全 文 ：植物病理学报
ACTA PHYTOPATHOLOG ICA SIN ICA 37(2):169-174(2007)
收稿日期: 2006-04-27;修回日期: 2006-06-05
基金项目:国家 “ 948”引进项目(2003-Q04)
通讯作者:许泽永 ,研究员 ,主要从事油料作物病毒病和抗性基因工程研究;E-m ail:xu zeyong@ public. w h. hb. cn
第一作者:蔡 丽(1980 -),女 ,河南淮滨人 ,博士生 ,主要从事植物病毒和病害研究;E-mai l:cai li603@ yahoo. com. cn。
芜菁花叶病毒对油菜致病力差异及
壳蛋白基因序列分析
蔡 丽1, 2 , 许泽永 1* , 陈坤荣 1 , 晏立英 1 , 侯明生2
(1中国农业科学院油料作物研究所油料作物遗传改良农业部重点实验室 , 武汉 430062;
2华中农业大学植物科学技术学院植物保护系 , 武汉 430070)
摘要:2004年春季参试的湖北 、安徽 2省 11个芜菁花叶病毒(Turn ip mosaic virus , TuMV)分离物感染 4个油菜品种 , 病情
指数幅度为 26. 2～ 76. 0;秋季参试 5个 TuMV分离物感染 14个油菜品种 , 病情指数幅度为 38. 3 ～ 55. 9, 均值方差分析表
明 , 致病力差异分别达到极显著和显著水平。壳蛋白(CP)基因序列分析表明 , 来源于 2省油菜 、白菜 、红菜薹 、芝麻和萝卜
的 17个 TuMV分离物与浙江分离物 Z JB3序列同源性在 97%以上 , 同属于MB类群;而另一个萝卜分离物WRS1与 Z JR1、
CH1和 CH2分离物序列同源性在 95. 4% ～ 98. 7%之间 , 属于MR类群。 类群间分离物序列同源性仅为 88. 0% ～ 92. 2%。
遗传进化树分析表明 ,萝卜分离物WRS2在 MB类群中单独构成一个分支 ,可能是 MR类群和MB类群发生重组的后代。
关键词:芜菁花叶病毒;致病力;壳蛋白基因;序列分析
V iru lence var iation ofTurn ip mosaic virus to oilseed rape and sequencing of coat
protein genes CAI L i1, 2 , XU Ze-yong1 , CHEN Kun-rong1 , YAN L i-y ing1 , HOUM ing-sheng2 (1K ey
Labora tory of Gene tic Improvement for O il C rops, M in istry of A gr iculture, O il C rop Research Institute, Chinese A cademy of
A gr icultural Sc iences, W uhan 430062, Ch ina;2D epar tment of P lan t Protection, Co llege of P lant Sc ience and Technology, Hua-
zhong Agricultura l University, W uhan 430070, Ch ina)
Abstract:D isease indexes of four rape var ie ties infected by 11Turnip mosa ic virus (TuMV) isolates ranged
in 26. 2 - 76. 0 in the Spring test, wh ile those of 14 rape var ie ties infected by 5 TuMV iso lates in 38. 3- 55. 9
in the Autumn test in 2004. It revealed that the virulence of all tested isolates differed at the high sign ificance
and sign ificance leve ls based on sta tistic analysis, respective ly. 17 TuMV isola tes originating from Brassica
napus , B. rapa , B. chinesis , Sesamum indicum andRaphanus sativus had the sequence identities of coat pro-
tein genem ore than 97% w ith a reference Z he jiang isola te Z JB3. They all belonged to MB group. Another
rad ish isola teWRS1 had identities of 95. 4%- 98. 7% w ith Z JR1, CH1 and CH2 isolates, belong ing toMR
group. The nucleotide iden tities were 88. 0%- 92. 2% am ong the isola tes be tween the two groups. Phyloge-
netic ana lysis indicated that a radish isolateWRS2 form ed a single branch inMB group, possiblyW RS2 was
the offspr ing of a recomb ination be tweenMR andMB groups.
Keywords:Turn ip mosaic v irus(TuMV);virulence;coat pro te in gene;sequencing
中图分类号:S432. 41 文献标识码:A 文章编号:0412-0914(2007)02-0169-06
芜菁花叶病毒(Turn ip mosaic v irus , TuMV)属
马铃薯 Y 病毒科 (Potyv iridae)马铃薯 Y病毒属
(Potyv irus),主要侵染油菜和十字花科蔬菜 ,是一
种重要的植物病毒 [ 1] 。 TuMV广泛分布于世界各
植物病理学报 37卷
地 ,引起的油菜病毒病是影响我国油菜生产的第二
大病害 。我国 10省 、市油菜病害调查表明 ,病毒病
发生严重的武汉 、长沙 、成都和合肥等城市郊区 ,发
病率在 30%以上 ,其中 TuMV占 80%以上 [ 2] 。
与马铃薯 Y 病毒属多数病毒不同 , TuMV寄
主范围广泛 ,遗传变异大 [ 3] 。国内外曾对 TuMV
的生物学特性和遗传变异开展了大量研究 [ 4] 。 20
世纪 80年代以来 , Provvidenti[ 5] 和国家蔬菜抗病
育种课题 TuMV株系研究协作组 [ 6]分别依据一组
大白菜品种和一组十字花科蔬菜作为鉴别寄主植
物 ,将 TuMV 划分为不同的株系 。近年 Jenner
等 [ 7]利用一组高抗的油菜品系 , 将世界 124个
TuMV分离物划分为 12个致病型。依据单克隆抗
体血清反应将 TuMV分离物划分为 3个不同的血
清型[ 8] 。大量 TuMV分离物核酸全序列和部分序
列分析 ,增加了对 TuMV的遗传变异和进化的了
解 。其中依据壳蛋白 (CP)基因的变异 ,曾将世界
各地 60个 TuMV分离物划分为 4个遗传类群 [ 9] 。
在我国 ,病毒病抗性已纳入油菜常规品种选
育 。早期选育出的中油 821对病毒病有明显的田
间抗性 ,虽然近年来选育的中油杂 2号 、中双 6号 、
7号和 9号等抗性又有提高 ,但仍缺少高抗品种。
为了解我国油菜上 TuMV 对油菜品种的致病性
(力)以及遗传变异 ,我们采集了湖北和安徽侵染
油菜以及部分其它寄主植物的 TuMV 分离物 ,开
展了对油菜品种致病性 (力)分化和 CP基因遗传
变异的研究 。
1 材料与方法
1. 1 材料
TuMV分离物:2003年 ～ 2005年在湖北武汉
市郊 、江夏 、汉川 、麻城 、云梦 、天门 、潜江和荆州;安
徽歙县 、太平 、马鞍山采集油菜病毒病样品 ,血清学
鉴定确认 TuMV ,转接并保存在温室内大白菜上 ,
以供试验。供试 26个 TuMV分离物中 19个来自
湖北省 , 7个来自安徽省 。其中 18个分离物从甘
蓝型油菜上采集 ,白菜型油菜 、萝卜和小白菜分离
物各 2个 ,芝麻和菜薹分离物各 1个 (表 1)。
油菜品种:参试 14个品种由中国农科院油料
作物研究所和华中农业大学油菜育种研究室提供 。
1. 2 TuMV分离物对油菜品种致病力分化研究
试验分别于 2004年春季 (3月 ～ 5月)、秋季 (9
月 ～ 11月)在中国农业科学院油料作物研究所防
虫网室内进行 。春季试验选用 11个 TuMV分离
物 ,供试 4个油菜品种:中油杂 1号 、中油杂 2号 、
中双 4号和华双 3号;秋季试验选用 5个 TuMV分
离物 ,供试除春季 4个品种外 ,还有苏油 1号 、中双
6号 、宁油 12号 、中双 7号 、中双 9号 、华双 4号 、华
杂 6号 、华杂 8号 、中油杂 3号和中油 821,共 14个
品种。于 4 ～ 5叶期汁液磨擦接种 ,每个分离物接种
每个品种 10 ～ 20株苗 , 25 d调查发病情况 。按照接
种油菜植株发病叶片多少 、症状是否明显以及矮化
程度将病害分为 0、Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ 5个病情级别 ,统计发病
率和病情指数 ,并对病情指数进行差异显著性分析。
Tab le 1 Sources of 26 TuMV iso lates
Isola te Location Host plan t Isola te Location Host plan t
WH4 W uhan, H ube i Brassica napus MC5 M acheng, Hube i B. napus
WH5 W uhan, H ube i B. napus YM1 Yunm eng, Hube i B. napus
WH9 W uhan, H ube i B. napus YM3 Yunm eng, Hube i B. napus
WH10 W uhan, H ube i B. napus YM7 Yunm eng, Hube i B. napus
WRS1 W uhan, H ube i Raphanus sativus Q J1 Q ian jiang, Hube i B. napus
WRS2 W uhan, H ube i R. sativus TM 1 T ianm en, H ube i B. napus
WBR W uhan, H ube i B. rapa TP2 Taiping, Anhui B. napus
WBC W uhan, H ube i B. chinesis TP3 Taiping, Anhui B. napus
WSI W uhan, H ube i Sesamum indicum MA1 M aanshan, Anhui B. campestris
CR1 W uhan, H ube i B. napus SX 1 Shexian, A nhui B. napus
MC2 M acheng, H ube i B. rapa SX 2 Shexian, A nhui B. napus
MC3 M acheng, H ube i B. campestris SX 3 Shexian, A nhui B. napus
MC4 M acheng, H ube i B. napus SX 4 Shexian, A nhui B. napus
170
2期 蔡 丽 , 等:芜菁花叶病毒对油菜致病力差异及壳蛋白基因序列分析
1. 3 TuMV分离物总 RNA的提取
采集感染 TuMV 的大白菜新鲜病叶约 0. 1 g
置于 2mL离心管中 ,加入 0. 5mL RNA提取缓冲
液 (含 0. 1 mo l /L Slyc ine-NaOH、 pH 9. 0, 50
mmol /L NaC l、10 mmol /L EDTA、2% SDS、0. 2%
DICA-Na), 用小玻璃棒捣碎 , 5 000 r /m in离心
2 m in,去掉沉淀;上清液加入 0. 5 mL苯酚 /氯仿 /
异戊醇(25∶24∶1)乳化;5 000 r /m in离心 15 m in ,
上清液加入 1 /10倍 3 m ol /L NaAC和 2. 5倍
100%乙醇沉淀核酸 ,在 - 70℃下放置 1 h;12 000
r /m in离心 20m in ,去上清;沉淀用预冷的 70%乙
醇洗一次 , 12 000 r /m in离心 2 m in;倒掉乙醇 ,使
之自然干燥 ,用 100 μL TE(10 mmol /L Tris-HC l,
1 mmol /L EDTA , pH 8. 0)溶解沉淀 , 于 -20℃保
存备用 。
1. 4 RT-PCR扩增病毒 CP基因
根据 GenBank已登录的 TuMV不同分离物
CP基因两端的保守序列 ,利用 Prim er 5. 0软件设
计一对特异性引物:上游引物 5′>GAACCAGCT-
CAAGAGGATCT<3′;下游引物 5′>GAAGTCA-
CACTGGCTGCTT<3′,引物由上海博亚生物技术
有限公司合成。采用 Access RT-PCR system试剂
盒 (购自 Prom ega公司 )扩增病毒核酸 cDNA片
段 , PCR扩增产物由上海博亚生物技术有限公司
进行序列测定。
病毒序列同源性比较和遗传进化树分析采用
DNAS tar软件 。用于病毒序列同源性分析的其它
TuMV分离物名称及在 GenBank中的代码如下:
Z JB3 (AJ307037 )、 Z JR1 (AJ310204 )、 CH1
(X52804)、CH2(U25663)、CHN1(AB076548)、
AF226846、AF226847、ESC8(AY395796)。
2 结果与分析
2. 1 TuMV分离物对油菜品种致病力差异分析
2004年春季用来源于湖北 、安徽 2省 5个地
区的 11个 TuMV分离物接种 4个油菜品种 ,以云
梦分离物(YM1)致病力最强 ,平均病情指数达 76,
武汉分离物WH9最弱 ,平均病情指数为 26. 2。各
分离物病情指数均值方差分析表明 , 供试 11个
TuMV分离物对 4个油菜品种的致病力在 1%水
平有极显著差异 (表 2)。秋季再次用来源 2省 5
个地区的 5个 TuMV分离物接种 14个油菜品种 ,
以云梦分离物 YM3致病力最强 ,平均病情指数达
55. 9,武汉白菜分离物 WBR最弱 ,平均病情指数
为 38. 3。方差分析表明 ,供试分离物致病力在 5%
水平有显著差异 (表 3)。同一地区 TuMV分离物
中对油菜致病力差异显著 ,如武汉 (WH系列 )和
麻城分离物 (MC系列 )均有致病力强和致病力弱
的 ,说明致病力差异与地理来源无关。在秋季试验
中 ,虽然白菜分离物对油菜的致病力较弱 ,但仍需
进一步验证是否与寄主植物来源相关。
Tab le 2 V irulence of eleven TuMV iso lates to four rapeseed
varieties tested in the Spring of 2004
TuMV
isolate
D isease index
ZS4 ZYZ2 ZYZ1 H S3 A verage
S ign ificance level
5% leve l 1% level
YM1 59. 6 68. 8 84. 4 91. 1 76. 0 a A
WH4 25. 0 86. 5 78. 1 83. 3 68. 2 ab AB
MC3 61. 7 35. 7 86. 1 80. 4 66. 0 ab AB
MC4 50. 0 55. 8 37. 5 51. 6 48. 7 bc ABC
SX 4 39. 6 25. 0 50. 0 73. 3 47. 0 bc ABC
SX 1 25. 0 65. 6 40. 6 53. 6 46. 2 bc ABC
WH5 15. 0 41. 7 40. 6 57. 4 38. 7 c BC
TP2 32. 4 37. 5 27. 5 46. 4 36. 0 c BC
SX 2 34. 6 25. 0 32. 5 46. 7 34. 7 c BC
WH 10 35. 0 27. 5 17. 5 32. 5 28. 1 c C
WH9 25. 0 41. 1 10. 0 28. 6 26. 2 c C
A verage 36. 6 43. 0 45. 9 58. 6
ZS:Zhongshuang;ZYZ:Zhongyouza;H S:H uashuang.
171
植物病理学报 37卷
Tab le 3 V iru lence of five TuMV iso lates to fourteen rapeseed
varieties tested in the Au tum n of 2004
TuMV
isola te
D isease index
ZS4 SY 1 ZH 6 NY1 ZS7 ZS9 HS4 ZYZ1 ZYZ2 HZ8 ZYZ3 HZ6 HS3 ZY 821A ve.
S ignif icance leve l
5% level 1% leve l
YM3 46. 0 47. 2 37. 5 53. 6 50. 0 51. 2 65. 4 - 64. 6 55. 6 53. 1 58. 3 - 88. 5 55. 9 a A
TP3 38. 6 33. 3 46. 7 29. 5 32. 8 47. 2 47. 6 53. 1 63. 1 52. 8 70. 0 48. 9 63. 9 90. 2 51. 3 ab A
MA1 28. 7 35. 3 37. 5 46. 4 36. 0 35. 2 41. 3 75. 0 42. 5 37. 8 67. 9 46. 2 41. 7 62. 5 45. 3 ab A
MC5 19. 8 15. 0 27. 8 16. 7 40. 3 37. 5 29. 2 35. 0 39. 7 59. 5 41. 7 72. 6 50. 0 70. 0 39. 6 b A
WBR 17. 5 20. 4 13. 9 25. 0 39. 3 33. 8 29. 7 22. 2 37. 5 47. 2 36. 4 58. 9 87. 5 66. 7 38. 3 b A
A ve. 30. 1 30. 2 32. 7 34. 2 39. 7 41. 0 42. 6 46. 3 49. 5 50. 6 53. 8 57. 0 60. 8 75. 6 A
ZS:Zhongshuang;SY:Suyou;NY:N ingyou;HS:H uashuang;ZYZ:Zhongyouza;HZ:H uaza;ZY:Zhongyou;
A ve. =average.
春 、秋两季试验均表明参试的 14个油菜品种
对 TuMV的抗性差异明显 ,近年推广应用的 13个
双低常规和杂交油菜品种对 TuMV抗性比中油
821均有提高 ,其中以中双 4号 、苏油 1号 、中双 6
号和宁油 12号抗性较好 ,而双低常规油菜品种抗
性好于杂交油菜品种 。
2. 2 TuMV株系核酸遗传变异分析
以提取感染 TuMV各分离物大白菜总 RNA
为模板进行 RT-PCR扩增 , 获得湖北和安徽 2省
18个 TuMV分离物含 CP基因的 1. 1 kb目标 cD-
NA片段 。通过测序 ,这 18个 TuMV分离物 CP基
因长度均为 864 n t,编码 288个氨基酸。
26个 TuMV分离物 CP基因核苷酸序列同源
性为 86. 1% ～ 100.0%,其中来源于本试验油菜 、
白菜 、红菜薹和芝麻的 16个分离物之间序列同源
性高达 97. 6% ～ 100.0%, 2个萝卜分离物中 ,
WRS2与上述 16个分离物同源性略低 ,为 96. 9%～
97. 8%, 17个分离物与 Z JB3分离物序列同源性在
97%以上 ,均属于 MB类群;本试验另外一个萝卜
分离物 (WRS1)与上述 17个分离物序列同源性为
90. 9%～ 92. 2%,而与 Z JR1、CH1和 CH2分离物同
源性在 95. 4%～ 98. 7%之间 , 同属于 MR类群。
CP基因氨基酸序列同源性比较与核苷酸趋势一
致 。MB与MR类群分离物之间的核苷酸序列同
源性仅为 88. 0%～ 92. 2%,氨基酸序列同源性为
91. 3%～ 96. 5%,有显著差异。
TuMV CP核苷酸序列同源性遗传进化树分析
表明 , 26个 TuMV分离物聚集成 4个类群。本试
验 17个来自油菜 、白菜 、菜薹 、芝麻和萝卜分离物
(WRS2)与 Z JB3聚为一类 ,归属于 MB类群;另一
个萝卜分离物WRS1与 CH1、CH2以及 Z JR1聚为
一类 , 归属于 MR 类群;OBR类群的 ESC8和
AF226846分离物以及 IBR类群的 AF226847和
CHN1分离物单独构成另外 2个类群(图 1)。
Fig. 1 Phylogenetic analysis of CP gene nu-
c leotide sequences of 26 TuMV isolates
Bar corresponds 5% d ifference.
172
2期 蔡 丽 , 等:芜菁花叶病毒对油菜致病力差异及壳蛋白基因序列分析
MB类群和MR类群分离物编码 CP蛋白的氨
基酸序列主要有 7个位点变异 ,即MR类群编码的
第 11位点的谷氨酸 、第 20、25和 34位点的精氨
酸 、第 53位点的天冬酰胺 、第 79和 82位点的赖氨
酸 ,在MB类群相应位点分别为天冬氨酸 、赖氨酸 、
赖氨酸 、精氨酸和谷氨酰胺 。由遗传进化树可以看
出 ,MB类群中萝卜分离物WRS2不同于其它分离
物 ,单独构成一个分支 。WRS2分离物有其自身特
有的 6个位点的氨基酸不同于其它分离物 ,分别是
第 36位点的丙氨酸 、第 41和 276位点的丝氨酸 、
第 84位点的异亮氨酸 、第 89位点的天冬酰胺以及
第 93位点的谷氨酰胺;另外WRS2分离物有 2个
位点氨基酸与MR类群分离物以及 MB类群部分
分离物相同 ,也就是说 WRS2分离物编码的氨基
酸存在 2个类群的交叉序列 ,可能是 MB类群和
MR类群发生重组的后代。
3 讨论
TuMV寄主范围广泛 ,遗传变异大。近年 Jen-
ner等利用一组 4个油菜品系 (Rape R4、Rape S6、
Swede 165和 Swede S1),将来源于世界各地的
124个 TuMV分离物划分为 12个致病型 [ 7] 。其
中 ,以致病型 1最为普遍 ,包含 59个分离物 。该致
病型不侵染 Rape R4和 Swede 165 2个高抗品系。
致病型 3、4分别包含 19个分离物 ,致病型 3能侵
染 Rape R4,而致病型 4能侵染 4个鉴别材料。
为了解我国 TuMV分离物对油菜品种致病性
或致病力的差异 ,我们于 2004年开展了春 、秋两季
人工接种试验。结果表明 ,由于缺少高抗油菜品
种 ,参试 TuMV分离物的致病性没有表现明显差
异;但无论是春季或秋季试验 ,参试 TuMV分离物
对油菜品种的致病力 (毒力)有明显的差异 ,分别
达到显著或极显著水平。 TuMV分离物致病力强
弱与地理来源无关 ,而仅有的白菜分离物致病力较
弱 ,是否说明分离物致病力强弱与寄主植物来源相
关尚待进一步试验证实。
近年随着大量 TuMV分离物基因组全序列和
部分序列的报道 ,增加了对 TuMV遗传变异的了
解 。 Sanchez等 [ 9]依据 CP基因序列同源性遗传进
化树分析 ,将 60个 TuMV分离物分成MB(多数是
芸薹属 Brassica分离物 )和 MR(多数是萝卜属
Radish分离物)类群 ,以及 2个类型之间的 IBR和
2个类群以外的 OBR类群 。Ohshim a等 [ 10]将世界
各地搜集的 76个分离物划分为 2个致病型:芸薹
属 (B)及芸薹和萝卜属 (BR)类型 。 B致病型分
离物仅侵染芸薹属大白菜 、油菜和白菜 ,而 BR致
病型分离物能够侵染芸薹属 3种作物以及萝卜属
的萝卜。这些分离物 P1和 CP基因序列用于进化
树分析 ,划分为 4个类群 ,类群和致病型及分离物
来源相关。
我们的研究表明 ,来源于湖北和安徽 2省 16
个 TuMV油菜 、白菜 、红菜薹 、芝麻分离物之间 CP
基因序列同源性高达 97. 6%以上 ,与参照的浙江
分离物 Z JB3聚为一类 ,归属于 MB类群。 2个萝
卜分离物中 ,WRS2虽然与上述分离物序列同源性
稍低 ,但仍属于MB类型;而WRS1与上述 17个分
离物序列同源性为 90. 9%～ 92. 2%, 与参照的
Z JR1、CH1和 CH2分离物同源性在 95. 4%以上 ,
属于MR类群 。 TuMV分离物 CP基因变异区主
要集中在 5′端 , 而 3′端高度保守。在国内 , Chen
等[ 11]完成中国浙江 10个 TuMV 分离物 CP基因
序列分析 ,分离物 B1-B4来源于芸薹属 ,归入类群
1,而分离物 R1-R6来源于萝卜属 ,形成较小的类
群 2, 2个类群间核酸序列同源性为 90%。而分离
物 R5在 CP基因 430 ～ 450 n t位段存在来源于类
群 1的重组片段。上述研究表明我国来源于油菜
等芸薹属蔬菜以及芝麻的 TuMV分离物属于 MB
类群 ,而多数萝卜分离物属于 MR类群 ,但未发现
IBR和 OBR 2个次要类群。
对WRS2编码的氨基酸进行分析发现 ,WRS2
有其自身特有的 6个位点氨基酸不同于其它分离
物;另有 2个位点编码的氨基酸同MR类群分离物
以及MB类群部分分离物相同 ,说明存在 2个类群
的交叉序列 ,WRS2有可能是 2个类群发生重组的
后代 。
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