全 文 ：·综述与专论· 2012年第6期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
收稿日期 : 2011-10-11
基金项目 : 山东省良种工程项目 , 山东省现代农业产业技术体系项目（SCTX2011）
作者简介 : 李巧云 , 女 , 博士 , 副研究员 , 研究方向 : 蔬菜生物技术 ; E-mail: liqiaoyun0606@126.com
通讯作者 : 赵智中 , 男 , 研究员 , 研究方向 : 蔬菜育种与生物技术 ; E-mail: zhaozhizhong454@163.com
大白菜分子遗传图谱构建研究进展
李巧云1 张晓亮2 张志刚1 赵智中1
（1 山东省农业科学院蔬菜研究所 国家蔬菜改良中心山东分中心 山东省设施蔬菜生物学重点实验室，济南 250100 ；
2 青岛农业大学生命科学院，青岛 266109）
摘 要： 构建大白菜连锁遗传图谱可为其基因组结构分析和比较提供有力工具，可有效应用于数量性状基因定位，基因图
位克隆和分子标记辅助育种等研究，因此，构建一张高密度的大白菜遗传图谱具有重要意义。主要从作图群体和分子标记技术两
个方面综述大白菜类遗传图谱的研究进展。
关键词： 大白菜 遗传图谱 研究进展
Advance of Studies on Constructing Linkage Map in Chinese
Cabbage Using Molecular Marker
Li Qiaoyun1 Zhang Xiaoliang2 Zhang Zhigang1 Zhao Zhizhong1
（1Institute of Vegetable Research, Shandong Academy of Agricultural Sciences, National Improvement Center for Vegetable, Shandong Branch, Key
Laboratory for Biology of Greenhouse Vegetable of Shandong Province, Jinan 250100；2College of Life Science, Qingdao Agricultural
University, Qingdao 266109）
Abstract: The construction of linkage map in Chinese cabbage can provide a powerful tool for the analysis and comparison of its genomic
structure, and hence. It can be applied in QTL mapping of quantitative traits, map-based cloning and molecular marker assisted breeding
research. Accordingly, constructing a cabbage genetic map of high density has a far-reaching significance. In this paper, the group types and
molecular markers technology to elaborate the advance of linkage map in Chinese cabbage were reviewed.
Key words: Chinese cabbage Genetic map Research development
遗传图谱（genetic map）是以染色体重组交换
为基础，采用遗传学方法将基因或其他 DNA 顺序标
定在染色体上构建的连锁图［1］。在分子标记技术出
现以前，建立遗传图谱一般采用形态学标记、细胞
学标记和生化标记。但标记的数量少，遗传材料培育、
图谱构建困难。分子标记技术的出现不仅丰富了遗
传图谱的内容，而且加快了图谱构建的速度。利用
分子标记构建遗传图谱一般包括选择适合作图的
DNA 标记和亲本组合，根据遗传材料之间的 DNA
多态性，在分离群体中建立大量的 DNA 分子标记，
统计分离群体中不同个体的标记基因型，并对结果
进行连锁分析，构建标记连锁图［2］。目前，已构建
多种植物的分子标记连锁图，其正在成为植物遗传
育种学家们有力的研究工具，可为重要性状基因定
位、基因克隆、比较基因组研究和分子标记辅助选
择提供重要的信息参考。大白菜是我国具有重要经
济价值的蔬菜，构建高密度大白菜遗传图谱具有重
要意义。
1 大白菜分子遗传图谱的构建
1.1 作图群体的构建
构建大白菜分子遗传图谱必须建立作图群体，
尤其要确定适宜作图的亲本、分离群体的类型和群
体大小等。对于亲本的选择首先要考虑亲本间 DNA
多态性。而亲本间的多态性与其亲缘关系有密切关
2012年第6期 19李巧云等 ：大白菜分子遗传图谱构建研究进展
系，一般亲缘关系较远、多态性高的群体较容易
构建遗传图谱。因此，部分学者采用大白菜和芜
菁［8, 21, 32］、大白菜和白菜型油菜［22, 30］以及紫菜薹和
结球白菜［28］等亚种间材料作为亲本构建群体。但
亲缘关系较远，亲本间的差异过大会导致连锁座位
间的重组率偏低，并产生严重的偏分离现象，降低
所构建图谱的可信度和适用范围。因此，多数学者
还是选择大白菜品种间材料构建群体（表 1）。
大白菜分子遗传图谱常用的作图群体有 F2 群
体、重组自交系（RIL）群体和双单倍体（DH）群体，
它们各有优缺点。其中，F2 群体因其容易建立而应
用较多（表 1）。但该类群体不易保存，无法识别显
性纯合基因型和杂合基因型。RIL 群体是杂种后代
经多代自交而产生的一种作图群体，其中的每个植
株都是纯合的并可长期保存，但建立 RIL 群体需要
相当长的时间。因此，只有少数大白菜分子遗传图
谱的构建采用 RIL 群体［5， 9， 30］。高等植物的单倍体
经过染色体加倍后形成的二倍体群体称为 DH 群体，
该群体具有高度纯合且易保存，作图效率高及可反
复使用等优点，是一种较为理想的作图群体。DH 群
体产生的途径很多，最常见的方法是通过花药培养，
即取 F1 植株的花药进行离体培养，诱导产生单倍体
植株，再对染色体进行加倍产生 DH 植株。近年来，
随着越来越多的大白菜材料单倍体培养技术的成功，
构建遗传图谱更多选择使用 DH 群体为作图群体。
但该群体在构建过程中，因花药培养对基因型的选
择作用，群体的遗传结构容易出现偏分离，从而影
响作图的准确性。因此，实际操作中应尽量选择偏
分离不严重的 DH 群体。
遗传图谱的精确度很大程度上依赖于作图群
体的大小，群体越大，图谱越精确，但群体太大不
仅增加工作量，而且增加费用。因此，选择合适的
群体数量尤为重要。作图群体的大小很大程度上取
决于分离群体的类型，F2 群体含有不同种类的基
因型，所以为了保证每种基因型的出现，作图群体
需要大一些，DH 群体因具有单一的基因型，因此
作图效率较高，需要的群体较小，而 RIL 群体介于
两者之间［2］。用于构建大白菜分子遗传图谱的 F2
群体大小在 125-202 株之间［19, 27, 28, 31］；DH 群体为
81-183 株［10, 30, 32, 33］。
1.2 分子标记技术的选用
大白菜分子遗传图谱构建常用的标记技术有
RFLP 标 记、RAPD 标 记、AFLP 标 记、SSR 标 记
和 SRAP 标记等。起初，大白菜遗传图谱的构建以
RFLP 和 RAPD 标记为主 ；随着其他分子标记技术如
AFLP、SSR、SRAP 等技术的快速发展和应用，新的
标记技术被逐步运用于大白菜分子遗传图谱的构建。
限制性片段长度多态性（restrictiom fragment
length polymorphism，RFLP）标记是指用限制性内切
酶切割不同个体基因组 DNA 后形成的含同源序列的
酶切片段在长度上的差异［34］。RFLP 具有共显性、
信息完整、重复性高和稳定性好等优点。Song 等［3］
于 1991 年构建的第一张大白菜分子遗传图谱，就是
用RFLP标记建立的。但该技术操作复杂，费用较高，
多态性位点较少，因此限制了其应用。
随机扩增多态性 DNA（random amplified polymo-
rphism DNA，RAPD）标记是通过 DNA 或 cDNA 经
PCR 扩增的多态性来判断生物体内的基因排列与外
在性状表现规律的一种分子标记技术［34］。因其引物
的随机性，PCR 扩增迅速、简便、费用较低，较受
分子遗传学研究者的青睐。Ajisaka 等［4］、Nozaki 等［6］
及我国的张鲁刚等［8］ 均采用 RAPD 标记技术或以该
标记为主构建大白菜遗传图谱。在后来的大白菜分
子遗传图谱构建过程中，RAPD 标记技术也经常被
采用（表 1）。但是，RAPD 标记一般表现为显性遗
传，无法区分显性纯合和杂合基因型 ；另外，由于
引物较短，PCR 易受试验条件的影响，结果重复性
较差。因此，在后期的大白菜分子遗传图谱构建过
程中，只能作为一种辅助手段。
扩增片段长度多态性（amplification fragment len-
gth polymorphism，AFLP）是指通过对基因组 DNA
酶切片段的选择性扩增检测 DNA 酶切片段长度多态
性的标记技术［2］。该技术兼具 RFLP 和 RAPD 标记
技术的优点，具有所需 DNA 量少，重复性高，多态
性好等特点，因而很快便成为大白菜分子遗传图谱
构建的主要标记技术，其较高的灵敏度大大提高了
作图效率。其缺点是所需费用昂贵，对 DNA 的纯度
和内切酶的质量要求较高。
简单重复序列（simple sequence repeat，SSR）标
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第6期20
记是近年来发展起来的一种以特定引物 PCR 为基础
的分子标记技术，是一类由几个核苷酸（一般 1-6
个）为重复单位组成的长达几十个核苷酸的串联重
复序列［35］。因其具有多态信息含量高、共显性遗传、
技术简单、重复性好、特异性强以及在不同材料之
间具有通用性等特点，成为大白菜分子遗传图谱构
建中主要的标记技术之一，尤其是可作为锚定标记
用于图谱骨架的构建［20］。但 SSR 引物的开发成本较
高。随着国际上 EST 测序的实施，数据库中积累了
大量的 EST 序列，从中开发 SSR 引物更为经济，而
且 EST-SSR 序列位于基因的转录区，通用性更高。
序列相关扩增多态性（ sequence-related ampli-
表 1 白菜类作物中已报道的遗传图谱
亲本类型 标记种类及数量 作图群体 连锁群 图谱长度 参考文献
大白菜 280 RFLPs F2 10 1850 cM ［3］
大白菜 115 RAPDs，2 Isozymes F2 16 860 cM ［4］
大白菜 83 RFLPs RIL 10 1138.1 cM ［5］
大白菜，日本白菜 52 RAPDs F2 10 733 cM ［6］
大白菜 63 RFLPs F2 10 735 cM ［7］
大白菜，芜菁 99 RAPDs F2 13 1632.4 cM ［8］
大白菜 265 AFLPs，87 RAPDs RIL 17 2665.7 cM ［9］
大白菜 255 AFLPs DH 10 883.7 cM ［10］
大白菜 246 AFLPs，135 RAPDs DH 10 826.3 cM ［11］
大白菜 346 AFLPs DH 10 708 cM ［12］
大白菜 208 AFLPs DH 13 1096.6 cM ［13］
大白菜 105 AFLPs F2 11 669.7 cM ［14］
大白菜 113 SSRs，87 RFLPs，62 RAPDs F2 10 1005.5 cM ［15］
大白菜 186 AFLPs DH 10 887.8 cM ［16］
大白菜 222 AFLPs，11 SSRs DH 10 1062 cM ［17］
大白菜 520 RFLPs，24 SSRs，1 RAPD F2:3 10 1287 cM ［18］
大白菜 156 AFLPs F2 10 1090.3 cM ［19］
大白菜 278 AFLPs，235 SSRs，25 RAPDs，18 ESTP/STS/CAPSs DH 10 1182 cM ［20］
大白菜，芜菁 130 AFLPs，123 SRAPs，16 SSRs，43 RAPDs，14 Isozymes DH 10 882 cM ［21］
大白菜，白菜型油菜 223 AFLPs，23 SSRs， F2 10 664 cM ［22］
大白菜 236（AFLP/RAPD/RFLP/STS/SSRs）；160 AFLPs，3 RAPDs，7 RFLPs，5 STSs 和 12 SSRs F2 12 ；10 640.3 cM ；485.9 cM ［23］
大白菜 287（AFLP/SSR/SRAP/ESTPs） DH 10 1090 cM ［24］
大白菜 235 AFLPs，129 RAPDs，10 SSRs，1SCAR 和 1形态标记 DH 10 809.1 cM ［25］
大白菜 6 EST-PCR-RFLPs，118 AFLPs F2 12 683.9 cM ［26］
大白菜 95 SRAPs F2 8 1151.1 cM ［27］
紫菜薹和结球白菜 163（RSAP/RAPD/SSR/SRAPs） F2 11 821.3 cM ［28］
大白菜 519（SSR/Isozyme/SRAP/SCAR/STSs） DH 10 1070cM ［29］
大白菜，白菜型油菜 105 SSRs，140 SRAPs ；82 SSRs，102 SRAPs DH ；RIL 10 ；13 714 cM ；453.7 cM ［30］
大白菜 179 AFLPs F2 10 576 cM ［31］
白菜，芜菁 347 SSRs 双亲和 F1 10 1008.7 cM ［32］
大白菜 233 （SRAP/SSR/AFLP/STS/ESTP/CAPSs） DH 10 1036 cM ［33］
2012年第6期 21李巧云等 ：大白菜分子遗传图谱构建研究进展
fied polymorphism，SRAP）［36］是近年来发展起来的
一种新型分子标记系统。它针对基因外显子里 G+C
含量丰富而启动子和内含子里 A+T 含量丰富的特点
来设计引物进行扩增，因不同个体的内含子、启动
子与间隔区长度不等而产生多态性。该标记技术具
有操作简单，共显性高，在基因组中分布范围广，
便于目标片段的克隆测序等优点，其最大的特点是
针对基因的阅读框区域（ORFs）进行扩增。该标记
最早在芸薹属作物中被开发出来，目前已在多种作
物中成功应用。林忠旭等［37］应用 SRAP 标记构建
了棉花分子遗传连锁图，覆盖了整个棉花基因组的
65.4%。在整个连锁群中，标记分布均匀，没有聚集
现象。潘俊松等［38］ 在由黄瓜自交系 S06 与 S52 杂
交产生的 F2 群体中，应用 SRAP 标记构建黄瓜的分
子遗传连锁图谱，标记也均匀分布在整个连锁群。
屈淑平等［27］利用 SRAP 技术构建了一张包含 8 个连
锁群，由 95 个 SRAP 遗传标记组成的大白菜分子遗
传图谱，该图谱覆盖长度为 1 151.1 cM，平均图距
12.1 cM。另外，还有其他几张大白菜分子遗传图谱
在构建时也采用了 SRAP 技术［21, 24, 28-30, 33］。
2 大白菜遗传图谱构建研究进展
大白菜的染色体数为 2n=20，含有 468-516 Mb
的核苷酸，其遗传图谱的建立为其进行基因组的结
构分析和比较提供有利依据。在过去 30 年的时间
里，国内外关于白菜遗传图谱的建立取得了一定的
进展。Song 等［3］以中国白菜“Michili”和“spring
broccoli”为亲本构建 F2 群体为分离群体，构建了第
一张 AFLP 图谱，该图谱包含 10 个连锁群，总长度
为 1 850 cM，平均标记间图距为 6.6 cM。之后，有
30 多张图谱被陆续报道（表 1）。其中，我国学者张
鲁刚等［8］以芜菁和结球白菜杂交的 F2 代为供试材
料，构建了我国第一张大白菜的 RAPD 图谱，该图
谱最终为 99 个标记，总长度为 1 632.4 cM，平均标
记间的距离为 16.5 cM，最长的连锁群为 267.5 cM，
最短为 62.2 cM，每个连锁群上的标记数在 4-13 之
间。但由于前期构建的图谱所用亲本及分离群体的
不同，分子标记以 RFLP 和 RAPD 为主，得到的图
谱不能在实验室间进行交流和共享，使得图谱整合
及进一步饱和受到限制。随着先进的分子标记技术
（如 AFLP、SSR 和 SRAP 等）的不断开发和使用，
以及游离小孢子培养技术的成熟，利用通用性标记
及永久性群体构建图谱成为国际遗传图谱构建研究
的热点。近 10 年来报道的白菜遗传图谱多以 AFLP、
SSR 和 SRAP 等通用标记为主，且越来越多的研究
者使用了 DH 系或 RIL 永久作图群体［5, 8-12, 16］。尤其
是 Choi 等［20］构建的芸薹属 A 基因组的参照图谱，
已成为多国白菜基因组测序计划锚定序列的骨架。
他采用中国白菜 chiifu-401-42（c）和 kenshin-402-43
（k）杂交的 F1 群体培育的 DH 群体构建了一张含
有 556 个标记的图谱，其中包括 278 个 AFLP 标记，
235 个 SSR 标记，25 个 RAPD 标记和 18 个 ESPT，
STS，CAPS 标记，该图谱含有 10 个连锁群，总长
度为 1 182 cM，平均标记间图距为 2.83 cM，连锁
群的长度在 81-161 cM。它与另外两张［15, 18］包含
SSR 等锚定标记的白菜遗传图谱一起，成为后来图
谱整合与关联的有效工具。Suwabe 等［15］采用抗
根肿病的 DHG004 和感病的 DHA9709 大白菜为亲
本，从 F2 代中随机挑选了 94 株作为分离群体，构
建了一张含有 113 个 SSR 标记，87 个 RFLP 标记
和 62 个 RAPD 标记的图谱。该图谱共包括 10 个连
锁群，总长度为 1 005.5 cM，标记间平均图距为 3.7
cM，其中 SSR 标记贯穿整个图谱，平均标记间图
距为 8.7 cM。Kim 等［18］发展了一张主要由序列表
达标签组成的高密度白菜分子图谱，该图谱共包括
545 个序列位点，其中有 520 个 RFLP 位点和 25 个
基本的 PCR 位点，总长度为 1 287 cM，标记间平均
图距为 2.36 cM。最新构建的白菜遗传图谱多数与上
述参照图谱进行了关联和整合［22-24, 29, 32, 33］，表现出
很好的一致性，在标记覆盖范围上也表现出很好的
互补性。这些图谱为人们更好地理解大白菜基因组
以及定位与产量、品性和抗病性相关的基因提供了
很大帮助。
3 大白菜分子遗传图谱的应用
3.1 数量性状基因位点（QTL）的定位与分析
植物的许多性状表现为数量性状的特点，即受
多个数量基因座位和环境的共同作用。如抽薹性，
株高，叶片数和单株重等。Matsumoto［7］利用其构建
的连锁图谱，将白菜抗根肿病基因 CRa 和橙黄色素
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第6期22
基因Oy分别定位到第3和第1染色体上。张鲁刚等［8］
利用芜菁×大白菜杂交的大白菜 F2 群体构建遗传图
谱，在 13 个连锁群上定位了 12 个性状的 QTL 位点
51 个。于栓仓［9］利用其构建的大白菜分子遗传图
谱，采用符合区间作图的方法，对控制大白菜耐热
性、叶球相关性状及形态性状进行了定位研究，共
检测到耐热性 QTL 位点 5 个以及 8 个叶球相关性状
的 44 个 QTL 和 9 个形态性状的 50 个 QTL，并对
各个 QTL 位点的遗传效应进行了分析。宋晓飞［17］
利用其构建的大白菜高密度分子遗传图谱，应用软
件 Map QTL4.0，对大白菜的 8 个叶球产量相关性状
和 5 个球形相关性状进行了 QTL 定位及遗传效应分
析，检测到叶球产量相关的 QTL 位点 37 个，球形
相关的 QTL 位点 12 个，并估算了单个 QTL 的遗传
贡献率和增减性效应。同时，对大白菜的叶片绒毛
性状进行连锁群定位及遗传分析，发现大白菜叶片
绒毛受两个独立的 QTL 位点控制，主效位点 LOD
值高达 128.1，贡献率为 86.8%，微效位点 LOD 值
高达 5.48，贡献率为 12.1%。潘春清［19］利用其构建
的分子遗传图谱，对大白菜 TuMV-C3 抗性基因进行
QTL 分析，共检测到 5 个与大白菜抗 TuMV-C3 相关
的 QTL，命名为 R01、R02、R03、R04 和 R05，分
别位于第 1、1、3、4 和 4 连锁群上，它们对表型的
贡献率分别为 13.68%、13.49%、9.03%、13.06% 和
11.13%。Yang 等［21］利用其以 81 个 DH 系为作图群
体，构建的永久性高密度白菜遗传连锁图谱，对控
制白菜耐抽薹性相关性状的 QTL 位点进行了定位和
遗传效应研究。共检测到控制耐抽薹性的 QTL 位点
18 个，分布于 4 个连锁群上，各位点的遗传贡献率
介于 10.7%-35%，其中，BTI-5 对白菜耐抽薹性的
遗传贡献率较大，且较稳定，为主效 QTL。Wu 等［24］
利用其构建的图谱，检测到 10 个 QTLs，分别解释
矿物质钠、镁、磷、铝、铁、锰、锌和锶含量变化
的 11.1%-17.1%。其中一个 QTL 控制正常锌含量、
锌缺乏以及锌过量情况下的干物质含量 ；另一个
QTL 只与锌过量时的干物质含量有关。这些结果为
叶片矿物质积累及锌胁迫条件下的植株生长提供遗
传基础。Zhang 等［25］利用其以 100 个大白菜 DH 系
为作图群体构建的分子遗传图谱，检测到 4 个与大
白菜抗 TuMV 相关的 QTL，命名为 Tu1、Tu2、Tu3
和 Tu4，分别解释变异的 58.2%、14.7%、48.5% 和
32.0%。屈淑平等［27］利用其构建的大白菜分子遗传
图谱，运用软件 Windows QTL Cartographer V2.5 和复
合区间作图法，检测到 4 个抗 TuMV-C3 的 QTL 位
点（Tu1、Tu2、Tu3 和 Tu4），为开展大白菜 TuMV
抗性分子标记辅助育种提供了理论基础。Yu 等 ［29］
利用其构建的图谱，将大白菜抗霜霉病主效 QTL 定
位在连锁群 A8 上。张晓伟等［39］利用已构建的包含
287 个标记位点的遗传图谱，采用多模型 QTL 作图
的方法，对大白菜 TuMV 抗性进行 QTL 分析，共检
测到3个QTLs，分别位于R03、R04和R06连锁群上，
解释的表型变异在 10.5%-21.9% 之间。
3.2 分子标记辅助育种
遗传连锁图是植物遗传育种及分子克隆等许
多应用研究的理论依据和基础。白菜类作物的一些
重要的农艺性状表现为质量性状遗传的特点，如抗
病性、育性等，育种者可通过筛选与之紧密连锁
的分子标记来实现对该基因的选择，以克服表型
选择的不足。Yu 等［29］利用图谱对大白菜抗霜霉
病主效 QTL 进行定位的同时，还获得了与其紧密
连锁的 SSR 及 RAPD 分子标记，其中，RAPD 标记
K14-1030 和同工酶标记 PGM 分别位于该主效 QTL
两侧，跨越 2.9 cM 的范围，SSR 标记 Ol12G04 与
该 QTL 位点的连锁距离为 4.36 cM。王淼等［31］利用
易感根肿病的大白菜自交系 94SK 和抗根肿病的 CR
shinki DH 系建立的 F2 代为作图群体构建遗传连锁
图，并利用该图谱将抗根肿病基因 CRb 定位在第一
条连锁群 9 cM 的范围内，为大白菜抗根肿病分子标
记辅助选择奠定了基础。
3.3 芸薹属植物比较基因组研究
基因组的比较研究是利用相同的 DNA 标记在
相关物种之间进行遗传或物理作图，从而比较这些
标记在不同物种基因组中的分布特点，揭示染色体
或染色体片段上的基因及其排列顺序的同线性和共
线性的存在，了解不同基因组结构的相似性及基因
组进化历程［40］。Suwabe 等［15］利用拟南芥构建的
图谱，分析了大白菜同拟南芥的共线性关系。结果
表明，在一张完整的大白菜连锁图中，存在若干拟
南芥小的基因组片段，显示了十字花科进化过程中
2012年第6期 23李巧云等 ：大白菜分子遗传图谱构建研究进展
复杂的基因组重排。因此，芸薹属植物与拟南芥基
因组比较成为研究热点。最新测序比较结果表明芸
薹属序列与拟南芥序列的同源性平均为 87%，两
类植物的基因组之间有许多大片段存在大量保守的
标记顺序。种间最重要的比较研究是芸苔属 A 基
因组内和 C 基因组内的研究［41］。2008 年 Suwabe
等［42］研究了 A 基因组遗传图谱的对应关系，利用
SSR 标记找出了 B. rapa连锁群 R1-R10 与 B.napus的
A 基因组部分连锁群 N1-N10 的对应关系。
4 展望
大白菜遗传图谱是芸薹属中研究得最多的，而
且随着研究的不断深入，基因的标记已接近饱和。
但是分子标记连锁图谱必须同经典遗传图谱整合在
一起，才能更好地指导遗传育种。韩国科学家在建
立 B. rapa的 BAC 末端序列文库的基础上首先开始
这项研究，［43］。2008 年，Mun 等［44］构建了 B. rapa
的第一代物理图谱 ；2009 年，Kim 等［45］构建了可
作为芸苔属 A 基因组参照的 B. rapa的第二代遗传图
谱，并报道了 B. rapa高密度连锁群与染色体之间的
对应关系。这项研究将真正开启有效基因图位克隆
和分子辅助遗传育种的加速器，提高分子遗传图谱
的利用价值。2011 年 8 月 28 日，由中国农业科学
院蔬菜花卉研究所和中国农业科学院油料作物研究
所、深圳华大基因研究院主持，中国、英国、韩国、
加拿大、美国、法国和澳大利亚等国家组成的“白
菜基因组测序国际协作组”共同完成的白菜全基因
组测序研究［46］，为下一步开展白菜分子生物学基础
研究及分子辅助育种提供了强有力的研究工具。今
后，有必要在现有图谱及已测序白菜基因组的基础
上，针对大白菜遗传育种上有重要价值的特定性状
进行深入细致的研究，以更好地发挥其育种价值。
参 考 文 献
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（责任编辑 狄艳红）