全 文 ：·综述与专论· 2015, 31(10):31-37
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
植物的生长发育受到多种激素的调控，这些激
素可以在其合成部位附近或者远离合成部位发挥作
用，介导植物程序性生长发育以对非生物胁迫做出
响应［1］。赤霉素（GA）主要通过促进细胞分裂来促
使植物生长发育及其不同生长时期进行转化，包括
调控种子休眠到发芽、从幼苗到成年植株以及营养
生长到生殖生长的转化。GA 是植物正常生长发育
所不可缺少的一种激素，刘永庆等［2］研究表明番茄
种子胚根尖细胞的 DNA 复制对于种子发芽非常重
要，而 GA 则是启动其复制的关键因素。植物常通
过调整体内激素的代谢和信号来改变形态和生理机
能，提高胁迫耐受性。干旱、低温、弱光照和水淹
是几种常见的非生物胁迫，Franklin［3］发现植物在
弱光照条件下通常向光照充足处生长。Bailey-Serres
等发现，在水淹或其他逆境中植物经常通过减产集
中自身营养物质的方式抵抗非生物胁迫［4，5］。非生
物胁迫下，植物激素合成以及信号转导通路相互联
系，形成了特定的抗胁迫机制。如图 1 所示，GA 参
收稿日期 ：2015-01-20
基金项目 ：国家自然科学基金项目（31270880）
作者简介 ：牛亚利，女，硕士研究生，研究方向 ：植物抗逆机理 ；E-mail ：13803398605@163.com
通讯作者 ：宋水山，男，博士，研究员，研究方向 ：细胞信号传导 ；E-mail ：shuishans@hotmail.com
赤霉素信号在非生物胁迫中的作用及其调控机制
研究进展
牛亚利1，2  赵芊2  张肖晗1，2  艾秋实2，3  宋水山2
（1. 河北工业大学化工学院，天津 300130 ；2. 河北省科学院生物研究所 河北省主要农作物病害微生物控制工程技术研究中心，
石家庄 050081 ；3. 河北农业大学生命科学学院，保定 071001）
摘 要 ： 赤霉素（GA）能促进种子萌发和植物生长发育。近年来的研究表明赤霉素这一激素在植物响应非生物胁迫中同样
发挥着重要的作用。植物通过调节 GA 生物合成、信号转导及其生物活性提高胁迫耐受性。综述了赤霉素在应对常见的几类非生
物胁迫中所起的作用，分析了其合成、信号转导通路调控机制以及赤霉素与其他激素在响应非生物胁迫的关系。
关键词 ： 赤霉素 ；非生物胁迫 ；调控机制 ；其他激素
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.10.009
Research Progress on the Role and Regulation Mechanism of
Gibberellin Signal in Response to Abiotic Stress
Niu Yali1，2 Zhao Qian2 Zhang Xiaohan1，2 Ai Qiushi2，3 Song Shuishan2
（1. College of Chemistry and Engineering，Hebei University of Technology，Tianjin 300130 ；2. Biology Institute，Hebei Academy of Sciences，
Hebei Engineering and Technology Center of Microbiological Control on Main Crop Disease，Shijiazhuang 050081 ；3. College of Life Sciences，
Agricultural University of Hebei，Baoding 071001）
Abstract:  Gibberellin（GA）could promote seed germination and plant growth. Recent studies show that gibberellin plays an equally
important role in the response of plant to abiotic stress. Plants increase stress tolerance by regulating GA biosynthesis, signal transduction and
biological activity. In this paper we review the role of GA in response to common types of abiotic stress. The mechanisms of the synthesis, signal
transduction and regulation of GA as well as the relationship with other hormones in response to abiotic stress are analyzed.
Key words:  gibberellin ；abiotic stress ；regulatory mechanism ；other hormones
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.1032
与的抗胁迫机制主要包括两种形式，其一是通过诱
导基因 GA20ox 和 GA3ox 上调，促进 GA 合成进而促
使植物生长发育实现的 ；其二是上调具有抑制 GA
活性的基因 GA2ox 的基因表达，降低 GA 生物活性，
造成 DELLA 积累，抑制植物生长发育。近来，研究
发现 DELLA 蛋白也参与了其他激素信号通路，这为
GA 信号与其他激素信号通路的相互联系提供了一种
新机制［6］。
GA
GA
SCF
DELLA
DELLA
GID1
DELLA
26S
proteasome
Submergengce
Shade avoidance
Biosynthesis
GA20ox GA30ox
Deactivation
GA2ox
Cold, salt, drought
GID1
Growth
responses
DELLA
degradation
ubub
ub
图 1 非生物胁迫影响 GA 生物合成和信号转导通路［7］
1 赤霉素生物合成代谢与信号转导
赤霉素是一类四环双萜类羧酸，只有包括 GA1、
GA4 等在内的一小部分有生物活性［8］。GA 主要在
植物的茎间和根间合成，成熟叶片内合成少量 GA，
且基本不运输到其他组织中。质体、内质网以及细
胞质基质是 GA 在细胞内的合成场所，其主要由牻
牛儿牻牛儿基焦磷酸（GGDP）这一 GA 生物合成的
前体物质经过多步酶促反应逐步形成 GA 的最初产
物 GA12-醛， 进 一 步 转 化 成 GA12，GA12 在 GA13
氧化酶的作用下转变为 GA53，细胞质基质中 3 种氧
化 酶 GA20-oxidase、GA3-oxidase 和 GA2-oxidase 催
化氧化 GA12 和 GA53 形成其他种类 GAs［9］。
GA 主要通过对信号转导后期各酶酶活的调控
来控制 GA 的生物合成。其中细胞色素 P450 单加
氧酶和可溶性 2-酮戊二酸依赖性双加氧酶是起关键
作用的酶类，编码该双加氧酶基因包括 GA20ox 和
GA3ox［10］。GA20ox 和 GA3ox 是植物生长发育和环境
信号调节 GA 生物合成途径的主要位点，而 GA2ox
基因主要对 GA 生物活性进行调控，使有活性的 GA
失活［11］。拟南芥共有 5 个 GA2-oxidase 能降低 GA
的生物活性。
GA 信 号 转 导 通 路 包 括 活 性 GA 的 合 成、 感
应、 信 号 转 导 以 及 GA 的 失 活。DELLA 蛋 白 是
GRAS 家族的一个亚基，其 N 端包括一个保守的结
构域。DELLA 与 GID1 是 GA 信号转导通路的主要
组成部分，其中 DELLA 起关键调控作用，GID1 是
GA 的受体。GA 能够引起对植物生长有抑制作用的
DELLA 降解。GA 与 GID1 结合成复合物，使 GID1
构象发生变化，从而与 DELLA 的 N 末端结合，导
致 DELLA 被 SCF 泛素化而降解。当 GA 含量低时，
GID1 不与其结合，信号通路阻遏蛋白 DELLA 积累，
从而激发 DELLA 介导的对植物生长的抑制［12］。植
物在非生物胁迫条件下通过调控 GA 生物合成、代
谢与信号转导，提高其胁迫耐受性。
2 GA 调控植物生长以响应非生物胁迫
2.1 响应水淹胁迫
多个水稻品系抗水淹胁迫的模型表明 GA 信号
调控植物生长发育且能提高植物对非生物胁迫的耐
受性［13］。长期生长于水淹环境中的水稻，其节间
在水淹信号的作用下迅速伸长，使得水稻的根长出
2015,31(10) 33牛亚利等 ：赤霉素信号在非生物胁迫中的作用及其调控机制研究进展
水面，避免水淹的“伤害”。研究发现水淹信号诱
导植物乙烯含量增加［14］。植物内源乙烯积累会使
得乙烯反应因子（ERF）结构域蛋白 SNORKEL1 和
SNORKEL2 表达上调，从而导致节间伸长，节间伸
长也直接或者间接使得植物内源活性 GA 积累［15］。
然而 Sub1A 这一作用因子调控植物适应短时间的水
淹胁迫。一旦水淹，携带 Sub1A 的植物不会立刻响
应水淹胁迫。Fukao 等［16］研究发现水稻 Sub1A 基
因虽然不能促进节间伸长，却能够抑制芽的伸长且
促进水稻积累碳水化合物，利于水淹后水稻的恢复，
并且研究发现 Sub1A 对于水淹胁迫的响应主要是提
高叶子的存活率且利于增加叶子数目。可见，Sub1A
在某种程度上提高植物的水淹胁迫耐受性。水淹胁
迫下，水稻 DELLA 蛋白 SLR1 以及 GA 信号的抑制
子 SLRL1 限制植物茎的生长以利于植物从水淹胁迫
中恢复［4］。
2.2 响应弱光照胁迫
光照对于植物生长发育至关重要，一旦被遮挡，
植物会感受光谱和光强的变化，从而改变自身形态
向光照充足处生长以躲避弱光照胁迫［17］。生长素、
乙烯、油菜素内酯及 GA 等多种激素共同调控植物
茎、下胚轴和叶柄伸长，从而使植物响应弱光照胁
迫［18，19］。叶绿素对于红光有较强的吸收，由于周
围植被的遮挡，到达植物感知范围的红光衰减为远
红外光。植物内源感光体光敏色素 PhyB 识别这种远
红外光，Pf 和 Pfr 是两种可见的光敏色素［20］。实验
证明拟南芥叶片中的感光信号通路汇聚在 bHLH 转
录因子 PIF4 和 PIF5 上［20］。PhyB 介导的植物逃避
弱光照的反应需要 GA 信号以及生长素的参与［21］。
PIF 转录因子在其 Pfr 形式下被 PhyB 磷酸化失去活
性，而远红光条件下，PhyB 转化为无活性 Pr 形式，
PIFs 仍具有活性。PIF4 与 DELLA 蛋白结合，导致
PIF4 不能转录，激活 GA 信号通路［22］。对 DELLA
蛋白的研究发现，GA 信号调控 DELLA 蛋白降解，
促进 PIF4 的功能。有研究表明黑暗时，IF1 结合到
DELLA 基因 GAI 和 RGA 的启动子上，激活它们的
表达来抑制 GA 的响应，PIF1 也能够抑制 GA 生物
合成基因 GA3ox1 和 GA3ox2 的表达，并促进 GA 水
解酶基因 GA2ox2 的表达，从而减少有活性 GA 的生
物合成［23］。活性 GA 减少，受体 GID1 与 GA 结合，
DELLA 蛋白积累，从而抑制植物生长。
2.3 响应轻度渗透胁迫
研究拟南芥幼苗对渗透胁迫的耐受性发现，非
生物胁迫诱导 GA 调控植物生长停滞以增强胁迫耐
受性［24］。将拟南芥幼苗置于低浓度甘露醇溶液中，
渗透压影响叶片细胞分裂并且导致叶片失水，使得
叶片面积明显缩小。对单独某种植物激素对于渗透
胁迫的响应进行研究，结果表明乙烯和 GA 主要调
控了细胞分裂和细胞体积扩大，而 ABA 介导了植物
成熟细胞响应轻度渗透胁迫［25］。此外，植物对轻度
渗透胁迫的快速细胞反应已经使得人们开始猜测植
物激素信号来自植物其他组织，而非自身从头合成
途径［26］。
对轻度渗透胁迫引起植物生长停滞现象进行深
入研究发现，胞周期停滞导致细胞停止分裂。渗透
胁迫引起乙烯相关转录的减少，从而使得细胞停止
分裂，然而细胞分化却未受影响。GA 机制相关基因
的表达、DELLA 调控的转录以及 RGA 的积累与乙
烯和 GA 对于细胞周期的作用一致。研究发现乙烯
和 GA 通过控制有丝分裂对细胞周期进行调控［24］。
乙烯和 GA 介导的对于渗透胁迫的响应可能由 ERF6
转录因子联系起来［27］。DELLA 将不同植物激素响
应渗透胁迫的机制联系起来，DELLA 的上调或者下
调都影响植物对于轻度渗透胁迫的响应。ERF6 作
为 ERF 亚家族转录因子，参与调节 GA2ox6 的表达，
调控 GA 合成以响应轻度渗透胁迫。
2.4 响应土壤干旱胁迫
土壤干旱是作物减产的关键因素，对植物的影
响程度取决于土壤的性质和干旱程度［28］。干旱的土
壤由于板结、阻力大，不利于植物根的生长，导致
水和营养物质难以到达植物根部［29，30］。土壤干旱给
植物带来多种非生物胁迫，阻力、水分和营养物质
对于植物的影响很难单独区分出来。对于适度干旱
的土壤，机械阻力很可能是限制根系生长的主要因
素 ；相反，在没有机械阻力的情况下，即使水分亏
缺，植物的根系也会生长或者保持不变。对土生植
物而言，非生物胁迫通常影响其芽的伸长，对水生
植物则是减缓其叶的生长［31］。机械阻力大的土壤抑
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.1034
制叶片细胞的大小和数目从而限制叶的生长［32］。然
而，如何感知土壤阻力大小以及阻力大的土壤如何
影响芽生长和发育的研究还不是很清楚［33］。
已有文献常用渗透胁迫表征干旱胁迫。最近有
研究表明，轻度渗透胁迫和干旱胁迫都能引起拟南
芥 GA2ox 表达下调，此基因调控 GA 失去活性，其
下调引起植株内 GA 积累，同时还发现拟南芥的根
和芽的生长都受到了抑制［34］。对大麦进行研究发现，
板结土壤诱导根产生的某种信号抑制了其叶的生长。
有研究称乙烯和 ABA 是根产生的抑制生长信号，但
是最新的研究表明 GA 同样也是抑制生长的信号［35］。
通过不断增加土量保持种植小麦的土壤水分和营养
物质不变发现，由于土壤板结，小麦叶片生长停滞，
通过向土壤中施加 GA，叶片恢复正常生长。停止对
几种正常生长 15 d 的拟南芥赤霉素相关基因突变株
浇水 10 d，GA20ox 基因过表达与 GA2ox、GA3ox 下
调都能引起 GA 含量增多，且由于 GA 含量的变化
导致植物的抗盐胁迫能力不同。这些转基因植物芽
等幼嫩部位能合成 GA，不需要根为其提供 GA［36］。
叶片中的 GA 调节机制可能与根部的其他信号作用
相关，而非 GA 信号。
3 非生物胁迫中 GA 合成和信号的调节
对于非生物胁迫调控 GA 代谢和信号转导通
路的研究已经比较清晰（图 2）。Sub1A 是转录因
子 ERF 亚家族中的成员，拟南芥 ERF 转录因子通
过 调 控 GA 响 应 非 生 物 胁 迫， 这 与 Sub1A 调 控 活
性 GA 减少，抑制水淹水稻芽生长以响应水淹胁
迫 的 结 论 相 符 合［37，38］。ERF 的 一 个 亚 家 族 转 录
因子 DREB1/CBF，调节控制 GA 生物活性的基因
GA2ox3 和 GA2ox6 以及 DELLA 相关基因 RGL3 的表
达。盐胁迫和低温胁迫条件下，CBF 调控 GA2ox3 和
GA2ox6 表达上调，活性 GA 降解，GA 与受体 GID
结合，DELLA 未能泛素化而积累，从而抑制拟南芥
生长［39，40］。同理，盐胁迫条件下 DDF1 转录因子诱
导 ATGA2ox7 和 RGL3 基因表达上调，抑制拟南芥的
生长发育。转录因子 ERF 家族中的 ERF6 对不同胁
迫的响应大不相同，这就使得其调控的 GA2ox 家族
各基因在不同胁迫条件下差异表达，导致 GA 存在
不同抗胁迫机制［41］。研究发现 RGL3 可以诱导 JA
信号通路，而 JA 信号又能作用于 DELLA 从而抑制
植物生长，这与 GA 调控 DELLA 响应胁迫非常相
似。这说明 JA 和 GA 在响应非生物胁迫中存在联
系［38］。GA 对于非生物胁迫的响应不是独立的，而
是与 ABA、JA、生长素、乙烯及油菜素内酯协调配
合共同调控。
Growth
GA responses
Salt
Osmotic
DDF1
ERF6
CBF1
GA2ox3
GA2ox6
RGL3
GA2ox7
RGL3
GA2ox6
JAZ
RGL3
DELLA
JA
MYC2 JA
Cold
图 2 非生物胁迫调控 GA 合成和信号转导网络示意图［7］
4 DELLA 限制生长以响应非生物胁迫
GA 对调节植物生长发育起重要作用，与 GA 紧
密相关的 DELLA 蛋白在某种程度上介导了植物生
长停滞，提高了对非生物胁迫的耐受性。盐处理拟
南芥幼苗，结果显示其内部有活性的赤霉素含量降
低，DELLA 蛋白积累，此结果符合 GA 在非生物胁
迫中抑制植物生长的结论［42］。研究证明盐胁迫条件
下，小麦 DELLA 基因表达上调，其株高及干物质量
减少（待发表）。目前，对 DELLA 功能以及盐胁迫
条件下 DELLA 与植物生长发育之间的关系研究得很
清楚。通过检测盐胁迫条件下 GA 相关基因的突变
体发现，DELLA 蛋白在 GA 缺陷型 ga1 突变体中积
累，在 GA 不敏感型 gai-1 突变体中趋于稳定水平，
但在低盐胁迫条件下 DELLA 功能缺失型突变体的存
活率降低［43］。拟南芥 della 突变株的生理参数与其
胁迫耐受性密切相关，这表明 DELLA 蛋白抑制植物
生长以应对非生物胁迫［44］。另外，寒冷条件下 della
突变体存活率降低也能得出 DELLA 的功能有助于提
高植物的胁迫耐受性的结论。以上两种情况，盐胁
迫和低温胁迫诱导 DREB1/C 的结合因子（CBF）家
族转录因子对 GA2ox 基因上调，GA2ox 基因的上调
导致植物内源活性物质 GA 的减少［45］。
对拟南芥 DELLA 介导的转录调控进行分析，发
现 DELLA 对非生物胁迫做出的应激反应是控制植株
2015,31(10) 35牛亚利等 ：赤霉素信号在非生物胁迫中的作用及其调控机制研究进展
的氧化系统［45］。早有研究表明 ROS 是植物遭遇生
物或者非生物胁迫下积累的有害物质，DELLA 可以
抑制活性氧（ROS）的积累。DELLA 调控细胞分裂，
在轻度渗透胁迫下，DELLA 的积累使得细胞有丝分
裂终止［46］。研究发现胁迫条件下，拟南芥 della 突
变体细胞数目会由于 DELLA 活性缺失而减少［24］。
在胁迫和非胁迫状态下，DELLA 起了不同的作用，
即 DELLA 调控非胁迫条件下生长率以及非生物胁迫
条件下植物的生长受限［38-40］。
5 赤霉素和其他植物激素信号通路的交互作用
在某些情况下，赤霉素和其他激素信号相互配
合，共同响应非生物胁迫。传统的应激激素 ABA
和乙烯在许多通路中与 GA 有交集。向拟南芥幼苗
施加 ABA，DELLA 蛋白的积累，其根生长受到限
制，然而 della 突变体的根生长所受到的抑制程度相
对较低。然而向 GA 合成缺陷突变体 ga1-3 施加低
浓度 GA，依然不能使 DELLA 积累。以上结果表明
DELLA 的积累和 GA 活性水平相关，而非与 DELLA
自身是否稳定相关［47］。ABA 受体突变体 abi1-1 中
ABA 的积累没有引起 DELLA 的积累［48］，这就说明
ABA 介导的生长受限在某种程度上是依赖 DELLA
的，并且需要 ABI1 信号参与。
水稻被淹部位乙烯的积累是 GA 响应非生物胁
迫的最初信号，乙烯的积累也能诱导 ABA 的合成。
Sub1A 这一 ERF 蛋白亚基，对 ABA、乙烯、油菜素
内酯以及 GA 介导的信号通路起调节作用，它能抑
制活性 GA 的积累，能提高植物对于包括水淹及干
旱等多种非生物胁迫的耐受性［49］。乙烯使得 ABA
合成减少，诱导 GA3ox 表达，使得 GA 合成增加。
ABA 浓度降低会导致 GA3ox 和 GA20ox 基因表达下
调，进而抑制 GA 合成［41］。本实验室研究发现，在
盐胁迫条件下，N- 酰基高丝氨酸内酯这类革兰氏阴
性细菌分泌的小分子物质激发拟南芥 DELLA 介导的
生长受限，提高拟南芥对盐胁迫耐受性（待发表）。
我们猜测 N- 酰基高丝氨酸内酯与 GA 合成或者信号
通路相关，这与赤霉素通过与多种植物激素共同调
控植物胁迫耐受性的结论相一致。
6 小结
越来越多的证据表明降低 GA 信号是植物应对
非生物胁迫最普遍的反应，GA2ox 基因编码了促使
GA 失去活性的酶。植物在非生物胁迫条件下 GA2ox
基因表达上调，增加促使 GA 失活的酶的合成，从
而达到降低 GA 信号的作用。研究拟南芥响应非生
物胁迫时，发现编码生长抑制子的 DELLA 相关基因
RGL3 同样能降低胁迫条件下 GA 信号。某些情况下
这些基因直接作用于胁迫介导的 AP2/ERF 型转录因
子。对于 GA 信号和胁迫耐受性之间的关系有待继
续研究。
此外，由于 DELLA 蛋白介导的多种激素通路之
间具有一定联系，GA 与多种植物激素相互配合调控
非生物胁迫。GA 广泛参与各类生物和非生物胁迫，
了解 GA 在响应胁迫中的作用对于逆境中提高植物
的生长速度和胁迫耐受性是非常重要的。
参 考 文 献
［1］康云艳 , 郭世荣 , 段九菊 . 新型植物激素与蔬菜作物抗逆性关
系研究进展［J］. 中国蔬菜 , 2007, 5 ：39-42.
［2］刘永庆 . 预浸和发芽过程中番茄种子细胞核的倍性变化［J］.
植物生理学报 , 1995, 21（1）：15-21.
［3］Franklin KA. Shade avoidance［J］. New Phytol, 2008, 179（5）：
930-944.
［4］Bailey-Serres J, Voesenek LA. Life in the balance ：a signaling
network controlling survival of flooding［J］. Curr Opin Plant Biol,
2010, 13（5）：489-494.
［5］Skirycz A, Inzé D. More from less ：plant growth under limited
water［J］. Curr Opin Biotechnol, 2010, 21（2）：197-203.
［6］Bai MY, Shang JX, Oh E, et al. Brassinosteroid, gibberellin and
phytochrome impinge on a common transcription module in
Arabidopsis［J］. Nat Cell Biol, 2012, 14（8）：810-817.
［7］Ellen HC, Stephen G. The role of gibberellin signalling in plant
responses to abiotic stress［J］. J Exp Bot, 2014, 217 ：67-75.
［8］潘瑞炽 . 植物生理学［M］. 第 6 版 . 北京 ：高等教育出版社 ,
2008 ：167-280.
［9］李强 , 吴建民 , 梁和 , 等 . 高等植物赤霉素生物合成及其信号转
导途径［J］. 生物技术通报 , 2014（10）：16-22.
［10］岳川 , 曾建明 , 曹红利 , 等 . 高等植物赤霉素代谢及其信号转
导通路［J］. 植物生理学报 , 2012, 48（2）：118-128.
［11］O’Neill DP, Davidson SE, Clarke VC, et al. Regulation of the
gibberellin pathway by auxin and DELLA proteins［J］. Planta,
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.1036
2010, 232（5）：1141-1149.
［12］Hirano K, Kouketu E, Katoh H, et al. The suppressive function of
the rice DELLA protein SLR1 is dependent on its transcriptional
activation activity［J］. Plant J, 2012, 71（3）：443-453.
［13］Achard P, Gusti A, Cheminant S, et al. Gibberellin signaling
controls cell proliferation rate in Arabidopsis［J］. Curr Biol, 2009,
19（14）：1188-1193.
［14］Fukao T, Bailey-Serres J. Submergence tolerance conferred by
Sub1A is mediated by SLR1 and SLRL1 restriction of gibberellin
responses in rice［J］. Proc Natl Acad Sci USA, 2008, 105（43）：
16814-16819.
［15］Hattori Y, Nagai K, Furukawa S, et al. The ethylene response
factors SNORKEL1 and SNORKEL2 allow rice to adapt to deep
water［J］. Nature, 2009, 460（7258）：1026-1030.
［16］Fukao T, Yeung E, Bailey-Serres J. The submergence tolerance
regulator SUB1A mediates crosstalk between submergence and
drought tolerance in rice［J］. Plant Cell, 2011（23）：412-427.
［17］Keuskamp DH, Sasidharan R, Pierik R. Physiological regulation
and functional significance of shade avoidance responses to
neighbors［J］. Plant Signal Behav, 2010, 5（6）：655-662.
［18］Stamm P, Kumar PP. The phytohormone signal network regulating
elongation growth during shade avoidance［J］. J Exp Bot, 2010,
61（11）：2889-2903.
［19］Rockwell NC, Su YS, Lagarias JC. Phytochrome structure and
signaling mechanisms［J］. Annu Rev Plant Biol, 2006, 57 ：837-
858.
［20］Keller MM, Jaillais Y, Pedmale UV, et al. Cryptochrome 1 and
phytochrome B control shade-avoidance responses in Arabidopsis
via partially independent hormonal cascades［J］. Plant J, 2011,
67（2）：195-207.
［21］Djakovic-Petrovic T, de Wit M, Voesenek LA, et al. DELLA protein
function in growth responses to canopy signals［J］. Plant J, 2007,
51（1）：117-126.
［22］Feng SH, Martinez C, Gusmaroli G, et al. Coordinated regulation of
Arabidopsis thaliana development by light and gibberellins［J］.
Nature, 2008, 451（7177）：475-479.
［23］潘教文 , 赵术珍 , 张烨 . 光敏色素互作因子（PIFs）对植物生
长发育的调控［J］. 山东农业科学 , 2014, 46（6）：150-156.
［24］Skirycz A, Claeys H, De Bodt S, et al. Pause-and-stop ：the effects
of osmotic stress on cell proliferation during early leaf development
in Arabidopsis and a role for ethylene signaling in cell cycle
arrest［J］. Plant Cell, 201, 23（5）：1876-1888.
［25］Atwell BJ. The effect of soil compaction on wheat during early
tillering［J］. New Phytol, 1990, 115（10）：29-35.
［26］Verelst W, Skirycz A, Inzé D. Acid act at different developmental
stages to instruct the adaptation of young leavesto stress［J］.
Plant Signal Behav, 2010, 5（4）：473-475.
［27］Dubois M, Skirycz A, Claeys H, et al. ETHYLENE RESPONSE
FACTOR 6 acts as central regulator of leaf growth under water
limiting conditions in Arabidopsis thaliana［J］. Plant Physiol,
2013, 162（1）：319-332.
［28］Chapman N, Whalley WR, Lindsey K, et al. Water supply and
not nitrate concentration determines primary root growth in
Arabidopsis［J］. Plant Cell Environ, 2011, 34（6）：1630-1638.
［29］Gao W, Ren T, Bengough AG, et al. Predicting penetrometer
resistance from the compression characteristic of soil［J］. Soil Sci
Soc Am J, 2012, 76（34）：361-369.
［30］Passioura JB. Soil structure and plant growth［J］. J Soil Res,
1991, 29（6）：717-728.
［31］Liu FL, Jensen CR, Andersen MN, et al. Hydraulic and chemical
signals in the control of leaf expansion and stomatal conductance in
soybean exposed to drought stress［J］. Funct Plant Biol, 2003, 30
（16）：65-73.
［32］Beemster GTS, Masle J. Effects of soil resistance to root penetration
on leaf expansion in wheat（Triticum aestivum L. ）：composition,
number and size of epidermal cells in mature blades［J］. J Exp
Bot, 1996, 47（11）：1651-1662.
［33］Christmann A, Weiler EW, Steudle E, et al. A hydraulic signal in
root-to-shoot signalling of water shortage［J］. Plant J, 2007, 52（1）：
167-174.
［34］Krugman T, Peleg Z, Quansah L, et al. Alteration in expression of
hormone-related genes in wild emmer wheat roots associated with
drought adaptation mechanisms［J］. Funct Inteqr Genomics,
2011, 11（4）：565-583.
［35］Hussain A, Black CR, Taylor IB, et al. Soil compaction. A role
for ethylene in regulating leaf expansion and shoot growth in
tomato?［J］. Plant Physiol, 1999, 121（4）：1227-1237.
［36］Kaneko M, Itoh H, Inukai Y, et al. Where do gibberellin
biosynthesis and gibberellins signaling occur in rice plants?［J］.
Plant J, 2003, 35（1）：104-115.
2015,31(10) 37牛亚利等 ：赤霉素信号在非生物胁迫中的作用及其调控机制研究进展
［37］Xu K, Xu X, Fukao T, et al. Sub1A is anethylene-response-factor-
like gene that confers submergence tolerance to rice［J］. Nature,
2006, 442（7103）：705-708.
［38］Achard P, Gong F, Cheminant S, et al. The cold-inducible CBF1
factor-dependent signaling pathway modulates the accumulation of
the growth-repressing DELLA proteins via its effect on gibberellin
metabolism［J］. Plant Cell, 2008, 20（8）：2117-2129.
［39］Magome H, Yamaguchi S, Hanada A, et al. dwarf and delayed-
flowering 1, a novel Arabidopsis mutant deficient in gibberellin
biosynthesis because of overexpression of a putative AP2
transcription factor［J］. Plant J, 2004, 37（5）：720-729.
［40］Magome H, Yamaguchi S, Hanada A, et al . The DDF1
transcriptional activator upregulates expression of a gibberellin-
deactivating gene, GA2ox7, under high-salinity stress in
Arabidopsis［J］. Plant J, 2008, 56（4）：613-626.
［41］ Achard P, Cheng H, De Grauwe L, et al. Integration of plant respon-
ses to environmentally activated phytohormonal signals［J］.
Science, 2006, 311（5757）：91-94.
［42］王彦波 , 鲜开梅 , 张永华 , 等 . 赤霉素的应用研究进展［J］.
北方园艺 , 2007（6）：74-75.
［43］Vettakkorumakankav NN, Falk D, Saxena P, et al. Acrucial role for
gibberellins in stress protection of plants［J］. Plant Cell Physiol,
1999, 40（23）：542-548.
［44］Achard P, Renou JP, Berthomé R, et al. Plant DELLAs restrain
growth and promote survival of adversity by reducing the levels of
reactive oxygen species［J］. Curr Biol, 2008, 18（9）：656-660.
［45］Ubeda-Tomás S, Federici F, Casimiro I, et al. Gibberellin signaling
in the endodermis controls Arabidopsis root meristem size［J］.
Curr Biol, 2009, 19（14）：1194-1199.
［46］Zentella R, Zhang ZL, Park M, et al. Global analysis of DELLA
direct targets in early gibberellin signaling in Arabidopsis［J］.
Plant Cell, 2010, 19（10）：3037-3057.
［47］Leung J, Merlot S, Giraudat J, et al. The Arabidopsis ABSCISIC
ACIDINSENSITIVE2（ABI2）and ABI1 genes encode
homologous protein phosphatases 2C involved in abscisic acid
signal transduction［J］. Plant Cell, 1997, 9（5）：759-771.
［48］Jung KH, Seo YS, Walia H, et al. The submergence tolerance
regulator Sub1A mediates stress-responsive expression of AP2/ERF
transcription factors［J］. Plant Physiol, 2010, 152（3）：1674-
1692.
（责任编辑 狄艳红）