全 文 ：·综述与专论· 2015, 31(2):61-64
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
多胺（Polyamines，Pas）是一类低分子量、聚
阳离子、脂肪族含氮物质，广泛存在于生物细胞中。
植物体中的多胺主要以腐胺（Put）、亚精胺（Spd）、
精胺（Spm）和尸胺（Cad）等形式存在，其参与植
物的生长发育，包括植物生长、花芽分化、胚胎发
育等，同时还对各种环境胁迫如盐胁迫、低温胁迫、
干旱胁迫等产生响应。此外，多胺还参与一系列的
生化过程，包括 DNA 的复制、转录、膜稳定、RNA
和蛋白质的翻译等［1］。
S-腺 苷 甲 硫 氨 酸 合 成 酶（S-adenosylmethionine
synthetase，SAMS） 和 S-腺 苷 甲 硫 氨 酸 脱 羧 酶
（S-adenosylmethionine decarboxylase，SAMDC） 都 是
植物多胺合成过程中的限速酶，在多胺合成途径中，
S-腺苷甲硫氨酸合成酶催化甲硫氨酸与 ATP 生物合
成 S-腺苷甲硫氨酸（SAM），S-腺苷甲硫氨酸经过
S-腺苷甲硫氨酸脱羧酶（SAMDC）催化，生成脱羧
SAM，由 Put 与脱羧的 SAM 提供的氨丙基合成 Spd
和 Spm，此反应是由特定的氨丙基转移酶催化，即
收稿日期 ：2014-07-09
基金项目 ：中央高校基本科研业务费专项（XDJK2014C092），国家农业部“大宗蔬菜产业技术体系——茄子育种岗位”项目（ARS-25-
13C1）
作者简介 ：吕焕青，硕士研究生，研究方向 ：蔬菜遗传育种与生物技术 ；E-mail ：lhqcx@163.com
通讯作者 ：宋明，教授，硕士生导师，研究方向 ：蔬菜遗传育种与生物技术 ；E-mail ：swausongm@163.com
田时炳，男，研究员，研究方向 ：蔬菜遗传育种与生物技术 ；E-mail ：tiansbing@yahoo.com.cn
多胺生物合成途径中两个关键酶基因研究进展
吕焕青1  王志敏1  汤青林1  田时炳2  王永清2  宋明1
（1. 西南大学园艺园林学院 南方山地园艺学教育部重点实验室 重庆市蔬菜学重点实验室，重庆 400715 ；
2. 重庆市农业科学院蔬菜花卉所，重庆 400055）
摘 要 ： 多胺是一类小分子生物活性物质，广泛存在于生物体内，与植物的生长发育、衰老及抗逆性都有着密切的联系。
就多胺合成途径中的两个关键酶基因，即 S- 腺苷甲硫氨酸合成酶基因（SAMS）和 S- 腺苷甲硫氨酸脱羧酶基因（SAMDC）的克隆、
表达，以及转 S- 腺苷甲硫氨酸合成酶基因（SAMS）和转 S- 腺苷甲硫氨酸脱羧酶基因（SAMDC）表达调控等方面的研究进行回顾
总结，并对其应用前景进行展望。
关键词 ： 多胺 ；SAMS ；SAMDC ；基因克隆 ；表达调控
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.02.008
Polyamine Biosynthesis Enzyme Research Progress in Two Key Genes
Lü Huanqing1 Wang Zhimin1 Tang Qinglin1 Tian Shibing2 Wang Yongqing2 Song Ming1
（1. College of Horticulture and Landscape Architecture，Southwest University ；Key Laboratory of Horticulture Science for Southern Mountainous
Regions，Ministry of Education ；Chongqing Key Laboratory of Olericulture，Chongqing 400715 ；2. The Institute of Vegetables and Flowers，
Chongqing Academy of Agricultural Sciences，Chongqing 400055）
Abstract ： Polyamine is an important physiological regulation substance functioning in a wide variety of biological processes, such
as plant growth, development, senescence and adversity stress tolerance, which widely exist in all living organisms. S-adenosylm ethionIne
synthetase gene（SAMS） and S-adenosylmethionine decarboxylase gene（SAMDC） are the two key genes in the polyamine synthesis pathway.
This paper summarized the gene cloning, expression and transgenic expression regulation of SAMS and SAMDC, and other aspects also reviewed.
Its application prospect was discussed in the end.
Key words ： polyamine ；SAMS ；SAMDC ；gene clone ；expression regulation
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.262
亚精胺合成酶和精胺合成酶，由此可知在多胺合成
途径中 SAM 和 SAMDC 都是合成 Spd 和 Spm 的关键
酶［2］。由于这两种酶的重要生物学功能，并发现存
在多种类型的 SAMS 基因和 SAMDC 基因，多种植物
中 SAMS 基因和 SAMDC 基因的 cDNA 已被克隆出来，
它们均由一个多基因家族所编码，共同调控多胺的
合成速率。本研究主要从 SAMS 和 SAMDC 的基因克
隆、表达调控方面等方面，对近年来 SAMS 基因和
SAMDC 基因的研究进行回顾总结，期望能为 SAMS
基因和 SAMDC 基因在植物中的抗性及其它功能的研
究提供一些参考。
1 多胺生物合成酶基因 SAMS 和脱羧酶基因
SAMDC 的克隆研究现状
1.1 SAMS基因克隆研究现状
SAMS 最早被 Cantoni［3］于 1953 年发现，之后
人们开始对 SAMS 展开研究。随着科学研究的不断
发展，目前已经从许多植物中都克隆到了 SAMS 基因，
如甘蔗 ［4］、石蒜［5］、杯萼海桑［6］、向日葵［7］、玉米［8］、
无芒隐子草［9］、拟南芥［10］等。在克隆的过程中发
现，几乎每种植物中的 SAMS 基因都不止一个，如
发现玉米中有 4 个 SAMS 基因［7］、拟南芥中有 4 个
SAMS 基因［10］、番茄中至少有 3 个 SAMS 基因［11］、
香蕉［12］和烟草［13］中至少有 2 个 SAMS 基因。可见，
SAMS 基因由一个多基因家族所编码，在每种植物中
可能同时有几个拷贝的 SAMS 基因存在，而且它们
的表达方式也各不相同。将已经克隆得到 SAMS 基
因序列进行对比发现［4，5，7］，该基因一般没有内含
子，并发现已知植物 SAMS 基因的核苷酸序列同源
性较高。SAMS 基因蛋白均具有典型的结构，含有 3
个结构域 ：N 端结构域、中间结构域、C 端结构域，
N 端结构域和中间结构域分别具有 4 个折叠和 2 个
螺旋，C 端结构与前两个的差别是最后的折叠变成
了螺旋，并且中间的一个螺旋变成两个小螺旋［14］。
1.2 SAMDC基因克隆研究现状
SAMDC 最早被 Tabor ［15］于 1962 年发现，之后
人们开始对 SAMDC 展开研究。随着科学研究的不
断发展，目前已经从许多植物中都克隆到了 SAMDC
基因，如拟南芥［16］、水稻［17］、番茄［18］、百脉根［19］、
羊草［20］、棉花［21］、杜梨［22］、甘蔗［23］等。在克隆
的过程中发现，几乎每种植物中的 SAMDC 基因都
不止一个，如拟南芥中有 4 个 SAMDC 基因［17］、 水
稻中有 4 个 SAMDC 基因［17］、番茄中有 3 个 SAMDC
基因［18］，羊草中至少有 2 个 SAMDC 基因［20］。可
见，SAMDC 基因也由一个多基因家族所编码，在每
种植物中可能同时有几个拷贝的 SAMDC 基因存在，
而且它们的表达方式也各不相同。将已经克隆得到
的 SAMDC 基因序列进行对比发现［24］，植物中的
SAMDC 基因在主要开放阅读框（main-ORF）内没有
内含子，而 5 非编码区前导序列中有内含子，并发
现已知植物 SAMDC 基因的核苷酸序列同源性较高，
所推导的氨基酸序列相似度也较高。
2 SAMS 基因和 SAMDC 基因的表达研究
2.1 SAMS基因和SAMDC基因表达的诱导因素
研究表明，植物组织中的 SAMS 基因和 SAMDC
基 因 含 量 低 且 不 稳 定， 但 是 有 的 SAMS 基 因 和
SAMDC 基因是组成型表达，而有些却是受植物激素
和一些环境因子所调控。在植物发育的不同阶段中，
一些 SAMS 基因和 SAMDC 基因的 mRNA 水平会发
生显著的变化。
SAMS 基因和 SAMDC 基因的表达受植物激素及
其它制剂的影响。如黄瓜在外源亚精胺介导盐胁迫
下黄瓜幼苗 SAMS 基因出现表达差异［25］；Zn 胁迫
下，小麦 SAMS 代谢途径关键基因表达出现差异［26］；
甘蔗 SAMS 基因在聚乙二醇（PEG）、NaCl 非生物胁
迫下均被诱导表达［4］，在 H2O2 胁迫下其表达被抑
制 ；石蒜的 SAMS 基因在 NaCl 胁迫下诱导出现表达
差异。拟南芥中有 4 个 SAMDC 基因，其中 SAMDC1
和 SAMDC2 特异地受 ABA 的诱导表达［16］；研究甘
蔗 SAMDC 基因在 PEG 和 NaCl 处理下的表达特异［23］。
一些环境胁迫因子，主要包括盐胁迫、低温胁迫、
干旱胁迫等都能诱导 SAMS 基因和 SAMDC 基因的差
异表达。研究发现甘蔗中 SAMS 基因能够在低温条
件下诱导表达，但表达模式不同［4］；玉米中的 4 个
SAMS 基因在盐胁迫下表现出不同的表达模式，其中
SAMS2 基因和 SAMS4 基因的表达受盐胁迫的诱导［8］；
无芒隐子草 SAMS1 基因受干旱胁迫的诱导表达［9］。
拟南芥中 SAMDC 基因也能够在低温和干旱迫条件
下诱导表达［16］；棉花的 SAMDC 的基因表达受低温
2015,31(2) 63吕焕青等：多胺生物合成途径中两个关键酶基因研究进展
诱导［21］。
2.2 SAMS基因和SAMDC基因表达的特异性
不同植物的 SAMS 基因和 SAMDC 基因表达研
究发现，其基因的表达具有组织器官和时空特异性，
说明不同植物的 SAMS 基因和 SAMDC 基因在植物体
内参与了不同的反应，调节着不同的代谢过程。研
究玉米正常植株中除了 SAMS1 基因外，其余的 3 个
合成酶基因在根和茎中的表达量比叶中表达量多［8］；
甘蔗 SAMS 基因为组成型表达，在根中的表达量最高，
是叶中表达量的 3.6 倍［4］。百脉草 SAMDC 基因在根、
茎、幼叶 3 个组织中均有转录表达，但是所表达的
RNA 水平不同，其在幼叶和根中的表达量较高，在
茎中的表达量较低，而在成熟叶片中不表达［19］；在
低温胁迫条件下，棉花新陆早 1 号中，低温处理后 0.5
min 后 SAMDC 基因表达量已有下降趋势，30 min 内
SAMDC 基因表达量已完成多次升降变化 ；新陆早 33
号中，低温处理后 10 min 内，SAMDC 基因表达量呈
下降趋势，10 min 至 30 min 开始缓慢上升［21］。
3 转 SAMS 基因和 SAMDC 基因表达调控的
研究
转基因技术是调控植物 SAMS 基因和 SAMDC 基
因表达的一种有效方法，通过这种方法可得到植物
某些生理特性改良的新品种。利用植物转基因技术
术改变多胺代谢酶活性从而研究多胺的生理功能，
因而可用于转基因植物抗逆能力的改良。如将从野
生大豆中克隆得到的 SAMS 基因通过农杆菌介导转
入烟草中，其绝大部分生理指标不同程度的优于对
照烟草，这表明来源于野生大豆的 SAMS 基因具有
提高植物抗低温、干旱和耐盐等逆境的作用［27］；又
有研究将从盐地蓬碱克隆得到的 SAMS 基因通过农
杆菌介导转入烟草中，结果发现转基因烟草中 SAMS
基因超表达明显增强烟草的耐盐性［28］。将从辣椒中
克隆得到的 SAMDC 基因通过农杆菌介导转入拟南
芥中，在干旱胁迫条件下，其 Spm 和 Spd 的含量优
于野生拟南芥，这表明来源于辣椒 SAMDC 基因具有
提高植物抗旱作用［16］；通过干扰 RNA 产生抑制 Os-
SAMDC2 基因表达得到的转基因水稻，将转基因水
稻与野生型水稻相比，Os-SAMDC2 表达的抑制导致
了 Os-SAMDC1 基因和 Os-SAMDC4 基因的转录含量、
Spm、Spd 和多胺氧化酶（Polyamine oxidase，PAO）
的含量均下降，从而证实 Os-SAMDC2 基因对植物正
常生长、花粉活力、结实率、籽粒产量、非生物胁
迫耐受性与精胺和亚精胺含量呈正相关关系，同时
表明 Os-SAMDC2 基因能促进植物生长，增强植物的
抗性［17］。
4 展望
随着 SAMS 和 SAMDC 在越来越多的植物中被
研究应用，SAMS 和 SAMDC 的相关基因也陆续被克
隆出来，有些已经通过转基因技术转入到了不同的
物种中用于调控 SAMS 和 SAMDC 基因的表达。目前
关于 SAMS 的研究多与植物体的抗性有关，而关于
植物果实发育及成熟方面的研究较少，而对 SAMDC
的研究主要集中在利用转基因技术改变多胺代谢
酶活性从而研究多胺的生理功能方面。因此，今
后需要进一步从分子生物学角度深入研究 SAMS 和
SAMDC 及其相关基因的表达调控，从而为利用现代
技术培养抗逆植物以及调控植物果实发育和贮藏相
关研究提供理论依据。
参 考 文 献
［1］Crop Improvement// Wimalasekara R, Scherer GFE. Dealing
with environmental stresses ：role of polyamines in stress
responses［M］. US ：Springer US, 2013 ：459-483.
［2］Pegg AE. S-Adenosylmethionine decarboxylase［J］. Essays
Biochem, 2009, 46 ：25-46.
［3］Cantoni GL. S-adenosylmethionine ：a new intermediate form ed
enzymatically from L-methionine and adenosine triphosphate［J］.
J Biol Chem, 1953, 204（1）：403-416.
［4］宋修鹏 , 张保青 , 黄杏 , 等 . 甘蔗 S- 腺苷甲硫氨酸合成酶基因
（ScSAM） 的克隆及表达［J］. 作物学报 , 2014, 40（6）：1002-
1010.
［5］Li XD, Xia B, Wang R, et al. Molecular cloning and characterization
of S-adenosylmethioninesynthetase gene from Lycoris radiate［J］.
Mol Biol Rep, 2013, 40（2）：1255-1263.
［6］吴秋红 , 张自德 , 王峰 . 红树植物杯萼海桑 SAMS 基因的克隆
与生物信息学分析［J］. 广西植物 , 2013, 33（6）：846-851.
［7］周向红 , 王萍 . 向日葵 S- 腺苷甲硫氨酸合成酶基因克隆与分
析［J］. 作物杂志 , 2011, 6 ：10-13.
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.264
［8］朱晶莹 , 王寒玉 , 张晏萌 , 等 . 玉米 S- 腺苷甲硫氨酸合成酶基
因家族成员在盐胁迫条件下的表达差异［J］. 核农学报 , 2011,
25（3）：427-431.
［9］孔令芳 , 张吉宇 , 刘志鹏 , 等 . 无芒隐子草 SAMS1 基因的克隆
及干旱胁迫下的表达分析［J］. 草业学报 , 2013, 22（1）：268-
275.
［10］ Dulger S, Demirbag Z, Belduz AO. Anoxybacillus ayderensis sp. nov.
and Anoxybacillus kestanbolensis sp. Nov［J］. InternationalJournal
of Systematic and Evolutionary Microbiology, 2004, 54（5）：
1499-1503.
［11］ Espartero J, Pintor-Toro JA, Pardo JM. Differential accumulation
of S-adenosylmethionine synthetase transcripts in response to salt
stress［J］. Plant Mol Biol, 1994, 25（2）：217-227.
［12］贾彩红 , 林水玉 , 张建斌 , 等 . 香蕉中一个新的 S- 腺苷甲硫氨
酸合成酶基因的克隆及采后表达分析［J］. 果树学报 , 2009,
26（3）：329-333.
［13］余涛 , 支立峰 , 彭论 , 等 . 烟草中一条新的 S- 腺苷甲硫氨酸合
成酶基因的克隆及表达分析［J］. 武汉植物学研究 , 2004, 22
（4）：277-283.
［14］鞠妍 , 候和胜 . SAM 合成酶基因的研究进展与应用现状［J］.
天津农业科学 , 2012, 18（6）：27-29.
［15］Tabor CW. Adenosylmethionine decarboxylase ［J］. Elsevier,
1962, 5 ：756-760.
［16］Wi SJ, Kim SJ, Kim WT, et al. Constitutive S-adenosylmethionine
decarboxylase gene expression increases drought tolerance
through inhibition of reactive oxygen species accumulation in
Arabidopsis［J］. Planta, 2014, 239（5）：979 -988.
［17］Chen M, Chen JJ, Fang JY, et al. Down-regulation of S-adenosylme-
thionine decarboxylase genes results in reduced plant length, pollen
viability, and abiotic stress tolerance［J］. Plant Cell Tiss Organ
Cult, 2014, 116（3）：311-322.
［18］Sinha R, Rajam MV. RNAi silencing of three homologues of
S-adenosylmethionine decarboxylase gene in tapetal tissue of
tomato results in male sterility［J］. Plant Molecular Biology,
2013, 82（2）：169-180.
［19］Lu YL, Sun YX, Xue F, et al. Cloning and expression analysis of
S-adenosylmethionine decarboxylase gene from Lotus corniculatus
L.［J］. Acta Agriculturae Boreali-Sinica, 2013, 28（2）：78-85.
［20］Peng XJ, Zhang LX, Zhang LX, et al. The transcriptional factor
LcDREB2 cooperates with LcSAMDC2 to contribute to salt tolerance
in Leymus chinensis［J］. Plant Cell, 2013, 113（2）：245-256.
［21］耿卫东 , 李艳军 , 张新宇 , 等 . 棉花 S- 腺苷甲硫氨酸脱羧酶基
因的克隆及低温下的表达分析［J］. 作物学报 , 2012, 38（9）：
1649-1656.
［22］张梅 , 王然 , 马春晖 , 等 . 杜梨 S- 腺苷甲硫氨酸脱羧酶基因的
克隆与生物信息学分析［J］. 华北农学报 , 2013, 28（1）：82-
87.
［23］刘金仙 , 阙友雄 , 郭晋隆 , 等 . 甘蔗 S- 腺苷蛋氨酸脱羧酶基因
Sc-SAMDC 的克隆和表达分析［J］. 中国农业科学 , 2010, 43
（7）：1448-1457.
［24］张佳丽 , 丁淑丽 , 邹怡静 , 等 . 植物腺苷甲硫氨酸脱羧酶研究
进展［J］. 细胞生物学杂志 , 2008, 30（5）：622-628.
［25］李斌 , 郭世荣 , 孙锦 , 等 . 外源 Spd 对盐胁迫下黄瓜 SAMs 基
因表达的影响及 SAMs 蛋白的生物信息学分析［J］. 园艺学报 ,
2011, 38（12）：2289-2296. 　
［26］柴兴苹 , 张玉秀 , 谭金娟 , 等 . Zn 胁迫下小麦 S- 腺苷甲硫
氨酸代谢途径关键基因表达模式分析［J］. 植物生理学报 ,
2013, 49（4）：375-384.
［27］樊金萍 , 柏锡 , 李勇 . 野生大豆 S- 腺苷甲硫氨酸合成酶基因的
克隆及功能分析［J］. 作物学报 , 2008, 34（9）：1581-1587.
［28］Qi YC, Wang FF, Zhang H, et al. Overexpression of suadea salsa
S-adenosylmethionine synthetase gene promotes salt tolerance in
transgenic tobacco［J］. Acta Physiol Plant, 2010, 32 ：263-269.
（责任编辑 狄艳红）