全 文 ：华北农学报·2014，29(增刊) :239 -242
收稿日期:2014 － 09 － 01
基金项目:四川省科技支撑计划项目(2011NZ0034) ，四川省科技厅基金项目(10ZC1454) ，四川农业大学研究生社会实践与科技服务团
项目(ACT201304)
作者简介:熊 博(1988 －) ，男，四川达州人，在读博士，主要从事果树栽培理论与技术研究。
通讯作者:汪志辉(1968 －) ，男，四川眉山人，教授，博士，主要从事果树栽培理论与技术研究。
doi:10． 7668 /hbnxb． 2014． S1． 046
黄果柑果实粒化与细胞壁物质及多胺的关系
熊 博，汪志辉，石冬冬，张婷婷，高婧斐，李清南，曹淑燕
(四川农业大学 园艺学院，四川 雅安 625014)
摘要:为了探讨黄果柑果实粒化与细胞壁物质、多胺和果实品质的关系，以黄果柑果实为材料，研究果实粒化对
果皮细胞膜透性、细胞壁物质等生理生化指标的影响。结果表明:随着黄果柑果实的成熟，粒化指数逐渐增大;果实
粒化增大了果皮细胞膜透性和细胞壁物质含量，降低了(Spm + Spd)/Put的比值，降低了果实 TSS、Vc、糖含量和可食
率，对可滴定酸含量影响较小，增加了果皮厚度。研究认为:果实粒化导致果实木质化，增强了细胞壁物质的相关代
谢，降低了果实品质。
关键词:黄果柑;细胞壁;抗氧化酶;多胺;果实品质
中图分类号:S666． 9 文献标识码:A 文章编号:1000 － 7091(2014)增刊 － 0239 － 04
Ｒelationship between Granulation and Materials of
Cell Wall，Polyamine in Huangguogan Fruit
XIONG Bo，WANG Zhi-hui，SHI Dong-dong，ZHANG Ting-ting，
GAO Jing-fei，LI Qing-nan，CAO Shu-yan
(College of Horticulture，Sichuan Agricultural University，Yaan 625014，China)
Abstract:In order to investigate the relationship between granulation and cell wall substance，polyamines and
fruit quality of Huangguogan，In this experiment，Huangguogan fruits were used as materials to study the impact of
granulated fruit on peel cell membrane permeability，cell wall physiological and biochemical． The results showed
that:with ripe yellow fruit citrus fruit，grain index increases;fruit peel granulation increased peel cell membrane per-
meability and cell wall material content，reduced (Spm + Spd) / Put ratio，reducing the fruit TSS ，Vc，sugar and
edible rate of titratable acid content less affected，increasing the peel thickness． Studies suggest that:fruit woody fruit
granulated lead to enhanced cell wall metabolism related substances，reducing fruit quality．
Key words:Huangguogan;Cell wall;Antioxidase;Polyamine;Fruit quality
果实粒化(Granulation)现象是柑橘类果实在成
熟和采后贮藏期间普遍发生的一种生理病害，几乎
在所有的柑橘种类中都有发生［1 － 2］。前人主要集中
于采后贮藏过程中果实细胞学结构［3 － 4］、植物生长
调节剂［5］、矿物质营养［6］、保护酶［7］等方面探讨柑
橘汁胞粒化原因。有关果实成熟阶段细胞膜透性、
细胞壁物质含量、多胺含量与柑橘果实粒化之间的
关系的研究报道还较少。
黄果柑是芸香科(Ｒutaceae)柑桔属(Citrus)杂
柑品种，为桔和橙的天然杂交种［8］，原产于四川省
雅安市石棉县，是地方特色水果［9］。近年来，黄果
柑出现果实粒化现象，导致果实品质下降，严重影响
果实的商品性，缩短了黄果柑的留树时间。本研究
以粒化果和正常果为材料，研究果实成熟留树过程
中粒化初期果皮细胞膜透性、细胞壁物质(纤维素、
木质素和果胶)、内源多胺(Spm、Spd、Put)含量和抗
氧化保护酶(POD、SOD、CAT)活性的变化，以及果
实成熟过程中丙二醛(MDA)含量的变化规律，为黄
果柑的高效栽培管理提供理论依据，以期延长留树
时间，促进黄果柑产业的健康发展。
240 华 北 农 学 报 29 卷
1 材料和方法
1． 1 材料
供试材料采自雅安市石棉县小水村果园内 5 年
生黄果柑果树，于果实成熟后 10 d(2013 年 4 月 4
日，2014 年 3 月 26 日)上午 9:00 随机选择大小适
中、无病虫、无损伤的粒化和正常黄果柑果实各 20
个，采果后将果实置于冰盒中，并立即带回实验室测
定果实品质，其余部分于液氮中速冻固定，放入冰箱
(－ 20 ℃)待用。
丙二醛含量的测定选用易发生粒化和不发生粒
化黄果柑果树的果实，采样方法和处理同上。
1． 2 方法
1． 2． 1 粒化指数的统计 于果实成熟时(2013 年 3
月 23 日，2014 年 3 月 16 日)开始，每 10 d统计一次
黄果柑果实粒化指数，参照佘文琴等［10］的方法。
1． 2． 2 细胞壁物质含量和相关酶活性的测定 分
别随机选取粒化和正常黄果柑果实各 5 个，取赤道
部位的果皮及果肉样品分别混合均匀后用于木质素
含量和相关酶活性的测定，重复 3 次，下同。
木质素含量测定参照鞠志国［11］的方法，纤维素
含量的测定参照宁正祥［12］的方法，果胶、原果胶含
量测定采用超声辅助柠檬酸法［13］，多胺含量采用高
效液相色谱法测定。
CAT的测定参照曹建康等［14］的方法，POD活性
和 MDA含量的测定参照李合生［15］的方法，SOD 活
性的测定参照张志良和瞿伟菁［16］的方法。
1． 2． 3 果实品质的测定 可溶性固形物的测定用
WYT-4 型手持折光仪测定［17］，总糖含量的测定用蒽
酮比色法测定［18］，可滴定酸含量的测定用 NaOH 中
和滴定法［19］测定，维生素 C含量的测定用 2，6-二氯
酚靛酚滴定法［20］测定，果皮厚度用游标卡尺测定。
2014 年重复上述试验，连续 2 年的试验结果和
变化规律基本一致，本研究主要以 2012 － 2013 年的
测定数据进行分析。
2 结果与分析
2． 1 黄果柑果实粒化发生情况
经过 2013 － 2014 年连续 2 年的田间调查发现，
黄果柑成熟后 10 d 左右，果实开始出现粒化现象。
由图 1 可知，黄果柑成熟时未发生果实粒化现象，果
实成熟后 10 d(2013 年 4 月 4 日，2014 年 3 月 26
日)粒化指数分别为 1． 34，1． 45。随着果实成熟，粒
化指数逐渐增大。与 2013 年相比，2014 年黄果柑
园果实粒化指数有所增大。
图 1 黄果柑果实成熟过程中粒化指数的变化
Fig． 1 Variation of granulation index of Huangguogan fruit at the stage of maturity
2． 2 黄果柑果实丙二醛(MDA)含量的变化
由图 2 可知，从转色初期(2012 年 11 月 22 日)
到果实成熟后，黄果柑果实 MDA 含量呈现逐渐增
大的变化趋势;果实成熟后粒化果果实丙二醛含量
快速增大，而正常果丙二醛含量增长速度低于粒化
果;与粒化果相比，正常果丙二醛含量的快速增长期
(2013 年 4 月 4 日以后)推迟了 10 d左右;果实成熟
后粒化黄果柑果实丙二醛含量高于正常果。
2． 3 果实粒化与细胞膜透性、细胞壁物质的关系
于果实发生粒化现象后(2013 年 4 月 4 日)，分
别对正常果和粒化果的相关指标进行了测定，结果如
表 1所示，粒化果果实果皮电导率(3 408． 03 μs /cm)、
果皮细胞膜透性均大于正常果，与正常果相比，粒化
果果皮电导率变化较大，升高了 646． 49 μs /cm。正
常果和粒化果果皮细胞膜透性都相对较高，分别为
30 ． 36%和38 ． 34%。果胶、可溶性果胶、纤维素和
图 2 粒化、正常黄果柑果实MDA含量的变化
Fig． 2 Variation of MDA content of Granulated，
normal Huangguogan fruit
增刊 熊 博等:黄果柑果实粒化与细胞壁物质及多胺的关系 241
木质素含量均高于正常果，果胶甲酯酶活性也高于
正常果。与正常果相比，粒化果果皮果胶、可溶性果
胶、纤维素和木质素含量分别升高了 0． 69，0． 10，
0. 04，0． 07 个百分点。
表 1 正常果、粒化果膜透性及细胞壁物质含量
Tab． 1 The content of membrane permeability and cell wall matter of normal，granulated fruit
不同果实
Different fruit
果皮电导率
/(μs /cm)
Electric
conductivity
果皮细胞
膜透性 /%
Peel cell membrane
permeability
果胶
含量 /%
Pectin
content
可溶性
果胶含量 /%
Soluble Pectin
content
纤维素
含量 /%
Cellulose
content
木质素
含量 /%
Lignin
content
果胶甲脂酶活性
/(U/(g·min))
Methyl pectin
enzyme activity
粒化果 Granulated fruit 3 408． 03 38． 34 5． 57 2． 16 0． 72 0． 41 87． 38
正常果 Normal fruit 2 761． 54 30． 36 4． 88 2． 06 0． 68 0． 34 82． 96
2． 4 果实粒化对多胺含量、抗氧化酶活性的影响
由表 2 可知，果实粒化与否，内源多胺含量、抗
氧化保护酶活性存在较大的差异。粒化果腐胺含量
为 8． 02 mg /g，高于正常果。亚精胺和精胺含量分
别为 4． 40，0 mg /g，均低于正常果。粒化果和正常
果的亚精胺、精胺含量之和与腐胺含量的比值，即
(Spd + Spm)/Put 分别为 0． 55 和 0． 92，正常果较
高。粒化果超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶
(CAT)活性均小于正常果，但过氧化物酶(POD)活
性大于正常果。
表 2 正常果、粒化果多胺及抗氧化酶活性
Tab． 2 The polyamine content and antioxidant enzymes activity of normal，granulated fruit
不同果实
Different fruit
腐胺含量
/(mg /g)
Putrescine
content
亚精胺含量
/(mg /g)
Spermdine
content
精胺含量
/(mg /g)
Spermine
content
超氧化物
歧化酶活
性 /(U/(g·h))
SOD activity
过氧化物
酶活性
/(U/(g·min))
POD activity
过氧化氢
酶活性
/(U/(g·min))
CAT activity
粒化果 Granulated fruit 8． 02 4． 40 0 52． 48 3． 99 2． 85
正常果 Normal fruit 7． 16 5． 07 1． 52 99． 72 2． 96 4． 81
2． 5 果实粒化对黄果柑主要果实品质的影响
由表 3可知，比较粒化和正常黄果柑果实品质后
发现，粒化现象严重地影响了黄果柑的果实品质。与
正常果相比，粒化果可溶性固形物(TSS)、维生素 C、
总糖含量分别减少了 1． 7 个百分点、6． 17 mg /100g、
0. 64 mg /100g;果实粒化增加了果皮的厚度，降低了
黄果柑果实的可食率;果实粒化对黄果柑果实可滴
定酸含量的影响较小，仅降低了 0． 01 g /100g。
表 3 正常果、粒化果主要果实品质的差异
Tab． 3 The difference of main fruit quality of normal，granulated fruit
不同果实
Different fruit
可溶性
固形物 /%
TSS
维生素 C /
(mg /100g)
Vc
酸含量 /
(g /100g)
Acid content
总糖 /(g /100g)
Total sugar
果皮厚度 /cm
The peel
thickness
可食率 /%
Edible rate
粒化果 Granulated fruit 10． 8 32． 41 0． 76 7． 44 0． 40 69． 38
正常果 Normal fruit 12． 5 38． 58 0． 77 8． 08 0． 32 71． 98
3 讨论
研究发现，2014 年黄果柑果实粒化指数高于
2013 年。经查阅石棉县 2013、2014 年的气温变化，
2014 年石棉县出现暖春，比 2013 年同期升高了
2. 1 ℃，说明黄果柑果实粒化现象可能与气温有关，
这与 Ｒitenour等［21］的结论一致。
研究发现，随着果实的成熟，丙二醛(MDA)含
量逐渐增大，果实成熟后增长速度更快，果实粒化指
数也随之增大。有研究发现，丙二醛含量的变化可
作为果实衰老的标志，是质膜损伤程度的重要标志
之一，其含量的多少可代表膜损伤的严重程度［10］。
本研究还发现，粒化增大了果实过氧化物酶(POD)
活性。李梦钗等［22］研究认为，POD的活性是果实成
熟衰老的主要标志。POD 活性的增强促进木质素
的合成，从而导致粒化的发生［23］。粒化程度与汁胞
中木质素含量呈正相关关系［24］。一般果实在成熟
衰老过程中，酚类物质向木质素转化加速，木质素的
含量逐渐增加［25］。随着果实粒化现象的发生，果实
木质素、纤维素、半纤维素、果胶、可溶性果胶含量均
有所升高，细胞壁发生次生生长，细胞壁加厚。因
此，粒化现象的发生可能与果实的衰老和细胞壁木
质化有关。
本研究发现，果实粒化导致果皮细胞膜结构遭
到破坏，细胞膜透性增大，果皮相对电导率增高，这
与佘文琴等［26］研究结果一致。
果实成熟后，腐胺作为亚精胺和精胺的前体物
质，逐渐合成亚精胺和精胺，导致果实腐胺含量进一
242 华 北 农 学 报 29 卷
步降低，但由于出现果实粒化现象，精胺、亚精胺合
成受阻，黄果柑果实中(亚精胺 +精胺)/腐胺含量
的比值降低，从而降低了果实的抗氧化酶活性
(SOD、CAT)，这与李璟等［27］研究结果一致。
研究还发现，果实粒化后，降低了果实的综合品
质，但对可滴定酸含量的影响较小，这可能是由于果
实成熟的过程中 CAT 对 H2O2的分解，降低了柠檬
酸的水平［28］，可滴定酸分解后其含量趋于稳定。
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