全 文 ：第 21卷
1 9 9 1年
第 3期
8月
植 物 病 理 学 报
A C TA P HY
`八_ A P,l H O L O G IC A S }N IC A
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3
1 9 9 1
大白菜对芜著花叶病毒
(辽宁一号分离物 ) 的抗性遗传规律研究
魏毓棠 李广海 王 允兰 韦石 泉
(沈阳农业大学园艺系 ) (沈阳农业 大学植保系 )
提要 经研究大白菜对芜蔷花叶病毒辽宁 1号株系 ( T u M V L n一 1) 的抗性是 不 完 全 J息性 , 至 少 受 J 对
以上微效基因控制 , 亦较大地受环境敏感基因的影响 , 因而具有较显著的数量性状遗传的特点 。 在回交 测
验中 , 发现明显的核遗传 。 但同细胞质又有密切关系 。 通过配合力分析 : 一般配合力 ( G . C . A )和特殊配合
力 ( 5 . C . A )的方差都达到极显著水准 , 其比值 ( G . C . A / S . C . A ) 为 1 3 . 28 , 说明其加性效应起主导作用 。
因此 , 在进行抗病育种时 , 以轮回或自交选择较易获得高抗品种 : 在选配优良杂交组合时 , 应使双亲都具
有高抗性 , 同时亦应注意父母本抗性的差异 。
大 白菜对芜著花叶病毒的抗性 , 是影 响高产 、 稳产和品质的重要 因素 , 为此全国抗病育
种协作攻关组把大白菜抗芜著花叶病毒育种作为重要育种目标之一 。 鉴于国内外对大自菜抗
性的遗传规律研究较少 , 为了弄清遗传物质基础 , 做到计划育种 , 对其遗传变异的基本规律
进行了研究 。
材料和方法
(一 ) 材料
1
. 杂交亲本 : 1 0 、 2 、 49 是山天津肯麻叶2 5 9自交系 , 又经多代自交分离和人工按种鉴定筛选出的 :.lJ 土`
T u M V L n一 1的自交系 , 28 是由 “ 油六两用系” 能育株经多代自交分离和人工按种鉴定筛选出的感病自 文系。
2
. 病毒来源 : T u M V L n 一 1是辽宁省茱区芜 一泞花叶病毒主要株系 川 。
(二 ) 方法
1 9 8 8年封 11 3日于温室内 ,将两周时用 l %福尔马林灭菌的营养土装入鉴定塑料盘中 ,把通个东本和论个 F :
代同时播种 , 句份试材播种 3盘 , 每盘 2 5一 30 株 , 然后按三次重复随机排列的方法置于无虫溢室里 , 按 一 般
育苗管理 , 保持上壤水分充足 , 使幼苗正常生 长。 1 9 8 8年 9月 9日又将 4个亲本 、 12 个 F : 、 F Z 、 B , F , 按 _ } 述
同样方法再播种一次 。 待幼苗出现两片真叶后 , 按常规方法进行病毒摩擦接种 (先 l.’,lJ 卜面撤 60 01 !金刚砂少
许 , 用食指蘸取病毒汁在叶片上单向轻轻地摩擦 4次 , 几分钟后用情水冲去叶面残留物 ) 。 按种 1 5人 ).了, 俩
庄显现适宜时进行第一次明查 , 25 天后再进 fJ’ 第二次明查鉴定 。 鉴定标准按全困抗俩育种攻关组统一标准进
行 (病害程度分。 , z , 3 , 5 , 7 , g级 ) 川 。 梦芍查数据按格瑞芬 ( G , f f i n g ) [ 2 1 的 方法 z模式 I 分析双夕}J二份交
组合抗 T u M V L n 一 1的一般配合力效应和特殊配合力效应 ,按海里 ( H a y m e n) 到的方法 , 〔’ l 通过 F l 代双列
表计算各阵列的方差 V r , 各阵列与其共同亲本的协方差W r , 并估算相应的遗传参数 。
承北京农 业大学裘维蕃教授 审阅本文 , 谨致 谢忱 .
DOI : 10. 13926 /j . cnki . apps . 1991. 03. 015
泛。。 植 物 病 理 学 报 幻卷
结果分析
(一 ) 鑫因型与环境的互作
为了正确认识遗传变异规律 , 一首先要正确估算遗传型值 , 以便排除或正确估算环境条件
的干扰 。 为此 , 19 8 8年 4月和 10月 , 把 4个亲本和 10 个 F ,代在不同季 一肯条件下 , 进行两次抗病性
鉴定 , 其结果如表 1。
表 1 大白菜抗 T u M V L n 一 1两次鉴定病情指教整异
{
4个亲本和 10 个F I代
鉴定时期
2 8一}
2 8一…28一ù…
1。
{
2 2
{
2 8
}
4 8一州 4 9一{1。一)2 2一12 2一…2 2一
:{:…::{:…:;;:…::::…::::…::;:…::::…: ::…:::;…::;:
,肛一.(月
一9 8 8年 4月
1 9 8 8年 1 0月
该指数为百分率
从表 1所得数据进行直观分析 : 秋季第二次鉴定结果的病情指数显著地高于第一 次 ( 春
季 ) 鉴定病情指数 , 反应出大白菜对 T u M V nL 一 ; 的抗性较大地受着环境条件的影响。 为了正
确地估算出遗传效应和非遗传效应 , 对获得的数据用相关系数法求摇表型值的相关 系 数 r 二
0
.
60 8 气 r o . 0 5 二 0 . 5 32 4 ) , 得知呈现出显著的正相关 。 说明大白菜对 T u M V L n 一 ; 的抗性 与环
境条件的互作并不十分重要 , 但不是说遗传型与环境无互作 , 只能说明不同遗传型与环境的
互作差异不显著 , 表型和遗传型高度相关 , 故可通过表型上的差异 , 去推断遗传型的差异 ,
进一步解释大白菜抗 T u M V L n 一 l 的遗传规律。
(二 ) 抗性鉴定结果
为了检验 4个亲本的抗病性差异 , 将 1 9 8 8年 1 0月的鉴定结果反正弦转换后的方差分析 列
于表 2 。
从表 2可见大白菜亲本的抗性差异是极显著的 , 而重复间差异不显著 (此与 1 98 8年 4月和
1 9 87年 9月的鉴定结果均甚一致 ) , 可判明亲本遗传型对 T u M V L n 一 1的抗性存在着相对稳定的
真实差异 , 故认为可进行遗传性分析 。
1
.
F
, 和 F : 的遗传特点 : 1 98 8年 1 0月在相 同条件 一 .l’ , 鉴定的部分 F : 、 F Z和亲本的病情指
数 , 经反正弦转换后列于表 3 。
从表 3可见矛 :的病情指教均略高于双亲半均敖 ,衣明大 白莱 对 T o M Y nL 一 : 的抗性润于
不完全隐性遗传 , 即抗病性是隐性 , 又是不完全隐性 , 因下2病情指数平均值都没超过感病亲本
平均值 (资料省略 ) 。 为了判明百 , 与瓦和了的抗病相关性 , 进行了相关分析万 , 兰护 2 、 瓦与
F
、 卜` : 与上的相关系数 ( r ) 分别为 0 . 8 5 5 9 、 0 . 8 4 4 4和 0 . 9 2 9 5 ,均达到极显著正相关 。 F Z与 F : 的
抗病趋势是一致的 , F Z的抗病性除 1 0 欠 28 之外 (原因不明 ) 均高于 F , , 这可能是 F : 代隐 性
基因纯度增高因而增强了整体抗病性之故 , 进一步证明了此系不完全隐性遗传。
2
. 回交效应分析 : 为了进一步分析遗传特点 , 进行了部分 F Z与 B C , 差异显著性 测验 ,
共结果列于表 4 。
念期 魏 毓棠 等 :大 白莱对芜蔷花叶病毒 (辽 宁一号分离物 )的抗性遗 传规 律研究
裹 2大白菜亲本材料对 To M V L n一 1
的抗性方差分析
衰 3 大 白菜 F, 、 F Z及亲本平均病情指数比较
了 l F 2 P ’ (双 亲平均 他 )
尸目甲 变因 D F { 5 5 M S F } F 。 . 。 x
组 合
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遗传型 3 」8 8 3 4 ·
2 一 5 .
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复差重误
总变异
22 X 2 8
2 8 X 2 2
2 8 X 1 0
10 又 2 8
4 9 X 2 8
2 8 X 4 9
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.
C 3
5 7
.
3 6
7 2
.
5 8
5 6
.
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6 8
.
7 7
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.
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3 5
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5 2
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3 5
5 2
.
3 5
5 2
.
3 7
5 2
.
3了
表 4 部分组合 B , F : 与 F Z差异显普性测验
组 合及 F 么 平均位 } B C I一 F :
一 20 . 了
一 1 2 . 7
一 19 . 2人二
从表 4的抗 T u M V L 。一 1病情指数差异测
验中 , 可以判明凡是用感病亲本28 为轮 !(,I亲
本者 , 其群体抗病性就显著 卜降 ; ll’J ) t]抗病
亲本 10 、 2 2和理9作轮回亲 卞吝 , 则群体的抗
病性就增强 。 可见大自 菜 对 T u M V L , :一 l杭
性的回交效应是显 著或极显 著的 , 这种抗性
可认为主要是受核垫因拄制的 。
3
. 大自菜对 T u M Y 土 一 L抗 性遗传的双
列杂交与配合力分析 : 以小区为单位对个部
试材进行方差分析结果表明 , 人J S ( 从 因 型
) 的F位为 1 2 3 . 8 5来 带 ( F 0 . 0 1 二 2 . 7 0) 达极显
著水准 , 说 明不同遗传型对 T u M V 【 ,1一 l的抗
性差异极为显著 , 可进行配 合力方旅分析和
格瑞按芬 ( G r i fl 丈n g )方法模 式 分 析 , 其 结
果见表 5。
据表 5的数值来看 , 一般配合力方 .左 .和特
殊配合力方差均达极显著水准 , 说明大自菜
断()5咒一70洲
::
I
J件一通」J舀代J一`件
( 2 5 x 4 :一) 火 4 9
F : ( 2 8 x 4 9 )
( 4 9 x 2 5 )
》 ( 4 9
I矛 2 ( 4。 火 25 )
( l
( ) x 25 )
x 10
I
矛: ( 1 0 X 2 5 )
〔 25 x Z: ) x 2 2
F Z ( 2 5 x 2 2 )
( 一。 火 2 5 ) x 2 8
F : ( 10 x 2 8 )
( 2 5 x 4 , ) 火 2 8
F : ( Z s x 峥。 )
( 2 8 x 一。 )又 2 8
F : ( Zs x 10 )
63
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ù刊50一716一92
5肠最小 笙数 = 5 . 89 1肠最小差数 = 了 . 8了
裹 5 大白菜对 ’ f 。 M V L n 一 1抗性配合力方差分析
. , 州门 , , , . , . . . . . , . , , . , .尸 ~ ~ ~ - - ~ 一 ’一一— . . 、 二 月 . ~一 ~ ~ 响 . 一目 , . . , , , 卜 ,臼 , , . . 一一 , . 卜, 甲喻 ,户 ~ 一,变 {乌 d f S S M S F 0 l
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S ( ) 5 7了 . 下5
{
4 5 3
.
0 3 …
对 T u M V L n一 1抗性的两种配合具有重要作用 。 但是 , 一般配合力的 M S和特殊配合力的 M S其
比值为 1 3 . 2 8 , 说明一般配 合力显 一著地高于特殊配合力 , 故加性效应明显大 犷非加 性效应 。
反交效应差异显著 , 这可能是细 )faJ 质遗传之 ; }友。 因此 , 在进行抗病 育种 “寸, 应 以轮 .叫选择或
自交分离选择较易获得高抗的试材或品种 , 在选配一代杂种时 , 应选双亲 都具有高抗性 者才
能获得抗病高的杂交组合 , 当父 、 母抗病性有差异时 , 应在权衡综合经济性状 华础 _ L , 选用
二者比较抗性较强者作为母本为宜 。
4
. 对 “ 加性一一显性 ” 模型的验证 : 虽然在试验 , l一 , 已发现细胞质效应 , 似 乎不 讨介海艾
约 , 值 物 病 理 学 报 2 1卷
( H a 手m a )n 的假定条件 , 但不少学者研究表明 , 在双列杂交法的分析中 , 假设的无效性对
分析无显著影响 〔 “ 〕 。 因此 ,对双列杂交中抗性的遗传行为是否符合海曼的 “ 加性一一显性 ” 模
型进行了验证 。 首先应检验阵列协方差 ( W r ) 与阵列方差 ( V r ) 两者的差值 ( W r一 V r )与
各阵列是否有关 。 如果W r一 V r呈现一致性 , 表明假设有效 , 反之可能存在非等位基因 互作
(上位效应 ) 。 可用 t “ 二 1 一 2
4
V (
v r一 V ( w r )
V ( v
「 ) ( w : ) 一 C O V Z ( v , . w r ) 〕 统计量来检验是 否 W r
(iV
一V r表现一致性 , 因为该统计量服从自由度为 4或 (n 一2) 的 F分布 。 经统计 t Z测定值为 0 . 2 0 3 5
( F
。 . 。 。 = 19
.
25 ) 呈现不显著 , 表明符合 “ 加性— 显性 ” 模型 。 这进一步说 明 大 白菜 抗T u M V L n一 1是以基因的加性效应与显性效应 为主 , 而非等位基因间的互作效应并不明显 。
5
. 其他遗传参数估计: 由于该试验分析的遗传参数较多 , 引用公式较多 , 分 析 也 较 繁
琐 , 但其分析方法都是常规的 , 故将分析过程省略 , 只将各参数列于表 6供参考 。
表6 大白菜杭 T U M v : 。 一 , 的遗传乡傲
、 分 ,。! ; t值 } 注 、
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1 I x
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( } I: / D )豆 / 2
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环境方 差 分量的期望位
加性 效应 方钦
显性效应 方差 l
! 负效基 因引起的方差 2
} 亲本 中正负基因的分布悄 况
} 平均显 性度
1 亲 本中正 、 负效应基因 之 比
{ 所有亲 本中显性与隐性基因 之 比 例
{ 显性效应
{ 控 制该性状并显示 。勺显 性基囚。 t数 ( j,I 数 )
从表 6可见 D > H : 说明大白菜抗 T u M V l n一〕的 遗 传 主 要 受 加性 基因效应控制 , 进一
步证实 了前面的分析结果 。 ( H , / D ) 去 一 0 . 6 7 7 3 < 1 , 表明亲本 中抗 T u M 丫L n一 l的抗性不存在
超显性 , 即表示感病亲本 x 抗病亲本的所有组合中F : 代不 会出现抗性低 一于感病亲本的 ltJ 合 。
H
Z
4/ H
, 是衡量显性墓 因和隐性等位垫因频率的 “ l二均值 , 本试 验 F : / 4H , 二 0 . 2 1 3 2 < 0 . 2 5 ,
说 明该组亲本 中控制抗病性的显 、 隐基因频率存在显著差异 , 经进一步分析显性 从因与隐性
基因的 比例为 : 0 . 7 8 0 4 , 证实了亲本中的隐性基因显著地多于显性 从因 。 F = 一 1 6 3 . 81 < 0 ,
进一步 证明隐性等位基因比显性等位基因多 。 山于 K 二 4 . 75 可估计亲本中显性感病基因约为
4 组 , 即控制抗病这一 性状的基因对数约为 4对或 4对以上 , 初步说明抗病这 4性状受 4对 以
上不完全隐性微效基因控制 , 并受环境敏感荃因彭响较大 , 故呈现 了数 狱性状遗传的特点 。
为 一j ’ 探索表型选择抗病性在育种上的作用 , 进行了遗传力估算 , 其狭义遗传力为 0 . 9 5 9 5 , 与
广义遗传力相差甚小 。 虽然这一数值偏高 , 但不能否定加性遗传变量比重较大 , 故若在人工
接种条件下 , 根据表型抗病性去选择高抗单株 , 将其抗病性传递给后代的可能性较大 , 因此
育出 r留抗的系统并不致十分困难 。
3期 魏疏棠等 :大白菜 对芜著花叶病毒 (辽 宁一号分离物 ) 的抗性遗传规 律研 吮 分 (j3
讨 论
大白菜对 Tu M、 L n一 1的抗性受 4对以上不完全隐性荃因控 制的 , }.tJ 时受环境 敏 感 基 因
的影响 , 细胞质效应 已达到显著水准 , 这样看来抗病性作为数量性状研究是比较适宜的 。 基
于上述遗传特点 , 欲选育出免疫的品种或一 代杂种似乎是十分困难的 ; 可是在较多其因位点
上把抗病丛因聚集起来育出高抗 、 抗或耐病的品种或一代杂种却是比较容易的 。 全国大白菜
抗病育种攻关各单位已育成了一批高抗的材料和品种 , 但都未达到免疫程度 。 山 一 J“ 抗病 从因
是不完全隐性基因 , 以加性效应为主 , 在进行抗病育种时 , 以杂交后系统选育或同抗病亲卞
回交选择较易育成抗病品种 ; 纯化抗病材料时 , 则以 人工控制自交抗病性纯化速度较快 , 一
般 自交 4一6代 即可获得抗病性基本稳定的 自交系 。
国外近年来虽然对芜警花叶病毒 ( T u M V ) 进行了一些研究 , 并区分 J’ 若于株系 , 似对
其遗传变异规律研究较少 , 国内也只有少数儿个 单 位 进 行 了 些 研 究 。 因 此 , 这 次 刁` 对
T u M V L
n 一 ,的抗性进行 了较为系统 、 全面的研究 。 但是 , 该试验只 用 一 J’ 1 个感病亲本 , 3个
抗病亲本 (来自一个 自交系 ) , 毒源只有一个 , 取样株数和环境条件控制不甚严格等 , 获得
数据互相矛后原 lP[ 尚未查清 , 因此所获结论未必具有普遍性 , 尚需进 一 步研究修改和补允 。
( 1 9 8 9年 9 ) J 7 I f收 偏 )
参考文献
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I n th e e x p e r i m e n t s o f b a e k e r o s s
,
i t s h o w e d v e r y e l e a r n u e l e a r i n h e r i t a
-
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。
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