全 文 ：·研究报告·
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2013年第11期
收稿日期 ： 2013-05-07
基金项目 ：国家甘蔗产业技术研发体系专项资金（CARS-20-1-5）, 国家自然科学基金项目（30671329）
作者简介 ：刘娟，女，硕士研究生，研究方向 ：植物分子生物学与生物技术 ；E-mail ：relaxljliu@sina.com
通讯作者 ：邓祖湖，男，博士，研究员，研究方向 ：甘蔗遗传育种 ；E-mail ：dengzuhu@163.com
SR 蛋 白（Serine/Arginine-rich protein，SR prote-
in）是一类重要的 RNA 结合蛋白家族和剪接因子，
主要在组成型和选择型剪接中发挥作用，在真核生
物中高度保守［1，2］。该家族基因序列典型特征是 ：
N 端有 1-2 个 RNA 结合区（RNA recognition motifs，
RRMs），C 端有一个与其他含 RS 区域的剪接因子相
识别的 RS 丰富区。根据其结构特征，该家族基因
被分为 6 个亚家族［3］。
甘蔗 SCL25 基因的克隆与生物信息学分析
刘娟1  吴嘉云1，2  刘少谋2  邓祖湖1  廖振阳1  符成2  李虎1   
黄忠兴2  林彦铨1  陈如凯1
（1. 农业部福建甘蔗生物学与遗传育种重点实验室，福州 350002 ；2 . 广州甘蔗糖业研究所，广州 510316）
摘 要： 结合电子克隆及 RT-PCR 获得了甘蔗（Saccharum spp.）花穗中表达的一个 SR 基因成员。该基因 cDNA 全长 960 bp，
包含编码 209 个氨基酸的开放读码框，gDNA 序列长 2 966 bp，包含 5 个内含子。同源性比对表明 ScSCL25 属于 SCL 亚家族，命
名为 ScSCL25（gb ：JQ031566）。应用生物信息学工具分析表明 ：ScSCL25 编码蛋白为不稳定亲水性蛋白，含有 33 个潜在磷酸化位
点 ；无信号肽无跨膜结构域，亚细胞定位于细胞核。该蛋白含有 SR 基因典型的 RRM 结构域和 SR 富集结构域，与玉米等作物的
SR 蛋白具有较高的同源性。
关键词 ： 甘蔗 ScSCL25 基因 克隆 生物信息学
Cloning and Bioimformation Analysis of a Serine / Arginine-Rich
Protein Gene SCL25 in Saccharum spp.
Liu Juan1 Wu Jiayun1，2 Liu Shaomou2 Deng Zuhu2 Liao Zhenyang1 Fu Cheng2 Li Hu1
Huang Zhongxing2 Lin Yanquan1 Chen Rukai1
（1. Key Laboratory of Sugarcane Biology and Genetic Breeding（Fujian），Ministry of Agriculture，Fuzhou 350002 ；2. Guangzhou Research
Institute for Sugarcane Industry，Guangzhou 510316）
Abstract:  A novel gene of Serine/Arginine-rich proteins, expressed in the inflorescence of Saccharum spp., was cloned. The gene with
full-length of 960 bp, encoding 209 aa, might belong to the SCL subfamily of SR protein, inferred by alignment of SR protein members, named
ScSCL25（gb ：JQ031566）. The gDNA sequence is 2 966 bp and contains five introns. Bioinformatics analysis shows that ScSCL25 protein
is an unstable hydrophilic protein. There were 33 serine and tyrosine kinase phosphorylation sites. Neither signal peptides nor transmembrane
domains been found in this protein sequence, which lead to prediction that it is localized in the cell nucleus. In the space structure, the ScSCL25
contained the typical RRM and RS domain of SR protein, showed high homology to the SR proteins reported in Zea mays.
Key words:  Saccharum spp. ScSCL25 Cloning Bioinformatics
研究表明，SR 蛋白除了参与剪接以外，还具
有 多 重 功 能［4，5］。 例 如， 参 与 mRNA 的 核 输 出，
mRNA 的稳定，翻译，基因组保持及致癌转化。这
表明 SR 蛋白在基因表达调控的不同水平都具有重
要作用。迄今已经在多种植物中克隆了很多 SR 家
族基因［6，7］，但在甘蔗 SR 基因方面研究甚少。
本试验以玉米（Zea mays）SR4 基因作为探针，
利用电子克隆的方法拼接获得 contig，并利用 RT-
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第11期52
PCR 和 RACE 技术得到甘蔗花穗中表达的 ScSCL25
cDNA 和 gDNA 序列，利用生物信息学方法，对该基
因编码蛋白从氨基酸组成、理化性质、疏水性、亚
细胞定位及结构功能等方面进行预测和分析，以期
为后续 ScSCL25 基因功能研究奠定基础。
1 材料与方法
1.1 电子克隆获得目的基因
以玉米 SR4 基因（gb ：EU964542.1）作为探针，
利用 NCBI 中的 BLAST 工具，搜索甘蔗 EST 数据库，
将得到具有同源性的甘蔗 EST 序列进行拼接，最终
获得 EST 拼接群（Contig）。将人工拼接完成的新基
因序列在非冗余数据库中进行搜索，确认为新基因
序列。
1.2 ScSCL25基因cDNA和gDNA 的克隆
用 Trizol（Invitrogen，USA）法提取甘蔗花穗总
RNA，DNase 处理 DNA 残余。TaKaRa 的逆转录试
剂盒合成 cDNA 第一链 ；CTAB 法提取甘蔗总 DNA。
以电子克隆获得序列跨 ORF 设计特异性引物（F：5-
ACCTCCAGCCCTGACTGAT-3 ；R ：5-CCCGTTCT-
GTATCCTCAAGAC-3），以逆转录而成的 cDNA 和总
DNA 为模板进行 PCR，扩增 ScSCL25 基因的 cDNA
和 gDNA 序列。反应体系为 ：Ex-Taq 0.125 μL，10×
PCR buffer 2.5 μL，dNTPs 2 μL，引物各 1.5 μL，模
板 1 μL。反应条件为 ：94℃ 4 min ；94℃ 45 s，53℃
45 s，72℃ 1 min，共 35 个循环。琼脂糖凝胶回收
目的片段后，连接到 pMD® 18-T Vector 中，然后转
化至大肠杆菌 DH5α，抗性及蓝白斑筛选，挑取阳
性克隆委托南京金斯瑞生物科技完成测序。3RACE
参照 TaKaRa 3’-Full RACE Core Set with PrimeScriptTM
RTase 试剂盒说明书，GSP1 为 5-TTCTTATGATCG-
GAGGTATTCTCG-3，GSP2 为 5-TGTCAGCGGATG-
AAGCAGTT-3，退火温度为 57℃。为了获得 cDNA
全长，运用 3RACE 试剂盒，以基因扩增上游引物
F ：5-ACCTCCAGCCCTGACTGAT-3 为 GSP， 进 行
3RACE 扩增，并将测序结果与拼接结果进行比对。
1.3 生物信息学分析
利 用 ExPaSy 软 件 包 中 的 ProtParam、Compute
pI/Mw 和 ProtScale 软件分别预测编码蛋白的氨基酸
组成、分子质量、等电点、疏水性 / 亲水性、不稳
定系数及脂肪系数等。信号肽、亚细胞定位和亲水
性 / 疏水性分别利用在线软件 SignalP3.0、PSORT、
ProtScale 完成 ；蛋白质二级结构及功能预测 CDD 和
SOPMA 完成。氨基酸序列进行同源性比对及系统
进化树构建由 NCBI 的 BLAST 工具及 DNAMAN 和
MEGA 软件完成［8］。
2 结果
2.1 ScSCL25基因cDNA和gDNA的获得
以玉米 arginine/serine-rich 4 mRNA（gb ：EU96-
4542.1）作为探针，利用NCBI中的甘蔗EST数据库进行
BLAST 搜索，将得到的甘蔗 EST 用 CAP3 进行拼接，
获得一个带有 ploy（A）的 cDNA 序列。通过 ORF
Finder 分 析 可 知， 该 cDNA 序 列 包 含 编 码 209 个
氨基酸的完整开放阅读框。以 YC01-134 甘蔗花穗
cDNA 为模板 RT-PCR 扩增获得目的序列，然后通过
3RACE 扩增获得 3 端及 poly（A）尾结构，将 3RACE
与 RT-PCR 产物拼接重叠验证了 RACE 结果准确。
然后以 GSP 为引物进行 RACE 扩增，获得的 cDNA
序列与电子克隆拼接获得的序列一致，该序列全长
960 bp，编码 209 个氨基酸。以甘蔗 DNA 为模板克
隆获得了 gDNA 序列，全长 2 966 bp（图 1，图 2）。
通过序列比对分析其基因结构，发现该基因包括 5
个 内 含 子， 长 度 分 别 为 767、656、534、85 和 83
bp。其中开放读码框起始于第二个外显子（图 3）。
2966
960
bpbp
M1 1 M2
A B
2
M1 ：D15000+2 000 bp Marker ；1 ：ScSCL25 gDNA ；M2 ：100 bp
Marker ；2 ：ScSCL25 cDNA
图 1 ScSCL25 gDNA（A）和 cDNA（B）的凝胶电泳图
2.2 ScSCL25基因编码蛋白的生物信息学分析
2.2.1 ScSCL25 基因编码蛋白理化性质分析 经过
蛋白参数分析可知，该基因编码的蛋白总分子量是
24.7 kD，包含 209 个氨基酸，富含精氨酸 R 和丝氨
酸 S，含量分别为 21.1% 和 13.4%，携带负电荷为
25 ；携带正电荷为 49，此蛋白中不含有色氨酸，所
2013年第11期 53刘娟等 ：甘蔗 SCL25 基因的克隆与生物信息学分析
以其消光系数很低，为 0.1%。计算出的不稳定系数
是 99.61，为不稳定蛋白，理论等电点为 10.63，脂
肪指数为 38.66。
2.2.2 信号肽预测 应用在线信号肽预测软件 Sign-
alP 3.0 server 进行预测，两种预测模型中，neural
networks（NN）的结果（图 4）显示，该蛋白序列不
含信号肽。hidden Markov models（HMM）预测也显
示没有信号肽存在，为非分泌蛋白。
2.2.3 亲水疏水性分析 运用 ProtScale 进行亲水
性和疏水性分析，其所用的氨基酸亲水性标尺为
Hphob. / Kyte & Doolittle。结果（图 5）显示，第 107
位的谷氨酰胺 gln（Q）得分最高，为 1.311，第 118
位的赖氨酸 lys（K）得分最低为 -3.489。该蛋白除
了第 100-120 个氨基酸残基区段和第 40 个氨基酸区
段表现疏水性，大多数氨基酸得分是负值，亲水性强，
所以推测该蛋白是亲水性蛋白，易溶于水。
2.2.4 亚细胞定位预测 软件 psort 预测，该蛋白
存在于细胞核中的可能性是 85.85%，存在于细胞质
或线粒体基质空隙的可能性均为 10%。尽管 SR 蛋
白是重要且常见的剪接因子，普遍存在于细胞核的
speckle 中，但是也发现一些 SR 蛋白穿梭于细胞核
和细胞质之间，而这种穿梭是通过 RS 区域的磷酸
化控制的。预测结果显示甘蔗 SCL25 编码蛋白亚细
胞定位具有两种可能性，而位于细胞核中的可能性
更大一些。
2.2.5 潜在磷酸化位点预测 用 NetPhos 2 在线分析
工具对 ScSCL25 蛋白中潜在的丝氨酸、苏氨酸和酪
氨酸磷酸化位点进行分析，结果（表 1）显示该蛋
1
1
61
8
121
28
181
48
241
68
301
88
361
108
421
128
481
148
541
168
601
188
661
208
721
781
841
901
图 2 ScSCL25 核酸序列与推演蛋白序列
5˃ 3˃*
↓和 * 分别代表起始和终止密码子 ；▲箭头代表上下游引物
图 3 ScSCL25 基因结构示意图
1.0
0.8
0.6
0.4Sc
or
e
0.2
0.0
0
MRRGYSYSPSPPRGYRRSERSPSPRDYYGGRGRDLPTSLLVRNLRRDCRPEDLRRPFGQFGRLKDIYLPR
10 20
C score
30
Position
40 50 60 70
S score
Y score
C score ：原始剪切位点的分值 ；S score ：信号肽的分值 ；Y score ：
综合剪切位点的分值
图 4 甘蔗 SCL25 信号肽预测
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第11期54
白含有 25 个丝氨酸磷酸化位点和 8 个酪氨酸磷酸化
位点，而不含有苏氨酸磷酸化位点。由此可以推测
ScSCL25 蛋白能够被丝氨酸和酪氨酸蛋白激酶磷酸
化，从而调控其功能。
表 1 ScSCL25 蛋白磷酸化位点预测
磷酸化 数量 位置
Tyrosine（Tyr） 8 73 96 97 146 158 176 191 195
Serine（Ser） 25
6 8 10 18 21 23 133 139 143 151 153 155
157 159 161 163 175 177 179 183 185 187
189 199 206
Threonine（Thr） 0 None
2.2.6 二级结构预测 SOPMA 在线预测 ScSCL25 编
码蛋白的二级结构，所用参数为 Window width（17），
Similarity threshold（8），Number of states（4）。结果
（图 6）显示，无规则卷曲（random coil）占全长的
70.81%，包含 148 个氨基酸，其次是 α-螺旋（alpha
helix），占 15.31%。此外，在序列中间部分有两个 β-
转角（β-turn），而含 24 个氨基酸的延伸链（extended
strand），占 11.48%。
2.2.7 保守结构域分析及功能预测 NCBI 的 CDD
（Conserved Domain Database）用于甘蔗 SCL25 编码
蛋白序列结构域分析预测，ScSCL25 编码蛋白的保
守结构域如图 7 所示。其中 40-110 氨基酸为 RRM
保守区，后端 123-209 是丝氨酸精氨酸丰富区域。
符合 SR 蛋白序列特征。该蛋白含有 RRM 和不少于
50 个氨基酸的 RS 区域，且 RS 区域中 R、S 含量大
于 40%。
应 用 EMBnet 的 TEPRED 工 具 预 测 跨 膜 卷 曲，
预测参数 TM-helix 长度为 17-33。显示无跨膜结构域，
SR 蛋白作为一种重要的剪接因子，一般存在于细胞
核中，是膜蛋白或分泌蛋白的可能性很小。
进一步用 CBS 的 Profun 软件预测 ScSCL25 基因
编码蛋白的功能，其功能类别（表 2）显示，该蛋
白参与复制和转录功能的可能性最高，为 0.145。
表 2 甘蔗 SCL25 蛋白功能预测
功能类别 可能性
氨基端合成 0.013
生物合成辅助因子 0.037
细胞膜 0.037
细胞加工 0.028
中间代谢 0.044
能量代谢 0.106
脂肪酸代谢 0.016
嘌呤嘧啶 0.056
调控功能 0.039
复制与转录 0.145
翻译 0.058
转运结合 0.023
1.5
1.0
0.5
0.0
0.5
1.0
Sc
or
e
1.5
2.5
2.0
3.0
3.5
50 100 150 200
图 5 甘蔗 SCL25 编码蛋白氨基酸疏水性／亲水性预测
50 100 150
竖线由长至短依次为 alpha helix，extended strands，bata turn，random coil
图 6 甘蔗 SCL25 蛋白二级结构预测
1
Query seq.
Specific hits
RNA/DNA binding site
RRM superfamily
RRM
RRM dimer ization site
Superfanilies
25 50 75 100 125 150 175 200 209
图 7 甘蔗 SCL25 蛋白保守结构域预测分析
2013年第11期 55刘娟等 ：甘蔗 SCL25 基因的克隆与生物信息学分析
2.3 同源性比较及系统进化树
将甘蔗 SCL25 编码蛋白与玉米、水稻（Oryza
sativa）、蓖麻（Ricinus communis）和拟南芥（Arabidopsis
thaliana）的 SR 蛋白用 DNAMAN 进行同源性比较，
结果（图 8）显示，ScSCL25 的 RMM 区域在植物中
高度保守，而 RS 区域有很大的特异性。
基于以上氨基酸比对结果，利用 MEGA 软件
邻近法构建系统进化树。从图 9 中可以看出，甘蔗
ScSCL25 与玉米同源进化关系最近。且单子叶植物
聚为一类，拟南芥和蓖麻同为双子叶植物，聚为一类，
与甘蔗进化关系较远。
在拟南芥和水稻中，SR 蛋白分为 6 个亚家族，
Z. mays
A. thaliana
R. communis
O. sativa
S. officinarum
Consensus
Z. mays
A. thaliana
R. communis
O. sativa
S. officinarum
Consensus
Z. mays
A. thaliana
R. communis
O. sativa
S. officinarum
Consensus
Z. mays
A. thaliana
R. communis
O. sativa
S. officinarum
Consensus
71
71
74
71
71
141
143
146
143
140
194
209
203
202
194
209
260
216
217
209
图 8 不同作物 ScSCL25 编码的氨基酸序列比对
0.0534
0.0445
0.05
0.1306
0.1194
0.1671
0.1153 R. communis
A. thaliana
O. sativa
S. officinarum
Z. mays0.0261
0.0387
图 9 不同作物 SR 蛋白的系统进化树
分 别 是 SR subfamily，RSZ subfamily，SC subfamily，
SCL subfamily，RS2Z subfamily，RS subfamily。选取
拟南芥和水稻中 6 个亚家族的一些典型的功能蛋白
作对照，对 ScSCL25 基因编码蛋白进行系统进化树
分析（图 10），结果表明 ScSCL25 与水稻的 SCL26
亲缘关系最近，因此 ScSCL25 基因应为 SCL 亚家族。
3 讨论
近年来，随着基因组学和 EST 计划的发展，电
子克隆在玉米［9］、烟草［10］、甘蔗［8，11］ 等作物功
能基因的克隆中发挥了重要作用。结合电子克隆和
RT-PCR 技术克隆新基因，是一种基因克隆技术的
新趋势。通过生物信息学和序列分析软件分析预测，
可获取基因及其编码蛋白质中蕴含的很多重要信息，
如蛋白质的理化性质，各种亚细胞的定位信号，翻
译后的修饰位点和结构功能域等，从而为基因的功
能研究制定合理的表达策略。用生物信息学软件对
目的基因进行各种功能和结构的分析已成为基因组
学和蛋白质组学的研究手段之一［12］。
SR 蛋白作为一种重要的剪接因子，在组成型剪
接和选择型剪接中发挥作用。选择型剪接是真核生
物的一种重要的基因表达调控机制。研究表明，SR
家族成员 atRSZ33［13］在种子形成初期以及花和根的
发育中表达量比较高，atSR45 在雄蕊和花瓣的发育
与花的开放时间上及细胞的分裂和生长等方面具有
重要作用。SR 在多种调控水平中调控植物的生长发
育。但是至今在甘蔗上未见该基因的报道。
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第11期56
本研究结合电子克隆方法与 RT-PCR 技术获得
甘蔗 ScSCL25 基因，该基因具有 poly（A）序列，基
因结构分析表明，其包含 5 个内含子。在理化性质
上，ScSCL25 编码蛋白不稳定系数和理论等电点分
别为 99.61 和 10.63，推测为不稳定碱性蛋白。亲
疏水性分析表明该蛋白除小部分区段外均呈现亲水
性。ScSCL25 具有 25 个丝氨酸磷酸化位点和 8 个酪
氨酸磷酸化位点，其二级结构多为无规则卷曲，因
此很不稳定。序列结构上，ScSCL25 无信号肽，无
跨膜结构域，亚细胞定位预测显示该蛋白存在于细
胞核中的可能性最大，这与 ScSCL25 主要在转录水
平发挥调控作用的功能一致［14］。此外，预测结果显
示该蛋白也可能存在于细胞质和线粒体基质中，这
可能是通过对其进行丝氨酸或酪氨酸磷酸化实现细
胞核和细胞质间穿梭的［15，16］。保守结构域上，该
蛋白具有典型的 SR 蛋白结构特征［17］：N 端含有一
个 RRM 结构域，能够识别 mRNA，C 端富含精氨酸
R 和丝氨酸 S，含量分别高达 21.1% 和 13.4%。同
源性比对发现，该基因属于 SCL 亚家族，与玉米和
水稻的同源性分别为 91.8% 和 71.8%。综上分析表
明 ScSCL25 是 SR 家族 SCL 亚家族成员。功能预测
也显示与其他 SR 家族成员一样，该基因在转录或
复制中发挥作用。这些预测和分析为该基因后续的
研究提供了一定的依据和指导，但是由于数据库和
生物信息学软件设计的局限性以及蛋白功能实现由
0.1869
0.2848
0.2319
0.072497
0.1107 Os-SCL26|AAP46199.1|
Sc-SCL25|JQ031566|
At-SCL30a|CAC03604.1|
At-SC35|AED97854.1|
Os-SC25|ABF96333.1|
At-RSp40|AEE85069.1|
At-RS2Z32|AEE79098.1|
Os-RS2Z38|ABF95355.1|
At-RSZ21|AEE30443.1|
At-SRp34|AEE27478.1|
Os-SRp32|ABF95884.1|
0.1855
0.1
0.1580
0.0378
0.0909 77
96
0.1815 98
0.2585 99
0.7400
0.3223
0.3240
100
100
0.1851
0.1826
0.4383
0.1356
0.1492
970.1504
图 10 SR 蛋白不同家族成员的进化关系
空间结构决定的复杂性。因此，该预测结果只能作
为该基因功能研究的参考。
4 结论
运用电子克隆技术和 RT-PCR 技术，获得了在
甘蔗花穗中表达的 ScSCL25 基因的 cDNA 和 gDNA
序列，基因结构分析表明含有 5 个内含子。该基因
编码蛋白为不稳定亲水性蛋白，无信号肽无跨膜结
构域，亚细胞定位于细胞核。结构上含有 SR 基因
典型的 RRM 结构域和 SR 富集结构域，与玉米等作
物的 SR 蛋白具有较高的同源性。功能上，预测结
果表明该基因最可能在转录或复制中发挥作用 ；具
有多个磷酸化位点，可能通过磷酸化发挥功能。
参 考 文 献
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（责任编辑 李楠）