全 文 ：·综述与专论· 2012年第3期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
收稿日期 : 2011-10-08
基金项目 : 国家自然科学基金项目（3087019）, 山东省优秀中青年科学家科研奖励基金项目（BS2009NY039）
作者简介 : 任怡怡 , 硕士研究生 , 研究方向 : 植物分子生物学 ; E-mail: liaochengrenyi@163.com
通讯作者 : 刘炜 , 女 , 博士 , 副研究员 , 研究方向 : 植物分子生物学 ; E-mail: wheiliu@163.com
生长素的运输及其在信号转导及植物发育中的作用
任怡怡1, 2, 3 戴绍军3 刘炜1, 2
（1 山东省农业科学院高新技术研究中心 山东省作物与畜禽品种改良生物技术重点实验室，济南 250100 ；2 农业部黄淮海作物遗传改良与生
物技术重点开放实验室，济南 250100 ；3 东北林业大学盐碱地生物资源环境研究中心 东北油田盐碱植被恢复与重建教育部
重点实验室，哈尔滨 150040）
摘 要： 生长素作为一种重要的植物激素，参与调节植物生长发育的诸多过程，如器官发生、形态建成、向性反应、顶端优
势及组织分化等，其作用机理长期以来备受人们关注。生长素的极性运输能使生长素积累在植物体某些特定部位，从而形成生长
素浓度梯度，生长素对植物生长发育的调节主要依赖于这一特性。系统阐述生长素的运输特点、运输机理和相关生长素极性运输
载体的研究进展；并对生长素信号转导途径中的重要组分及其机理进行了总结；同时较系统地对生长素参与植物体各器官发育过
程及调节情况进行综述。
关键词： 生长素 作用机制 运输 信号转导 植物发育
Auxin Transport and Its Roles in Signal Transduction and
Plant Development
Ren Yiyi1, 2, 3 Dai Shaojun3 Liu Wei1, 2
（1Key Laboratory of Crop Genetic Improvement and Biotechnology，High-Tech Research Center，Shandong Academy of Agricultural Sciences，
Jinan 250100；2Key Laboratory of Crop Genetic Improvement and Biotechnology，Huanghuaihai，Ministry of Agriculture，Jinan 250100；
3Key Laboratory of Saline-alkali Vegetation Ecology Restoration in Oil Field，Ministry of Education，Alkali Soil Natural Environmental
Science Center， Northeast Forestry University， Harbin 150040）
Abstract: Auxin, as a kind of important plant hormones, participates in a variety of physiological and development processes in plants,
such as organogenesis, morphogenesis, tropism, apical dominance as well as differentiation. Auxin can be accumulated in certain tissues and cells
by polar auxin transport, and the auxin gradients formed in this process. The regulation of plant growth and development by auxin depends on this
feature. The characteristics of auxin transport, transport mechanisms and carriers including infIux and effIux ones, and the related components
and effectors in the auxin signal transduction pathway were reviewed and summarized. The functions and regulation mechanisms of auxin in plant
organs’ growth and development processes were also revealed and discussed, respectively.
Key words: Auxin Mechanism Transport Signal transduction Plant growth and development
生长素（auxin）是科学家于 1946 年首次从高
等植物中分离并提取出来的经典的植物激素之一，
虽然其结构较简单，但作用却涉及到植物生长发育
的各个方面，如调控植物的器官发生和形态建成［1, 2］、
向性反应和顶端优势［3］、组织分化等［4］。生长素在
植物体内除了以天然的吲哚-3-乙酸（indole-3-acetic
acaid，IAA）［5］为主要存在形式外，在其他植物
如拟南芥（Arabidopsis thaliana）、烟草（Nicotiana
tabacum）及玉米（Zea mays）等中还可以苯乙酸
（NAA）、吲哚丁酸（IBA）及 4- 氯吲哚乙酸（4-CL-IAA）
等其他形式存在。
生长素的合成与代谢之间的动态平衡是保持植
物体内生长素平衡的重要因素。生长素生物合成主
要分为依赖色氨酸途径和非依赖色氨酸途径［6］；人
工合成的生长素类似物，主要包括 NAA、2，4-二氯
苯氧乙酸（2，4-D）及萘氧乙酸（NOA）等，它们
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也是应用较广泛的物质。生长素的代谢主要包括生
长素结合物的形成、转化成 IBA 和氧化分解等过程，
对维持植物体生长素的平衡起重要作用。
1 生长素的运输
1.1 生长素运输的生理特点
生长素主要在植物根尖、茎尖、幼叶和发育中
的种子等生长活跃的地方合成，然后再运输到其它
部位发挥作用［7］。生长素在植物体内的运输主要有
3 种方式 ：一是需要能量、并依赖载体协助的单向
主动的极性运输（polar transport，PAT），速度较慢；
二是被动的、通过韧皮部、无需耗能、扩散式的非
极性运输，速度较快 ；三是横向运输，该运输方式
与植物体所受重力、光照及体内电荷分布等情况相
关，只有存在单向刺激时才会发生，且感受部位仅
限于根尖、茎尖等尖端部位。根据合成位置和运输
目的的不同，生长素的运输又可分为向顶运输和向
基运输两种方式。
目前，生长素是植物中唯一具有极性运输特性、
也是研究较为透彻的一种植物激素。它可通过极性
运输实现其在植物体内的差异分布从而控制植物的
生长发育，是植株形态的主要决定者［8］。
1.2 生长素极性运输载体
生长素极性运输主要通过在细胞中极性分布的
生长素输入和输出载体进行调控［9］，它们的协同作
用是生长素极性运输的必要条件，形成的生长素浓
度梯度是调节植物细胞的生命活动、控制植物生长
发育的重要因素。近年来借助于分子遗传学的手段，
已在拟南芥中分离到若干个涉及生长素运输的突变
体［10］（如 Atpin1-Atpin8 及 aux1 等），并克隆到若干
相关的基因，加深了对生长素 PAT 机制的认识。
1.2.1 生长素输出载体 生长素从细胞中输出需要
借助于输出载体，并且正是由于其在细胞膜上的极
性分布决定了生长素的极性流向。目前研究最多的
输出载体是拟南芥 PIN 蛋白家族，包括 8 个 PINs 成
员 ：即 PIN1-PIN8。拟南芥有关生长素运输缺陷突
变体（Atpin1-Atpin8）的发现、分离、鉴定及相关
基因的克隆，证实了这部分蛋白的存在，且蛋白家
族中的每一种蛋白的表达和功能都具有组织和器官
特异性［11］。
Atpin1突变体是从拟南芥中分离到的第一个PIN
家族突变体，因其花序发育不良且呈“针状”而得名，
这种突变也被称为针形（pin-formed）突变，突变体
植株显示出生长素向下运输的剧烈减少，并导致维
管不正常发育［12］，且植株的形态与用生长素抑制剂
处理后的拟南芥植株相同，因此才将造成这种突变
的基因功能与生长素的运输联系起来，并将突变基
因命名为 AtPIN1。AtPIN1 基因编码产物 AtPIN1 蛋
白由 622 个氨基酸组成，定位于微管组织中负责极
性运输的细胞基部，具有 8-12 个跨膜区。序列分析
显示，其序列与真核和原核生物的转运蛋白同源性
较高，因此推测 AtPIN1 蛋白可能是一种生长素输出
载体。通过免疫定位技术，发现 AtPIN1 主要存在于
薄壁组织以及根和茎的中柱细胞中，对生长素在茎
尖的向基式运输和根尖的向顶式运输均起关键作用。
随着其他 PINs（PIN2-PIN8）蛋白陆续被发现，
其家族成员被证实属于极性定位于特定细胞质膜上
的输出载体，主要在细胞间生长素的极性运输中发
挥作用。其中，PIN5 的定位有所不同，主要分布在
内质网上，能够介导生长素从胞质向内质网腔内的
运输，调控细胞内生长素的代谢和平衡。PIN1 主要
位于薄壁细胞，也在根中柱外周细胞以及叶原基中
围绕初生叶脉分布，对于 IAA 在茎尖的向基式运输
和在根尖的向顶式运输中起到关键作用［13］。PIN2
蛋白具有 AGR2 、EIR1 等不同的命名，极性定位于
根表皮细胞和侧向根冠细胞的顶部，以及周质细胞
和伸长区表皮细胞的基部，在根皮层细胞中向顶式
分布，在根表皮细胞中向基式分布，这与生长素从
根尖到伸长区再经过周质回到根尖的运输方向一致，
也证明 PIN2 蛋白参与了根向重力性（gravitropism）
反应过程中生长素的重新分布［14］。PIN3 蛋白主要
对称分布在中柱细胞（columella）的质膜上及中柱
鞘细胞和芽的内皮层细胞（endodermis）的侧面，在
重力刺激下迅速侧转来控制细胞内生长素的侧向运
输，改变生长素的浓度，从而导致其向重力性生长。
PIN4 均匀分布在根尖分生组织静止中心细胞及其周
缘，主要参与静止中心下方生长素库的建立，从而
形成并维持该部位最高的生长素浓度。PIN7 定位于
胚基细胞（basal cell）顶端，它能在胚早期发育中，
影响其中生长素浓度的建立，参与调控生长素介导
2012年第3期 11任怡怡等 ：生长素的运输及其在信号转导及植物发育中的作用
的胚性轴向（embryonic axis）建成［15］。
这些编码生长素输出载体的基因不仅存在拟南
芥中，在玉米、水稻、大豆和杨树等植物中也发现
了同源基因，表明生长素输出载体在植物生长发育
中的作用是必不可少的。
1.2.2 生长素输入载体 相对于生长素输出载体，
输入载体的研究起步较晚，且由于研究初期缺乏特
定的生长素抑制剂，故进展缓慢。2000 年以后，输
入载体特定抑制剂的发现和应用在很大程度上促进
了生长素输入载体的研究。
生长素输入载体是形成细胞生长素浓度梯度的
基本条件［16］。AUX/LAXs 蛋白家族是目前已知的最
主要的生长素输入载体。1996 年，Bennett 等在拟
南芥中发现了第一个生长素不敏感突变体 aux1（该
突变基因为 AUX1），它对 IAA 处理不敏感并丧失了
根的向地性［10］。而后，通过用具有不同渗透能力的
生长素（IAA、2，4-D 和 NAA）对 aux1突变体根
向地性的恢复试验，有力地证明了 AUX1 作为输入
载体，在生长素运输过程中起到重要的作用。另外，
Yang 等［17］通过 AUX1 在爪蟾卵母细胞中的异源表
达试验，进一步证明了它作为输入载体的功能。原
位杂交结果表明，AUX1 主要在根尖表皮细胞、中
柱细胞、侧根根冠及原生韧皮部细胞中表达，参与
生长素在根中向顶式和向基式的运输。AUX1 是由
485个氨基酸残基组成的具有11个跨膜区的膜蛋白，
其 N-末端位于胞质内，含有 7-12 个跨膜螺旋，有
一个周期性的疏水、保守 α-螺旋残基，其序列与植
物通透酶家族蛋白具有较高同源性，因此具有通透
酶的性质，可以运输氨基酸类似物。而 IAA 与色氨
酸的结构类似，推测 AUX1 可能具有运输 IAA 的功
能，并将其转运入膜内。应用不同抑制剂处理，证
明 AUX1 的输入能力具有饱和性、高度亲和性和只
能被特定抑制剂所抑制的专一性。
编码生长素输入载体的基因除 AUX1 外，还包
括类似 AUX1 基因（LIKE AUX1，LAX）家族——
LAX1、LAX2 和 LAX3，主要存在于拟南芥的根部及
地上部的微管组织中，促进侧根的生成，但目前对
它们编码产物的研究较少。
除拟南芥以外，在其他植物如杨树、水稻、豌豆、
野樱桃和康乃馨等中也发现了生长素输入载体基因。
杨树中的 PtAUX1 基因在杨树中超表达后，可导致
生长素重新分配，转基因株系的再生芽分生组织中
的 IAA 流向改变，使该部位分化趋势发生变化，形
成子房状结构丛［18］。将野樱桃的 AUX1/LAX 同源
基因 PaLAX1 转入烟草和拟南芥中，转基因植株的
IAA 含量明显增加 ；将该基因转入拟南芥 aux1突变
体中后，可恢复根的向地性［19］。
另外，最近几年人们还发现了一种新型的生
长素运输载体——多重抗药性 / 磷酸糖蛋白（multi-
drug-resistant/P-glycoprotein，MDR/PGP，ABCB）［10］，
并发现PGPs蛋白家族具有生长素输入和输出的双重
功能［20］。但目前对于 PGPs 家族的表达及定位研究
还比较少，其功能还有待于进一步研究。可见，生
长素输入载体系统的存在，使得植物体内生长素的
运输高效并广泛分布，从而调节植物体的生长发育。
2 生长素的信号转导途径及其机理
2.1 生长素信号转导途径
经典的激素信号转导途径主要包括信号识别、
信号转导和信号响应，生长素的信号转导过程也不
例外。目前的研究重点主要包括生长素受体、生长
素响应基因以及信号转导过程中的一些调节蛋白和
调控元件等。生长素受体主要包括生长素结合蛋白
1（ABP1）和运输抑制剂响应蛋白 1（TIR1）；生长
素响应基因主要包括 3 个家族——Aux/IAAs（Auxin/
Indoleacetic Acids），SAURs（Small Auxin-Up RNAs）
和 GH3s（Gretchen Hagen 3）；另外，还有一些关键
的蛋白组分——生长素 / 吲哚乙酸蛋白（AUX/IAA
蛋白）、生长素响应因子（ARFs）和 SCF（SKP1-
CDC53/CUL1-F-box）复合体等，在信号转导过程中起
重要的调控作用［21，22］。
2.1.1 生长素受体 ABP1 是在玉米胚芽鞘中分离
出的一种糖蛋白，与生长素具有高度的特异性和亲
和性，是研究最早的一种生长素受体［23］。ABP1 主
要集中在内质网中，还有少量存在于高尔基体、质
膜和细胞壁的空隙中。2001 年，在拟南芥中分离得
到 ABP1 基因，并且发现相应的拟南芥纯合突变体
abp1的细胞生长及胚发生都受到抑制 ；进一步研究
发现，ABP1 介导低浓度生长素的反应，调节细胞的
伸长。ABP1 的三维晶体结构被 Woo 等［24］发现以后，
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它的生长素结合位点也被确定，推测其可能在质膜
上与一种跨膜的停泊蛋白 （docking protein）相互作
用，共同感知生长素信号［25］。虽然至今仍没有明
确的证据证明 ABP1 与生长素诱导基因的转录相关，
但其作为一种生长素结合蛋白所具有的关键作用却
是毋庸置疑的，它的具体作用有待于进一步研究。
TIR1 是目前发现的一种真正意义上的生长素受
体，它的发现和确定具有里程碑式的意义［26］。TIR1
基因是通过生长素反应突变体 tir1克隆获得的，该
突变体会出现一系列受生长素调控的生长过程的缺
失。起初，TIR1 被认为是运输抑制剂响应蛋白，后
来发现它在生长素的运输中不起作用［27］。进一步
研究表明，TIR1 属富含亮氨酸重复序列 （LRRs） 的
F-box蛋白，推测其与泛素化蛋白质降解途径有关［28］。
许多生理学家和发育生物学家经过多年研究，以期
寻找该降解途径中的生长素受体［29］。但直到 2005
年，Dharmasiri 等［30］和 Kepinsiki 等［31］研究小组才
在多年研究成果的基础上发现 TIR1 及相关 F-box 蛋
白为生长素受体。同年，康宗利等［32］确定了 TIR1
定位于细胞核区内。此后，同位素标记、X-射线晶
体学等技术的应用，揭示了 TIR1 作为生长素受体参
与 Aux/IAA 蛋白的降解以及下游生长素响应基因的
转录，从而参与生长素信号转导途径的机制。近年来，
人们通过筛选进一步分离到其他 tir 突变体，表现为
对生长素不敏感、根向地性减弱［33］、侧根缺失、顶
端优势减弱及根、花梗和花序明显缩短等现象。
2.1.2 生长素响应基因及其编码产物 生长素对基
因表达的调控是较复杂的过程，按照基因响应生长
素的程度可以分为原初响应基因和次级响应基因。
原初响应基因的共同点是序列中都含有最小的、序
列为“TGTCTC”的生长素反应元件（AuxRE），通
过与 ARFs 的特异结合来调节相应生长素响应基因
的表达，而且经生长素处理后 5-10 min 内即可检测
到其 mRNA 浓度的升高，并可进一步起始次级响应
基因的转录［25］。目前发现的生长素原初响应基因主
要有 Aux/IAAs、SAURs 和 GH3s 3 大类。
Aux/IAAs 是目前研究最多的、植物中特有的一
类生长素诱导表达的组织和发育阶段特异性基因家
族［34］。人们已经在大豆、豌豆、番茄和烟草等植物
中发现了这类基因家族的存在［35］，其中利用拟南
芥突变体为材料的研究最透彻。目前从拟南芥中分
离到的 29 种 Aux/IAAs 基因中，除 IAA28 外，大多
数都能被生长素所诱导。iaa3突变体改变了对生长
素信号的响应，导致子叶伸长、胚轴缩短、根发育
异常等 ；突变体 iaa6、iaa7、iaa12、iaa14、iaa17、
iaa18和 iaa19对生长素的响应均发生改变，导致不
定根增加、促进侧枝的发生和抑制根的伸长等多种
异常表型。
Aux/IAA 蛋白作为生长素效应蛋白在生长素
响应时的基因转录过程中起关键作用。2001 年，
Tiwari 等［36］通过构建一系列载体分别转化萝卜和
拟南芥叶肉原生质体，证明了 Aux/IAA 蛋白为生长
素原初响应基因的转录抑制因子，在转录过程中起
负调控作用。Aux/IAA 蛋白分子量大约是 20-30 kD，
属生长素诱导快速响应的半衰期很短的核蛋白，大
都含有 I、II、III 和 IV 共 4 个高度保守的结构域。
研究证明结构域 I 是其中最不保守［37］的一个转录
抑制结构域。对拟南芥 Aux/IAA 基因功能获得性突
变体的研究发现［38］，突变体具有稳定的 Aux/IAA 蛋
白和对生长素不敏感的表型，且突变位点均集中在
结构域Ⅱ的 13 个氨基酸残基上，表明结构域Ⅱ对于
维持蛋白的稳定较重要。但 Sato 等［39］发现，拟南
芥的 IAA20 和 IAA30 不含有结构域Ⅱ，而 IAA31 中
只存在结构Ⅱ的部分序列，说明该结构域可以不存
在或部分缺失。结构域 III 和 IV 可通过参与并调节
Aux/IAA 蛋白之间及 Aux/IAA 蛋白与 ARFs 的二聚化
过程而行使功能。
SAURs 最早是通过示差杂交筛选法从生长素
处理过的大豆胚轴中分离得到的一类基因家族。目
前，在拟南芥中已发现 70 多种 SAURs 基因，除
AtSAUR11 外，其他基因都没有内含子，且该类基
因大多是成簇存在的，编码极不稳定的 mRNA，为
特异的生长素响应基因。原位杂交显示，SAURs 基
因在茎的伸长区表达较强，而在根或其他器官表达
极低或不表达，暗示该类基因在生长素调节细胞伸
长这一功能中具有特殊的意义。在外源生长素作用
下，2-5 min 内便可观察到 SAURs 基因 mRNA 浓度
的增加，这主要是转录速度增加导致的。另外，蛋
白质合成抑制剂——放线菌酮能够诱导 SAURs 基因
mRNA 的稳定性，从而导致 mRNA 量的增加［23］。
2012年第3期 13任怡怡等 ：生长素的运输及其在信号转导及植物发育中的作用
SAURs 蛋白分子量在 9-12 kD 之间，丰度较低，
半衰期可能很短［40］。该类蛋白包含一个高度保守的
约 60 个氨基酸残基的 SSD 特异区域，但其 N-末端
和 C-末端序列保守性较差［41］。SAURs 蛋白的高度
不稳定性主要是由于其 3非翻译区存在着一个高度
保守的 DST 元件所致。有研究显示，一些 SAUR 蛋
白的 N-末端和钙调蛋白（CaM）结合，说明它们可
能在涉及 Ca2+ 和 CaM 的生长素信号转导途径中起作
用。但目前对于 SAURs 蛋白的大部分功能特性还不
十分清楚。
GH3s 也是通过示差杂交筛选法从大豆中分离出
来的一类基因。研究发现，GH3s 的表达量与生长素
浓度成正比，说明是该基因的表达是由高浓度生长
素引起的［23］。在拟南芥中已发现 20 个 GH3 基因，
其中包括 19 个含有完整开放阅读框的基因和一个基
因 N-末端片段。与 Aux/IAAs 和 SAURs 不同，大豆
GH3基因的mRNA水平不受蛋白合成抑制剂的影响。
GH3 蛋白分子量大约为 65-70 kD，一般均含有
6 个高度保守的功能域［42］。近年来，通过突变体筛
选及功能基因组学研究，对部分 GH3s 蛋白的功能
有所了解 ：拟南芥的 AtGH3-11 基因编码的蛋白与
植物光形态建成有关 ；一些 GH3 基因表达增强的拟
南芥突变体，如 dfl1-D、dfl2-D和 ydk1-D表现出明
显的生长受阻、叶片形态改变等特征，表明 GH3 基
因与植物的生长发育有关 ；Khan［43］发现，AtGH3.9
基因能够调节生长素的活性，从而影响植物初生根
的发育。另外，GH3s 基因家族与其他几种植物激素，
如水杨酸（SA）、茉莉酸（JA）及乙烯等都有直接
的联系，表明 GH3 基因不仅是生长素响应基因，同
时也能响应其他植物激素而增强表达［44］。但 GH3s
基因家族的具体功能，还需要更加深入的研究。
2.1.3 生长素信号转导过程中的调控元件 生长素
信号转导途径是目前了解最为透彻的植物激素信号
转导途径之一。ARFs 是一种 DNA 连接蛋白，也具
有 I、II、III 和 IV 共 4 个结构域。其中结构域 I 能
与 AuxRE（TGTCTC）特异性结合 ；结构域Ⅱ和 IV
与 AUX/IAA 蛋白的结构域 II 和 IV 具有同源性，可
以形成异源二聚体［45］，从而阻遏 ARFs 与 AuxRE 的
结合，抑制下游基因的转录。至今已经分离到约 23
个 ARF 基 因， 除 ARF3、ARF5、ARF6、ARF7 和
ARF8 是作为转录抑制因子外，多数 ARFs 可通过激
活基因转录而发挥作用。对 ARFs 生物学功能的研
究主要是通过拟南芥 ARFs 基因功能缺失突变体来
进行的。arf3突变体表现为雄蕊形态改变和雌蕊顶
端发育不良，说明 ARF3 可能参与调节花器官的发
育 ；arf5突变体中维管组织大量减少，且胚轴的形
成异常，表明 ARF5 可能在维管组织的形成和发育
中发挥作用 ；arf7突变体上胚轴的向光性和下胚轴
的向地性消失，推测该基因可能通过调控生长素的
浓度梯度来调节细胞的生长 ；ARF8 在拟南芥中超
表达后，侧根的形成受到抑制，而基因缺失突变体
则表现出侧根的增加，表明 ARF8 与侧根的发育相
关［22］。综上，ARFs 基因突变体具有不同的表型，
表明每个基因都能独立的调控植物的生长发育和形
态形成，基本不存在功能上的冗余［46］。
SCF 复合体指 F-box 蛋白与拟南芥 Skpl 蛋白类
似物 ASKI 及 AtCul1（Cullin 1）形成的蛋白复合体。
SCF 复合体属于泛素化蛋白质降解途径中的锌指类
E3 连接酶家族，通过与 TIR1 蛋白形成 SCFTIR1 复合
体而起作用，生长素可通过调控 SCFTIR1 复合体与其
底物 Aux/IAA 蛋白的结合或快速泛素化使底物蛋白
降解［47］，从而启动下游基因的转录。
同时，生长素信号转导过程中还涉及到其他多
种不同调控元件。NAC 类转录因子是近年来新发现
的具有多种生物功能的植物特异转录因子［48］。其中，
NAC1 基因能够调控侧根的发育 ；NAC2 基因除具有
与 NAC1 类似的功能外，其表达还能受到生长素、
乙烯、ABA 等激素以及盐胁迫的调控，因此，NAC2
可能是通过整合外界环境与内源信号来调节侧根发
育的。SINAT5 是能够与 NAC1 基因起相互作用的蛋
白，通过调节 NAC1 来控制侧根的生长。最近发现，
与 TIR1 蛋白具有相似功能的一种 F-box 蛋白——
CEGENDUO（CEG），也是一种受生长素诱导的侧根
发育负调控因子［49, 50］。
2.2 生长素信号转导的机理
关于生长素作用机理的假说不断地被人们提出，
直到 20 世纪 70、80 年代，生长素受体结合位点模
型（binding site model）的提出，才真正使得生长素
作用机制的研究取得巨大进展。近些年，生长素作
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为一种“分子胶”使受体和底物结合在一起而起作
用的观点被人们广泛接受［51］。
蛋白质的降解在植物生长发育中起十分重要的
作用，泛素 - 蛋白酶体系统（ubiquitin-proteasome
system，UPS）是目前发现的真核生物体内的蛋白
质降解途径［52］。UPS 包括泛素、泛素连接酶和蛋
白酶体等成分，其中，SCF 复合体是泛素连接酶中
十分重要的一类，TIR1 是 SCF 复合体中的特异成
分，它们共同组成复合体——SCFTIR1［53］。TIR1 为生
长素的受体［54］。Aux/IAA 蛋白是生长素效应蛋白，
在作用过程中，生长素作为“分子胶”将 TIR1 和
Aux/IAA 蛋白结合到一起，因此就形成了 SCFTIR1- 生
长素 -Aux/IAA 复合体。生长素信号转导过程中，当
生长素含量很低时，Aux/IAA 蛋白与 ARFs 结合，阻
遏了基因的转录 ；当生长素的含量增多时，生长素
就会起到分子胶的作用，使 Aux/IAA 蛋白与 SCFTIR1
结合在一起，形成 SCFTIR1- 生长素 -Aux/IAA 复合
体 ；之后 Aux/IAA 蛋白被降解，ARFs 脱离后与
AuxRE 结合，从而使基因转录正常进行。效应蛋白
Aux/IAA 则通过是否被泛素化后降解而影响下游基
因转录，参与生长素信号转导途径。
3 生长素对植物生长发育的影响
生长素作为根系生长中起核心作用的一种植物
激素，能够促进植物侧根和不定根的发生和生长［55］。
外界环境（如水分、温度和养分等）的改变也会直
接或间接地通过调节生长素的含量、极性运输及信
号转导等来影响侧根的发育［56］。同时，生长素促进
生根与其种类和施用浓度有关［57］。另外，Pitts 等［17］
还发现，2，4-D 能明显促进拟南芥根毛的伸长。生
长素还可通过调控细胞周期、促进细胞壁伸展、诱
导 RNA 和蛋白质合成，从而促进细胞分裂和伸长，
实现对植株茎部生长的调控作用。
生长素的分布、极性运输和信号转导对植物叶
片发育及形态建成起重要调节作用［58］。通过研究生
长素极性运输抑制剂对叶片形态的影响，发现生长
素极性运输在叶片形态发生及两侧对称性生长中具
有重要作用［59］。用生长素极性运输抑制剂处理植物
会使叶片局部生长素浓度升高，从而使该部位的叶
脉异常发达，而其他部位则会因没有生长素的输入
而导致叶脉退化或不明显［60］，表明生长素的极性运
输与微管组织分化关系密切，从而影响叶片脉型［61］。
Donner［62］的研究也指出，生长素的运输决定叶片的
形成，并且其运输情况的不同使植物叶原基产生出
多种不同的脉型。
生长素的极性运输、信号转导对花的形态形成
也起关键作用。拟南芥 pin 1突变体的花芽不能正常
发育而形成针状花序，其花序轴的内源生长素浓度
和生长素极性运输能力比野生型拟南芥明显降低，
利用转基因技术将 iaaH 基因导入突变体中并不能恢
复为野生型表型，说明生长素极性运输在花序形成
中是不可缺少的［7］。冯晓黎［63］研究了雄蕊中生长
素对花药发育作用，明确了活性生长素在花及花药
中的分布情况，发现生长素主要累积在花药和花萼
中，花药中IAA随着花粉的发育不断积累。迄今为止，
生长素对雄蕊发育的影响仅局限于花丝变短这一表
型 ；生长素对雌蕊发育的影响主要是表现在对心皮
边缘的轴向对称、胎座框发育的调控等方面。
在果实发育方面，生长素能够促进果实发育
及单性结实。植物开花受精之后，子房中的生长素
含量提高，从而促进子房及其周围组织的膨大，加
速了果实的发育 ：如雌蕊未受精而子房能及时获得
IAA，也能诱导某些植物无籽果实的形成。同时，
生长素在种子形成过程中，特别是对胚的形成具有
重要作用。王丰等［64］通过研究水稻产量与生长素
的关系，发现水稻植株内的激素大部分存在于种子
中，生长素的含量变化伴随着子粒的生长发育全过
程。水稻子粒中生长素含量与其灌浆过程密切相关，
子粒中生长素主要在水稻灌浆前期起作用，并在很
大程度上决定着水稻的维管发育状况、叶片光合能
力及子粒灌浆速率，从而与水稻产量形成密切关系。
4 问题与展望
生长素几乎参与调控了植物生长发育的每一个
过程。经过几十年的研究，人们认识了生长素的结
构、生物合成和代谢，初步了解了生长素的运输机制，
深入探索了生长素的信号转导机制，并掌握了生长
素影响各种植物以及植物不同器官生长发育过程的
重要证据。但是，还有很多问题亟待人们深入探索
和解决，如关于生长素极性运输方面，AUX/LAXs、
2012年第3期 15任怡怡等 ：生长素的运输及其在信号转导及植物发育中的作用
PINs 和 PGPs 基因家族之间是如何相互协调以实现
生长素的极性运输 ；生长素极性运输载体与信号转
导之间有没有密切的联系 ；生长素信号转导方面，
除了 ABP1 和 TIR1 以外，是否有其他的生长素作用
受体 ；TIP1 与 Aux/IAA 蛋白之间的互作具体是什么
因素促使的，并且这些因素与生长素的感知有没有
直接关系 ；泛素化降解是否作用于 Aux/IAA 蛋白以
外的与生长素信号转导相关的其他蛋白 ；生长素的
浓度是否会对其信号转导产生影响，外界生长素刺
激后，Aux/IAA 要多久才能感知并产生浓度的变化。
最后，生长素信号转导途径与植物体内的其他转导
途径的相互作用也是未来研究的重点。
参 考 文 献
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（责任编辑 狄艳红）