全 文 ：第 2 1卷 第 3期 北 京 林 业 大 学 学 报
JN R U L A O OP B EI JI N P R S G E OTR YN UI V ER SI T丫
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.
2 1,
19 9 0年 7 月
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19 9 0
钾磷缺乏对辽杨中多胺含量的影响 `
费厚满 王沙生
(森林生物学实验中心 )
D o u 只l a s L _ G o d b o l d 。 A l o v s H U t t e r m a n n一 . 尹 , 户
(联邦德国哥庭根大学森林植物研究所 )
摘架 钾磷水平变化对辽杨中多胺含量有显著的影响 . 随着钾水平的降低 , 叶和 根 中 腐胺 含 量
大幅度增加 , 尤其是根中更为显著 . 它们的最高含量分别是同一时期对照的23 倍和 85 倍 。 然而 ,
磷水平的变化对叶和根中腐胺含量没有明显的影响 . 研究表明 , 钾对腐胺代谢有着灵敏的调节作
用 , 腐胺含量可作为辽杨需钾的生化指标 . 缺钾和缺磷都使叶和根中精胺含量明显下降 , 叶中更
为显著 . 在所有处理中 , 精胺含量与其相应部位的生物量积累有一定的相关性 , 表明精胺与生长
之间可能存在着密切联系 。
关镇词 辽杨 , 钾 , 磷 , 多胺 , 生物量
多胺在植物体内普遍存在 , 是植物生长发育的调节物质 。 这一观点已被人们所接受 , 并
且 日益受到重视〔 1 , 7 , “ 〕. 许多研究表明 , 多胺对调节核酸 结 构与功能 , 促进大分子化合
物生物合成 , 调节酶活性及维持细胞内离 子 平 衡 等方面有着显著的影响〔 2 , `“ ] 。 在植物体
内 , 多胺的代谢对各种不良环境是十分敏感的 . 各种渗透协迫 〔 “ , `” 〕 , 低 p H 〔`“ 〕及矿质元素
缺乏〔4] 等都明显地影响多胺代谢 。 有 研 究 表 明 , 多 胺 与 营 养 及生长之 间有 着 密 切 联
系 〔 3 , `“ , `习。 辽杨在欧洲分布较为广泛 , 也是我 国 重要的速生树种 , 研究其营养 , 生长与
多胺之间的关系 , 对指导集约栽培辽杨人工林的合理施肥 , 发挥其生长潜势具有一定的实际
意义 。
1 试验材料
将长约 2c0 m 的辽杨 (尸。 P o l us m 。石。 o 。 , i cz “ ) 插穗在温室中培养于自来水中 , 并昼夜
通气 . 日温 25 ℃ , 夜温 20 ℃ , 光强 20 即 E s 一 ’ m 一 ’ (在晴日上午 10 时加上多只 4 0 W荧光灯下
所测定的光强 ) , 光周期 1 h6 。 两周后 , 换去离子水继续培养 , 直到大部分插穗 的嫩枝上第
10 片叶子长出后 , 开始用不同水平的钾和磷分另1进行处理 。
1 9 59 一 0 5 一 24收稿
. 本实验是在联邦德国哥廷根大学森林植物研究所进行的 , 并受大众汽车公司基金会 ( v ol k s w a g e n w er k
S七i f t u n g ) 资助 .
DOI : 10. 13332 /j . 1000 -1522. 1990. 03. 009
启 2 北 京 林 业 大 学 学 报 2 1卷
2试验方法
2
.
1处理方法 将上述树苗分成5 组 , 用 1/ 2强度的 H o a g la n d营 养液培 养 , 改变其中的钾
或磷的水平 。 对照组中含 钾 量 为 3 . o m m ol 1/ , 含 磷 量 为 o . s m o ol l/ ; 低钾组含钾量为 0 . 3
m m ol 1/
; 缺钾组不加钾 ; 低磷组含磷量为 0 . 05 m m ol l/ ; 缺磷组不加磷 。 在低钾和缺磷组中
所缺少的钾 , 用 N H ` + 来补充 ; 低磷和缺磷组中所缺 少 的 磷 , 用 N O 3 一来平衡。 处理后的各
种培养条件与开始相同 , 每周换一次培养液 , 处理后的第 2 周开始采样 。
2
.
2 采样 每次分别采集各组部分植侏上部第 1 ~ 5 片叶片和根系 , 立即置 于 液氮中 , 并
在液氮中研成粉末 , 冷冻干燥后 , 一 20 ℃保存备用 . 每周采样一次 , 连续采 6 次 。 各组中未
采过样的植株 , 在处理后的第 8 周 , 分别测其地上部分和根系的生物量积累 .
2
.
3 多胶分析方法 取冷冻干燥后的样品 40 m g , 用冷的 5肠H C IO ` 在冰浴中提取 Z h ; 离心
后 , 取上清液 l m l ,加 Z m o l / L N a O H 2 m l和苯甲酞氯 1 0件l , 振荡 1 0 5 , 室温下放置 Zo m i n ,
加饱和 N a C I溶液Zm l和乙醚 2 m l , 振荡 1 05 , 离心 , 取乙醚 提 取 液 l m l , 吹 干 , 残 渣溶 于
20 0协1甲醇中 , 作为高效液相 色谱分析的样品。 标样按样品提取液以后 的 步 骤一起做衍生化
反应 。 高效液相色谱分析条件为 : Z O R B A X O D S柱 ( 4 . 6 x 1 50 m m ) , 洗脱剂为 35 肠 、 85 肠
乙腊 , 流速 l m l / m in , 进样量 3 0时 . 每个样品同时做 3 个重复。
3 结果与分析
3
.
1 钾与腐胺 在矿质元素完全的对照组中 , 叶和根中的 腐 胺水平分别在 0 . 7卜m ol / g DW
和 1协m ol / g D W 以下 。 如图 1所示 , 在缺钾组叶中 , 腐胺含量急剧 增加 , 最高值出现在处理
后的第 6 周 , 约为同一时期对照的 23 倍 , 低钾组增加近 2 倍 . 供钾不足导致腐胺 含量上升的
现象 , 在同一处理的根中表现得更为显著 (图 2 ) 。 在缺钾处理的根中 , 腐胺最高含量出现
1 8
.
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时间 /周
图 1 不同水平 的钾对叶中腐胺含量的影响
— 为对照 , 一一为低钾组 , -一 为缺钾组
F IO U R E 1 E f f e e t
s o f d i f f e r e n 七 l e v e l s o f p o t a s s i u m
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一 c夕n t r o l g r o u p , 一一 K 一 l o w g r o u p ,一 K 一 d e f i e i e n t g r o u P .
时间 /周
图 2 不同水平的钾对根中腐胺含量的影响
F I G U R E 2 E f f e e t s o f d i f f e r e n 七 l e v e l s
0 f P o t a s s i u m o n P u t r e s e i n e
e o n t e n t i n r o o t s
费厚满等 : 钾磷缺乏对辽杨中多胺含量的影响
在处理后的第 2 周 , 早于在叶 中的出现 , 并且此值是同一时期对照的85 倍之多 , 随后有所下
降 , 但最低值仍比对照高 60 倍左右 。 低钾组根中腐胺变化幅度也比在叶中大 , 最高含量是对
照的2 倍之多 . 很显然 , 根系受钾水平的影晌先于叶 , 而且受缺钾的协迫比叶更为严重 . 从
表 1可以看出 , 钾营养不足 , 对生物量积累的影响是很大的 , 尤其 是 根 系 的生长降低得很
多 . 结果 , 干重冠根比从对照的 6 . 13 增到低钾组的 1 2 . 54 和缺钾组的 24 . 32 。 由此可见 , 腐胺
含量的增高与该部位所受缺钾的协迫程度有着密切的联系 。
表 1 不同水平钾或礴处理 8周后的生物 t 积.
T A B L E 1 B i o m a s g a e e u m u l a t i o n o f 七r e a t m e n t s w i t h d i f f e r e n t
l e v e l s o f p o t a s s i u m o r p h o s p h o r u s i n t h e e i g h 七h w e e k一一 一 - -占一 - - - -一 - - 一一` -一一处 理 鲜 `重 千 重冠 根 冠 /根 冠 根 冠 /根缺 钾 组 16 . 5 0 2 . 2 1 7 . 4了 5 . 3 5 0 . 2 2 24 . 3 2低 钾 组 2 7 . 2 5 7 . 6 9 3 ` 5 4 1 0 . 3 3 0 . 5 3 1 2 . 5 4对 照 组 57 . 6 9 2 4 . 19 2 . 3 8 一5 . 5 5 2 . 5 0 6 . 1 3低 磷 组 5 8 . 2 5 2 3 . 6 3 2 , 4 6 2 5 . 0 4 2 . 52 6 . 4 8缺 磷 组 2 6 . 0 0 1 3 . 2 5 一 9 6 5 . 0 4 一 8 5 4 . 3 5钾水平对腐胺 含量的影响如此之大 , 在其它植物中也有类似的现象 l[ ` · , “ 〕, 这表明钾在植物体内对腐胺代谢有着灵敏的调节作用 . 根据多胺代谢 途 径 〔 7 〕可知 , 腐胺是由精氨酸衍生而来 , 而催化由精氨酸合成腐胺的酶在缺钾条件下 , 其活性增加 ) , 20 〕。 M a r s c h ne r l[ 2〕
指 出 , 此酶活性受低的细胞 p H促进 . 由于钾对维持细胞质高 pH起主导作用 , 而 多胺也都是
阳离子化合物 , 因此 , 很显然 , 缺钾促进腐胺的生物合成是一个 控 制 细胞质 p H的体内平衡
代谢上的反应 . M tr t y 等人〔 , 4〕经过计算后指出 , 在缺钾处理的黑 加 伦叶中 , 腐胺含量的增
加可取代其所需钾的 3 。肠 . 可见 , 缺钾条件下 , 腐胺 含量的增加 , 在一定程度上是一主动的
代谢调节 , 有利于保持细胞的存活 .
3
.
2 礴与腐胺 磷水平的改变所引起的腐胺含量的变化远不 如 钾处理那样剧烈。 如图 3所
示 , 在缺磷组叶中 , 腐胺含量最大值仅为对照的 3 倍 , 而低磷处理中 , 腐胺含量在整个实验
过程中基本与对照相等 , 并且保持在一个较稳定 的 水 平 上。 根中的腐胺含量无明显的变化
(图 4 ) , 并且在缺磷处理中略有下降。 这些都说明 , 磷在植物体内对腐胺代谢可能并无直
接影响 . 根据我们的观察 , 缺磷组叶片中腐胺水平相对较小的上升 , 可能是缺磷引起钾吸收
减少的结果 . 李齐 . 用电镜能谱分析同一材料后 , 也发现缺磷影 响 钾的吸收 . 本研究结果与
H a c ke t 等人 〔“ 〕的发现相似 , 他们以大麦为材料 , 发现降低磷水 平 时 , 腐胺含量没有相应
的增加。
3
.
3 钾 、 磷与精玻 一般来说 , 精胺在植物体内具有较大的生理活性〔 7 , l el , 与植 物生长
速率有密切关系 . 从图 5 , 6可 以看出 , 在矿质元素完全的对照组中 , 正在生长的植株叶片
中精胺含量高达 2件m ol / g D W , 根中精胺含量较低 , 在 0 . 7协m ol /么DW左 右 . 低 钾和缺钾处
理叶中 , 精胺含量明显下降 , 而又以缺钾组为 最 低 , 在 0 . 6件m ol / g D w 以下 . 这与各组地上
.参阅李齐同志撰写的 《 x 一 r a y m i e r o a n a l y s i s i o n e o n 七e n t 东n p o 尹。 2 0 8 哪。 : i哪 。 势 ` e ; “ r o o t s 》 一文
(此文将发表在 J . p l a n t p h y “ i o l o g y ) ,
北 京 林 业 大 学 学 报 2 1卷
部分的生长情况( 表) l是相适应的. 另外 , 对照组叶中精胺含量变化趋势也与其地上部分的
生长过程基本一致 , 即在处理后的第 6 周 以后 , 精胺含量急剧下降时 , 生长也趋于停止 。 各
处理根中精胺含量差异 (图 6 ) 与叶大体相似 , 只是比相应的叶中精胺含量低 。 此外 , 在整
个试验期间 , 对照组根中的精胺含量基本上保持在 0 . 7卜m ol / g D W左右 , 没有表现出叶片中
精胺含量的那种曲线变化 , 可能说明试验期间根系的生长情况没有地上部分变化大 。 总之 ,
在我们的试验中 , 钾水平与精胺含量及生长之间存在着相当密切的联系 。
精胺与生长的关系还可以从磷水平的改变对精胺含量及生物量积累的影响进一步得到证
,
1
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0目一一2 3 湘 5 6 7时间 /周 时间 /周图 3 不同水平的磷对叶中腐胺含量的影响F IG U R E 3 E f f e e t s o f d i f f e r e n t l e v e l s o fP h o s P h o r u s o n P u t r e s e i n ee o n 七e n 七 i n l e a v e s . S y m b o l 15t h e s a m e a s f i g u r e l 图 4 不同水平的磷对根中腐胺含量的影响F I G U R E 4 E f f e e 七5 o f d i f f e r e n t l e v e l吕 o fP h o s P h o r u se o n t e n 七 i n o n P u t r e s e i n er 0 0 t s
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时间 /周 时间/周
图 5 不同水平的钾对叶中精胺含量的影响
F IG U R E 5 E f f e e t s o f d i f f e r e n 七 l e v e ls o f
p o 七a s s i u m o n s p e r m i n e e o n 七e n t
i n l e a v e s
图 6 不同水平的钾对根中精胺含量的影响
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e e t s o f d i f f
e r e n 乞 l e v e l s o f
P o t a s s i u m o n 日 P e r m i n e e o n t e n t
i n r o o t s
费厚满等 :钾磷缺乏对辽杨中多胺含量的影响
实 .图 7表明 , 缺磷处理叶中精胺含量远低于对照 , 而低磷组叶中精胺含量则与对照的基本
相似 , 并且两者具有一致的变化规律 。 这三组的精胺含量变化都与其地上部分生长相一致 。
从表 l 可知 , 低磷组的生物量与对照十分接近 , 而缺磷组则明显低于它们 。 值得注意的是 ,
缺磷组叶中精胺水平与低钾组叶中的精胺较为接近 , 并在生物量上也表现出这一趋势 , 而缺
钾组叶中精胺水平低于它们 , 生物量上也有同样的反映 。 磷处理根中 的 精胺 含量如图 8 所
示 , 各组的含量均低于相应的叶中 , 变化也 比较平稳 , 但与根系生长是相适应的 。 这些和钾
处理的根有相似的特点。
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时间 /周
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图 7 不同水平的磷对叶中精胺含量的影响
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图 8 不同水平的磷对根中精胺含量的影响
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p h o s p h o r u s o n s p e r m i n
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i n l e v e s
p h o g p h o r u s o n s p e r m i n e e o n t e n t
i n r o o七s
钾磷的缺乏对精胺含量有明显的影响 , 并在生物量上也得到 了相应的反映 。 表明精胺 与
生长之间有密切联系 。 有研究指出 , 精胺可与 D N A 及 R N A 形成复合物 , 从而改变了它们的
活性 , 影响蛋白质合成 〔“ 〕. P al a ay n等人 〔` 5 〕曾指出 , 细胞分裂最旺盛的地方 , 多胺合成也
最活跃 。 D u m or it e r等人〔 5 〕的发现也证实了这一点 , 他们 .指 出 , 精胺主要存在于玉米根的
分生组织区。 至此 , 可以推测 , 钾磷的亏缺影响生长的途径之一可能是通过不同机制调节正
在生长 的组织中精胺的生物合成 。
4 结 论
( l) 在完全营养条件下 , 根和叶中的腐胺含量均在 1件m ol / g D W以 下 。 随着钾水平的降
低 , 腐胺含量急剧上升 , 根中更为显著 。 表明钾在植物体内对腐胺代谢有灵敏的调节作用 。
另一方面 , 根和叶中腐胺含量可作为辽杨生长需钾的生化指标 , 这对指导生产上合理施肥有
一定的实际意义 。
( 2 ) 磷水平的变化对根和叶中腐胺含量影响较小 . 缺磷叶中腐胺略有上升 , 但远小于
缺钾处理。 磷对腐胺代谢可能并无直接影响 , 缺磷叶中腐胺水平的轻微增加 , 可能是由于决
磷影响了钾吸收之故 ,
6 6北 京 林 业 大 学 学 报 1 2卷
一 . . . . . . . . . . . .臼 . . . . .曰 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
( 3 )钾磷水平变化对精胺含量及生物量积累的影响有一定的规律性 , 即随着钾磷水平
下降 , 精胺 含量和生物量也都降低 。 各 处 理 中 精胺含量变化与植株的生长过程也是相适应
的 , 尤其在植株 也上部分表现得更为明显 。 表明精胺与生 长之间有着密切联系 。 钾磷对生长
影响的途径之一 , 可能是通过调节精胺的生物合成 。
参 考 文 献
1
3
1 O
1 1
潘瑞炽 . 多胺是植物生长发育的调节物 . 植物生理学通讯 , 1 0 8 5 ( 6 ) : 韶 ~ 招
曹敏 . 多胺及其植物生理学作用 . 植物生理学通讯 , 1 0 8 4 ( 6 ) : 1 ~ 5
B a g n i N
.
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P l a n t g r o w t h
s u b s t a n e e s
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A c a d e m i e P r e s s
,
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B a s s o L
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, 1 9 7 刁 , 1 3 : 5 7 5~ 5 5 3
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1
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J a r v i g B
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s七c m e 议 乞毛i n g s o f m u n g b e a n , P l a n 七 C e ] 1 P h y g i o l . , 1 9 5 3 , 2 4 ( 4 ) : 6 7 7 ~ 6 8 3
L 1q u o r i A
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. 。 乞 a 了 . C o m p l c x c o b 。毛w e o r l D N 人 a n d p o l y a rn i n 。 。 : a m o l e e u l a l、 m o d e l . J .
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1 9 6 7 一 2心 : 1 1 3 ~ 12 2
城 只 。 r l 飞 n l , 乙r l乙1 0 1 o f h i g ! 1 : r p l 、 :飞 t : 气。 : :l 。 r n i c P r e : 。 , L o n d o n , 1 9 5 6 . 29 5 ~
S o m e p r o p o r L又。 。 o f 七h e a 二 g x n i n e d e e a r b o x y l a o e i n ” ` 口艺a f a 乙 a l o a v e o . P l a n t
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r i t i o n
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P h y 乞。 。 蛋c n : s L r y , 1 0 6 3 , 2 : 2 4 1~ 2 5 2
1 8 s
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r e q u i r e m
e n t s o f l u c o r n e
.
N o w P h y 七0 1 . , 19 8 2 , 9 2 : 盛2 9~ 4 2 5
29 Y o u n g N D
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P u t r e s e i n e a n d a e id o t r e 。 。 . P l a n 七 P h y o i o l . , 1 9 5 5 , 7 2 :
7 67 ~ 了7 1
Zo y 。。u n `: 尺 . D a n d G a ls 七。 `I A . W
.
P h y 几 i o l o g i e a l e o n 七r o l o f a r g i n i n e d o e a l 、 b o x y l a s e
是1户七i v i t y i n K 一d e f i o i e n t 。 二I t s h o o 七5 . P l a n t P h y s i o l z 9 8 ` , 7 c : 5 5 2~ 5 3 5
3 期 费厚满等: 钾磷缺乏对辽杨中多胺含量的影响 67
. . . . r, , . j . , 曰. . .比 . . , 自 , . . 口 , . . . . . . . , . . . . . . r . . . .
翻笋
E f f e e t o f P o t a s s lu m a n d P h o s p h o r u s D e f ie i e n e y
o n P o ly a m in e s i n P o P u lu s m a x m` o 阴 i e z i i
F e i H o u m a n W
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G o d b o l d A l o y s H U t t e r m a n n
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F e d e r a l R e P u b l i e o f G e r m a n y )
二嗡汤
A B ST RA C T T h
e e h a n g e i n l e v e l s o f p o t a s s i u m a n d p h o s p h o r u s s i g n i f i e a n t l y
a f f e e t e d p o l y a m i n e s i n P o P u l u s 切 a x f川。 田 f e 之 i f . P u t r e s e i n e e o n t e n t g r e a t l y
i n e r e a s e d i n l e a v e s a n d r o o t s
, e s p e e i a l l y i n r o o t s
,
w i t h a r e d u e t i o n i n
t h e l e v e l s o f p o t a s s i u m
.
T h e h i g h e s t e o n t e n t o f p u t r e s e i n e i n t h e l e a v e s
,
a n d r o o t s w a s a p p r o x i m a t e ly 2 3 a n d 8 5 t i m e s h i g h e r r e s p e e t i v e l y a s i n
t h o s e o f t h e e o n t r o l g r o u p
.
T h e r e w a s
,
h o w e v e r
, a l e s s e f f e e t o 几 p u t r e s -
e i n e e o n t e n t i n t h e l e a v e s a n d r o o t s w i t h v a r i n g l e v e l s o f p h o s p h o r 住 s . T h e
r e s u l t s i n d i e a t e t h a t p o t a s s i u m i n t h e p l a n t m o d u l a t e s p u t r e s e i n e m e t a b o
-
1 i s m s e n s i t i v i t y
.
I t 15 s u g g e s t e d t h a t p u t r e s e i n e e o n t e n t m a y b e u s e d a s a
b i o e h e m i e a l i n d i e a t o r t o e s t i m a t e t h e p o t a s s i u m r e q u i r e m e n t s o f t h e p l a n t
.
S p e r m i n e e o n t e n t d e e r e a s e d i n t h e l e a v e s a n d r o o t s
, e s p e e i a l l y i n t h e
l e a v e s
,
w i t h a p o t a s s i u m a n d p h o s p h o r u s d i f i e i e n e y
.
S p e r m i n e e o n t e n t
w a s r e l a t e d t o t h e b i o m a s s o f e o r r e s p o n d i n g p a r t s
,
i n d i e a t i n g t h a t t l: ` r e
15 a e l o s e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n s p e r m i n e a n d g r o w t h i n t h e p l a n t
.
K EY W O RD S P
o P u l u s 沉。 戈 i m o : 。 f e z f公, p o t a s s i u m , p h o s p h o r u s , p o l y a m i n e s ,
b i o m a s s
(责任编样 车锡冰 胡涌 )
勺心