全 文 ：·综述与专论· 2014年第10期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
赤霉素（Gibberellins，GAs）属于一种四环双萜
类植物激素，广泛分布于被子植物、裸子植物、蕨
类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中。目前已知有
136 种天然赤霉素［1］，但在植物体内只有少数 GA
分子（如 GA1、GA3、GA4 和 GA7 等）具有生物活
性，它们可调节和控制生物体生长发育的各个阶段，
例如促进种子萌发、茎杆伸长、叶片展开、花的发
生以及果实与种子的发育［2-6］。自 20 世纪 60 年代起，
由于水稻 sd1 基因和小麦 Rht1 基因在育种中的大规
模推广应用使世界主要粮食作物产量极大幅度地提
高，这一历程即为众所周知的“绿色革命”。研究
收稿日期 ：2014-03-17
基金项目 ：国家自然科学基金项目（31360312），国家科技支撑计划子课题（2012BAD40B04-3）
作者简介 ：李强，男，硕士研究生，研究方向 ：作物生理与调控 ；E-mail ：274228904@163.com
通讯作者 ：吴建明，男，博士，副研究员，研究方向 ：甘蔗栽培及分子生物学 ；E-mail ：wujianming2004@126.com
高等植物赤霉素生物合成及其信号转导途径
李强1，2  吴建明2  梁和1  黄杏2  丘立杭2
（1. 广西大学农学院，南宁 530004 ；2. 中国农业科学院甘蔗研究中心 农业部广西甘蔗生物技术与遗传改良重点实验室，南宁 530007）
摘 要 ： 赤霉素是一种重要的植物激素，调节植物生长和发育的各个阶段，如促进种子萌发、茎杆伸长、叶片展开、花的
发生及果实与种子的发育。综述了赤霉素合成、信号转导途径、与其他植物激素间的相互作用、对环境信号的响应以及 DELLA 泛
素化降解过程的研究进展，这将有助于人们对赤霉素生理作用和分子调节机制的了解，有利于对赤霉素各方面的机理进行深入地
研究。
关键词 ： 赤霉素 信号转导 植物激素 调控机理
Gibberellins Biosynthesis and Signaling Transduction Pathway in
Higher Plant
Li Qiang1，2 Wu Jianming2 Liang He1 Huang Xing2 Qiu Lihang2
（1. Agricultural College of Guangxi University，Nanning 530004 ；2. Key Laboratory of Sugarcane Biotechnology and Genetic Improvement
（Guangxi），Ministry of Agriculture，P. R. China，Sugarcane Research Center，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Nanning 530007）
Abstract: The hormone gibberellins（GA）plays an essential role in many aspects of plant growth and development, such as promoting
seed germination, stem elongation, occurrence of flower, fruit and seed development. This review elaborated the GA biosynthesis and signaling
transduction pathway, as well as interactions with other hormones, response to the environment signals, and the recent advances in understanding
of degradation of DELLA proteins by polyubiquitination of the DELLAs via the E3 ubiquitin-ligase SCF SLY1/GID2 in the 26S proteasome. This
helps not only people understanding of gibberellin physiology and its molecular regulating mechanism, but also to every aspect of gibberellin
mechanism are studied deeply.
Key words: Gibberellins Signal transduction Plant hormones Regulation mechanism
表明主要农作物的“绿色革命”都与赤霉素密切相
关［7］。赤霉素参与调节植物生物发育中一个突出的
特点是促使茎的伸长和植株增高，其效应包括 ：（1）
GA 能增加一些植物（如莲座天仙子）的细胞分裂，
它能促进细胞分裂是因为缩短了细胞周期 G1 期和 S
期的时间。（2）GA 可通过提高木葡聚糖内转糖基酶
（XET）相关基因的转录水平，增加细胞壁组成成分
木葡聚糖，促使细胞伸长。（3）GA 促使微管的排
列方向与生长着的细胞的长轴垂直。在缓慢生长的
节间中，其居间分生组织以上的细胞内微管方向发
生倾斜，因而有利于细胞伸长［8］。赤霉素合成途径
2014年第10期 17李强等：高等植物赤霉素生物合成及其信号转导途径
中的关键酶在拟南芥、水稻、南瓜、小麦、木薯和
甘蔗等植物已经被克隆并进行表达及功能分析［9-15］。
但是赤霉素生物合成过程极其复杂，参与的酶和影
响其合成的因素很多，要深入了解 GA 信号传导途
径尚需更深入的研究。
1 赤霉素的生物合成
赤霉素主要在高等植物的顶端幼嫩部位合成，
如茎尖和根尖，以及生长中的种子和果实中。成熟
的叶片也可以合成赤霉素，但很少输出。赤霉素在
细胞中的合成部位是质体、内质网和细胞质基质等
处［1，16，17］。科学家经过几十年的研究，现已基本确
定高等植物赤霉素的生物合成途径（图 1）。
根据赤霉素在细胞内不同的合成部位，其途径
大致分为 3 个阶段 ：第 1 阶段在质体中进行 ：由牻
牛 儿牻牛 儿 基 焦 磷 酸（Geranylgeranyl diphosphate，
GGDP）为赤霉素生物合成的前体，经古巴焦磷酸
合 成 酶（Ent-copalyl diphosphate synthase，CPS） 和
内根-贝 壳 杉 烯 合 成 酶（Ent-kaurene synthase，KS）
催化下环化为赤霉素的前身内根-贝壳杉烯（Ent-
kaurene）；第 2 阶段在内质网中进行：内根-贝壳杉烯
的 C-19 的甲基在内根-贝壳杉烯氧化酶（Ent-kaurene
oxidase，KO）催化下不断被氧化，分别形成内根-
贝壳杉烯醇（Ent-kaurenol）、内根-贝壳杉烯醛（Ent-
kaurenal）和内根-贝壳杉烯酸（Ent-kaurenoic acid，
KA）。KA 在内根-贝壳杉烯酸氧化酶（Ent-kaurenoic
acid oxidase，KAO）的催化作用下，在 C-7α 位上进
行 3 步脱氢氧化反应，逐步形成内根-7α-羟基贝壳
杉烯酸和 GA12-醛，它是 GA 的最初产物，进一步
转化成 GA12，而在 GA13 氧化酶的作用下还可转变
为 GA53 ；第 3 阶段在细胞质基质中进行 ：由内质网
合成的 GA12 和 GA53 运输至细胞质基质中，在其
C20 处经 GA20 氧化酶、GA3 氧化酶和 GA2 氧化酶
进行一系列氧化作用下转变为其他种类 GAs。
2 赤霉素生物合成途径的调控
赤霉素的生物合成与代谢是多种酶参与的多步
骤酶促反应过程，植物细胞通过对这些基因表达的
精确调控来调节赤霉素合成与代谢速率［19］。GA 作
为调控植物生长发育的重要激素之一，它的合成在
时间和空间上都受到严格的控制，许多因素都直接
或间接参与 GA 合成调控。在植物体内 GA 可以通过
前馈或反馈来调节 GA 合成途径的许多关键酶，控
制赤霉素代谢［7］。赤霉素生物合成调节主要发生在
转导途径后期，催化 GA12 转变为 GA4 相关的酶有
GA20-oxidase 和 GA3-oxidase。GA2-oxidase 能 将 有
生物活性赤霉素催化为无活性，拟南芥有 5 个 GA2-
oxidase 能钝化 C19 赤霉素的生物活性［20］。
到目前为止，科学家们对植物 GA 生物合成和
代谢途经的调控领域研究相对成熟，主要集中于逆
境、发育阶段、光、温度、活性 GAs 水平和其他激
素对基因表达调节的研究（图 2）。
2.1 逆境对GA生物合成的调节
非生物胁迫可改变植物 GA 的代谢途径。DDF1
基因的超量表达导致拟南芥活性 GA4 含量减少和植
株矮化，由 DDF1 基因编码一个 AP2 与逆境应答紧
密相关的干旱应答元件结合转录因子（DREBs）和
DDF1 在高盐胁迫条件下表达强烈。在高盐条件下，
转基因植物 DDF1 的超量表达和 GA 缺陷型 ga1-3
突变体的存活率较高，而施用活性 GA 处理的存活
率降低［18］。通过检测盐胁迫 GA 相关突变体发现，
DELLA 蛋白在 GA 缺陷型 ga1 突变体中积累，在 GA
不敏感型 gai-1 突变体中趋于稳定水平。但在低盐胁
迫诱导生长条件下 DELLA 功能缺失型突变体的存活
率降低，不能正常响应对盐胁迫诱导生长的抑制。
张新蕊［22］在生长素和赤霉素参与调节低磷胁
迫下玉米根系形态改变的研究中发现，低磷胁迫下，
赤霉素受体的基因 GID1a 和 GIDlb 表达显著上调，
说明赤霉素信号转导途径处于较活跃状态。对玉米
进行 GA3 处理或低磷和 GA3 处理结果表明，在赤
霉素合成过程中抑制控制早期步骤基因的表达，导
致玉米根系 GA20ox1 和 GA20ox 的表达丰度显著下
降，却促进 GA2ox1 和 GA2ox2 的表达。其分析 GA3
处 理 对 GA20ox1、GA20ox2、GA2ox1 和 GA2ox2 表
达的影响，得出 GA3 处理拮抗低磷胁迫产生的效应。
2.2 光对GA生物合成的调节
光调节控制植物一生的生长和发育过程，以适
应外界环境的变化。自然环境下，植物需要经过一
定时间适宜的光周期诱导才能开花。经过诱导后的
植物，内源性 GA 含量升高。光周期通过影响 GA
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第10期18
水平和 GA 代谢调节植物的生长发育［1］。隐花色素
能通过介导蓝光调节 GA 代谢和代谢基因，影响 GA
水平和抑制下胚轴伸长，控制部分去黄化表型。拟
南芥野生型对照或生长在黑暗或连续的蓝光下的
OPP OPP
H
H H
H
CH2OH
H
H
H
H
CHO
CH2H
H
H
CH2H
OHH
H
CO2H
CHOH
H
CO2H
CO2H
HO2H
CO2H CO2H CO2H CO2H CO2H CO2H
CO2HCO2H
CO2H
CO2H
CO2H
CO2HCO2H
CO2H
OC
OC
OC
OC
OHOH
OH
OHOHOHOH
OH
OHO
O
O
O
O
HO
HO
HOHO
HO
HO
OC
HO O
O
O
O O
O OHO
HO
HO
OHC
OHCC
OH
OH
OC
OCOC
OC
OC
OC
CO2H
CO2HCO2H
CO2H
HO2H
CO2HCO2H CO2H
CO2HCO2H
CO2
CO2H CO2H
C
HO
CO2H
CO2HH
H
10
20
1
11 12
13
14
89
5
43
2
6
18
19
7
15
16
17
GA12
GA12-䟋 ޵ṩ-7-㗏ส䍍༣ᵹ✟䞨 ޵ṩ-䍍༣ᵹ✟䞨
޵ṩ䍍༣ᵹ✟䟋޵ṩ䍍༣ᵹ✟䞷޵ṩ䍍༣ᵹ✟⢫⢋ݯ⢫⢋ݯส❖⼧䞨 ޵ṩਔᐤ❖⼧䞨
GA110
GA12 GA15 GA24
CO2
GA9 GA4
GA51 GA34
GA1GA20GA19GA44GA53
GA97
2ox*
2ox*
KAO KAO
2ox 2ox
3ox20ox20ox20ox
13ox
20ox 20ox 20ox 3ox
2ox
3ox
3ox 3ox
2ox
KAO
KO
KOKOKSCPS
GA6 GA5 GA3
GA8GA29
ާᴹ⭏⢙⍫ᙗާᴹ⭏⢙⍫ᙗ
ާᴹ⭏⢙⍫ᙗ
图 1 高等植物赤霉素生物合成途径［18］
2014年第10期 19李强等：高等植物赤霉素生物合成及其信号转导途径
cry1cry2（cryptochrome1/cryptochrome2）突变体幼苗，
其体内的 GA4 含量没有变化，这表明隐花色素也可
以调节 GA 响应性和触发细胞或者特定组织生物活
性 GA 水平的变化［23］。
莴苣和拟南芥种子萌发取决于红光照射，从而
提高 GA3ox 的表达，导致活性 GA 含量增加。豌豆
幼苗的去黄化改变 GA20ox 和 GA3ox 基因的表达，
诱导 GA1 含量急速减少。绿色植物茎的伸长也受到
不同的光辐照特性的影响。低辐光照能促进豌豆和
油菜茎的伸长和活性 GA 含量的增加。光周期通过
长日植物（如天仙子、金光菊和黑眼菊）和木本植
物（如杨柳和杂交白杨）GA 生物合成的不同阶段调
节活性 GA 的含量，主要是 GA20ox 和 GA3ox 基因
的转录水平。光通过光敏色素改变 GA 生物合成和
代谢及 GA 响应，调节需光植物茎的伸长［1，24］。
GA 缺乏时，位于核内的 DELLA 蛋白累积在较
高水平，并与光敏色素作用因子 PIF3 相互作用，阻
止 PIF3 与靶基因启动子结合和调节基因表达，从而
消除 PIF3 介导光调节下胚轴伸长。GA 充足时，GA
受体 GID1 蛋白与核内 DELLA 蛋白相互作用得到提
高，引发 DELLA 蛋白的泛素化和酶体介导降解，从
而释放出 PIF3［25］。
2.3 温度对GA生物合成的调节
植物种子的春化作用可调节内源 GA 的水平。
经过低温处理，拟南芥种子 GA 生物合成基因，如
AtGA3ox1 和 AtGA20ox2，能够通过适当地调节表达，
导致体内 GA 水平升高，打破休眠，促进种子萌发。
李波［26］在杜鹃花芽形态分化初期低温 GA 对花期的
影响结果显示，随着低温处理时间的延长，其内源
激素 GA 变化呈现先上升后下降的趋势。在拟南芥
中，低温处理可提高 AtGA20ox1 和 AtGA20ox2 的表
达，进而提高活性 GA 的水平。通过 GC-MS 分析表明，
种 子 在 4℃ 下 的 活 性 GA 水 平 明 显 高 于 22℃ 下 的
活性［1］。
2.4 生长阶段对GA生物合成的调节
GA 生物合成途径早期是由单拷贝或小基因家
族调控的。古巴焦磷酸合成酶（CPS）、内根-贝壳
杉烯合成酶（KS）和氧化酶（KO）以及内根-贝壳
杉烯酸氧化酶（KAO）主要促进 GA 早期的生物合
成，多个 CytP450 单加氧酶催化内根-贝壳杉烯转化
为 GA12。
CPS 是 GA 生 物 合 成 途 径 早 期 的 主 要 限 速 酶
之一。Silverstone 等［27，28］ 研究发现在拟南芥各器
官 AtCPS 转录水平极低，而当 AtCPS 过表达时，内
源性内根-贝壳杉烯水平大增，这说明 CPS 可能限
制拟南芥内根-贝壳杉烯的合成。在向日葵生长和
发育阶段 GA 生物合成早期，HaCPS1L、HaKS2L、
HaKS3L 基因受到高度调控表达。并且这 3 个基因的
mRNA 水平在快速生长的组织中极为丰富。HaKS2L
的表达水平比 HaCPS1L 和 HaKS3L 较低。在种子发
育过程中，胚快速生长期，HaCPS1L 和 HaKS3L 基
因的转录水平较高。而且这 3 个基因不受赤霉素活
性的反馈调节［29］。HaKAO1 在向日葵各个器官都有
表达，而 HaKAO2 主要在根部表达［30］。
2.5 活性GA水平对GA生物合成的调节
通过外施活性 GA 可对植物内源活性 GA 起到
调节作用。杨艳华等［31］对几个水稻品种施用活性
GA3 的研究表明，GA3 能够促进水稻地上部分伸
长生长，抑制根伸长生长 ；GA3 诱导 GA20ox2 和
GA3ox2 基因表达，使内源性 GA 含量增加。吴建明
等［15］采用实时荧光定量 PCR 研究施用活性 GA 诱
导甘蔗 GA20ox 的表达情况，结果表明未经过 GA 处
理的甘蔗 GA20ox 表达量最高，GA 处理后 GA20ox
表达量持续下降，在 6 h 达到最低值，12 h 后有所
回升，但低于未处理的，到 48 h 又呈现明显下降的
情况。这说明外施高浓度的活性 GA 抑制植物内源
活性 GA 生物合成，导致内源活性 GA 的含量下降。
Developmental
regulation
Photoperiod
GA12/53 GA9/20 GA4/1
GA34/8
ent-Kauren
KNOX
CPP
GGPP
CPS
Developmental
regulation
Auxin
Light
GA30ox
GA2ox
GA response
pathway
GA20ox
图2 赤霉素合成和代谢酶基因的调控［21］
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第10期20
2.6 其他激素对GA生物合成的调节
植物生长激素（如 IAA）至少在一定程度上通
过上调 GA 生物合成基因（如 GA3ox 和 GA20ox）和
下调 GA 分解代谢基因 GA2ox 的表达，导致生物活
性 GA1 的水平升高，从而影响 GA 的新陈代谢，调
节植物的生长［32］。
Wolbang 和 Ross 等［33，34］ 采用 14C 同位素示踪
法在去除烟草顶芽 IAA 促进 GA 生物合成的研究发
现，在去除烟草顶芽切口以下的节间组织中，内源
性 IAA、GA20 和 GA1 的水平下降，GA 生物合成途
径 ：由 GA19 转变为 GA20，再转变为活性 GA1 的
途径降低，并出现由 GA20 转变为 GA29，再转变
为 GA29 代谢物的失活途径 ；施用 IAA 后，GA1 和
GA20 的含量增加，其 GA20 的水平是完整植株的 3
倍，但 GA 生物合成途径由 GA20 转变为 GA1 不能
恢复到完整植株的水平。这表明 IAA 能够促进 GA
的生物合成，具有协同作用。
GA 与 ABA、GA 与 PP333 通常表现为拮抗作用。
GA 能够打破种子休眠，促进种子萌发，主要
是 GA 刺激诱导糊粉层 α-淀粉酶合成引起。而 ABA
能通过诱导生成一种脱落酸诱导蛋白激酶（PKABA）
阻断 GA 信号传递，抑制转录因子 GAMyb 的形成，
从而抑制 GA 的生物合成和种子萌发，促进种子休
眠［35］。杨艳华等［31］对几个水稻品种施用 10 mg/L
ABA 的研究表明，ABA 处理严重抑制种子萌发和地
上部伸长生长 ；ABA 抑制 GA20ox2 和 GA3ox2 基因
表达，使植物减少体内活性 GA 的含量。
刘 芳 等［36］ 在 采 用 外 源 GA3 和 PP333 对 甜 樱
桃新梢生长及赤霉素代谢关键基因表达的影响试验
结果表明，GA3 可明显促进新梢生长，GA3 处理
14 d 后可使其内源 GA3 含量高于对照的 1.2 倍，随
后迅速下降，抑制 GA20ox 和 GA3ox 基因的转录表
达 ；而 PP333 能显著抑制新梢的生长，PP333 处理
后内源 GA3 含量呈持续下降趋势，提高 GA20ox 和
GA3ox 基因的转录水平。PP333 对水稻叶片衰老过
程中游离 GA4 含量的影响中发现，PP333 处理并不
改变叶片内源游离 GA4 含量变化的进程，但降低了
游离 GA4 的含量水平。这说明 PP333 对叶片内 GA4
的生成有抑制作用［37］。
3 赤霉素信号转导模式
GA 信号转导通路中的组分主要包括受体、起到
关键调控作用的 DELLA 蛋白以及介导 DELLA 蛋白
降解的其他调控因子。GA 信号转导途径已经基本被
确定，根据这一模型（图 3）可知，当 GA 水平较低时，
受体 GID1 不和 GA 结合，阻遏蛋白 DELLA 处于高
水平，并与靶基因结合，抑制靶基因的转录，进而
抑制植物的生长。翻译后修饰，如糖基化和磷酸化
也 可 能 影 响 DELLA 的 活 性。SPINDLY（SPY） 是
一个含有 34 个氨基酸重复序列的氧连 N-乙酰氨葡
萄糖［O-linked GlcNAc（O-GlcNAc）］转移酶（OGT），
主要起阻遏 GA 信号作用。在动物体内，O-GlcNAc
定位于核和细胞质内，SPY 可通过 O-GluNAc 修饰
激活 DELLA，而 DELLA 的磷酸化是以 SPY 同靶蛋
白质的 Ser/Thr 位点的 O-磷酸化竞争，去除 O-磷酸
UUUU
GID1
GID1
GID1 GID1
DELLADELLADELLA
GA
N-Ex
EL1
SPY
?
?
GA responses
Poly-ubiquitin
SCFSLY1/GID2
SCFSLY1/GID2
26S
Proteasome
GA
responses
ON
图 3 GA 信号转导模式［39］
2014年第10期 21李强等：高等植物赤霉素生物合成及其信号转导途径
化而实现 O-GluNAc 修饰 ；SPY 也能将 GluNAc（N-
乙酞氨基葡萄糖）转移到含有 Ser/Thr 的靶蛋白上并
对 Ser/Thr 基团进行糖基化而起到修饰作用。而水稻
FLOWERING1（EL1）基因编码的酪蛋白激酶，可
使 DELLA 磷酸化活性保持稳定，因此它也具有阻遏
GA 信号的功能［7，38-41］。
GA 受体 GID1 的 N 端具有一个 N-Ex 的灵活结
构， 当 GA 处 于 较 高 水 平 时，GID1 可 感 知 GA 信
号并与之结合，引发 GID1 的 C 端结构域的构象改
变，从而使 N 端的 N-Ex 结构将 GA 封在 GID1 的结
合位点上，形成 GA-GID1 复合体。进一步促进了与
DELLA 相互作用结合，形成较为稳定的 GA-GID1-
DELLA 复合体。在由 Skp1、cullin、F-box 蛋白质和
RING-H2 域组成的 E3 连接酶复合物—SCF 复合物的
参与下，通过在靶蛋白上添加一个多聚泛素链，由
此诱发通过 26S 蛋白酶复合体途径降解 DELLA，从
而激活 GA 活性［39，42］。
4 结语
随着生物技术的高速发展，人们对 GA 生物合
成与代谢，以及信号转导途径有了更深入的了解，
阐明了 GA 合成过程中一些关键基因的调节机制，
信号转导途径中相关组分（GA、GID1 和 DELLA 等）
间的相互作用。但 DELLA 蛋白功能的分子机制方面
还有许多问题有待解决。而在植物生长发育各个阶
段，GA 与其他植物激素的水平是如何维持相对平衡
的 ；在 GA 信号转导途径中，GA 受体 GID1 的结构
与功能存在什么样的联系 ；它们是如何进行识别与
结合的 ；DELLA 蛋白通过泛素化降解后，其代谢物
的去向如何 ；这些问题都需要进一步深入地研究才
能够解答。SPY 和 EL1 可能是 GA 信号传导途径中
的反向作用因子，但 SPY 和 EL1 与 DELLA 蛋白的
相互作用以及修饰反应的遗传调控、分子生物学机
制也有待进一步研究［8］。随着 GA 合成与信号转导
分子机制的深入研究，将有助于 GA 广泛应用于农
业生产，加快种质创新与良种繁育。
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（责任编辑 狄艳红）