B（SW）i 与 B（L）i 均是 0.0000 和 1.0000，表明它
们对环境资源的利用能力较弱，对环境资源有较强
的选择性，只适合个别资源位，分布不均匀。
2.3.2 生态位重叠 生态位重叠是两个或多个物
种利用同一资源或是共同占据某一资源（食物、营
养成分、空间等）而在生态位上所产生的重叠状
态［17］。由表 4 可知，生态位宽度较大的物种之间
生态位重叠程度较大。辣子草与婆婆纳的生态位重
叠值最大为 0.58，其次辣子草与猪殃殃的重叠值为
0.51，说明它们对多种资源的利用能力均较强，竞
争较为激烈，因此生态位重叠较大。辣子草与其他
物种的生态位重叠值较小，多分布在 0.15~0.38，表
明它们基本在不同的资源位上出现，利用资源的能
力和对生境因子的需求不同。有很多对物种之间重
叠值为 0，如婆婆纳与黄鹌菜、繁缕与早熟禾，表
明它们分布过于特化，对生态因子的需求和生物学
特性完全不同。生态位重叠值 >0.50 的种对仅有 2
对，更没有生态位完全重叠的种对，生态位重叠程
度不强，说明主要杂草种之间对资源的竞争并不十
分激烈。
3 结论与讨论
3.1 辣子草成功入侵的气候基础
辣子草生物量大，在随机选取的 20 个样方中
采用收割法测得辣子草每平方米的干、湿重分别达
到 0.32、0.07 kg/m2，一年四季均可成活。 其原因在
于贵州气候温和湿润，属亚热带湿润季风气候，气
温变化小，与辣子草的原产地南美洲的气候极为相
似。辣子草的耐阴性强［18］，在贵州光照不足的自然
条件下也能很好的生长。这奠定了辣子草在贵州成
功并快速入侵的环境基础。
3.2 辣子草的生态位特性
生态位宽度反映了物种对资源的利用程度和
对环境的适应情况，生态位宽度越大，种群对资源
的利用能力越强，对环境的适应能力也越强［19］。
研究结果发现，辣子草种群分布于调查的全部样
方中，生态位宽度最大，范化程度最高，易形成单
一优势群落，疯狂排挤本土物种，大量繁殖，也是
烟田草本群落的建群种。猪殃殃与婆婆那也有较强
的环境适应能力，与辣子草形成共优状态。一般认
为，生态位宽度大的分布范围大，生态适应范围较
宽，种群对资源的利用能力较强，彼此间产生竞争
的机会较多，导致生态位重叠较大。本研究发现，
生态位宽度较大的辣子草、猪殃殃和婆婆纳之间的
重叠值也较大，说明生态位重叠与生态位宽度之间
的关系大致呈正相关。生态位宽度反映的是一个种
群在资源序列上占据空间的能力，而生态位重叠考
虑的则是种群之间的竞争和共存关系，是建立在物
种生物学特性和生态因子需求性基础上［20］。本研
究表明，具有较大生态位宽度种群之间的生物学特
性相似，对环境资源的要求较为一致，从而导致较
高的生态位重叠。
3.3 辣子草的繁殖特性对环境的适应
辣子草主要靠种子繁殖。单株结实量高且极少
败育 ；种子小而轻，有助于在风中扩散，种皮表面
的刺毛钩容易附着于人或动物体表，将其携带传
表 4 草本层生态位重叠
种名 辣子草 婆婆纳 繁缕 老鹳草 酢酱草 黄鹌菜 早熟禾 猪殃殃 车前 千里光
辣子草 1.00
婆婆纳 0.58 1.00
繁缕 0.38 0.40 1.00
老鹳草 0.21 0.21 0.11 1.00
酢酱草 0.24 0.20 0.31 0.44 1.00
黄鹌菜 0.15 0.00 0.27 0.00 0.00 1.00
早熟禾 0.17 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.00
猪殃殃 0.51 0.42 0.37 0.30 0.34 0.00 0.00 1.00
车前 0.17 0.15 0.31 0.29 0.23 0.00 0.00 0.00 1.00
千里光 0.15 0.24 0.00 0.00 0.21 0.00 0.00 0.28 0.00 1.00
81
播。种子的千粒重小、含水量低，有利于植物自身
对种子的保存，适应于在土壤种子库中长期休眠的
特性，在适宜的气候环境可爆发式萌发。辣子草种
子在不同环境胁迫下的萌发率表明 ：辣子草适宜生
长在偏酸环境中，碱性土壤抑制其萌发，这也辣子
草是在贵州偏酸性土壤中长期生长适应的结果 ；在
0.02~0.10 的盐浓度下均正常可生长，说明辣子草
具有一定的抗盐胁迫能力 ；辣子草种子在 PEG 浓
度为 20% 以下均可萌发，说明辣子草具有一定的
抗旱能力，但抗旱性不强 ；辣子草种子在获种季节
的发芽率高达 80%~90%，非获种季测得萌发率为
33.33%，说明辣子草繁殖力很强。辣子草全年开花
结果，种子在全年均可萌发，这样的繁殖特性使辣
子草在与其他物种的竞争中抢获先机［21］。
3.4 辣子草营养器官解剖学特性对环境的适应
植物在生长过程中，适应环境的同时又改变着
不断变化的环境。形态解剖结构特点反映出植物本
身躲避和抵御外界环境胁迫的能力。辣子草的根系
发达、主根粗壮，反映了对土壤养分和水分的竞争
能力较强，这保证了其较强的固着土壤和支持地上
部分的能力 ；周皮木栓化程度高，可防止水分散失
以及土壤中的病虫害入侵 ；根的维管组织所含导管
及木射线数量多，说明辣子草的根竞争水资源的能
力较强。栅 / 海比值为 0.69，组织紧密度（CTR）
为 34.06%，组织疏松度（SR）为 49.68%，海绵组
织比栅栏组织发达，叶片抗干旱能力不强，更适应
湿生环境，这也是辣子草更容易在南方入侵的一个
原因。
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（责任编辑  白雪娜）