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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2013年第5期
叶绿体是高等植物和藻类进行光合作用的细胞
器。目前普遍认为，最早的叶绿体起源于一种真核
生物吞食了一种蓝细菌［1］。1991 年，Kössel 等 在
对玉米叶绿体基因组进行测序时发现了叶绿体 RNA
编辑现象［2］。位于玉米 rpl2 基因中的一个 C-U 编
辑将密码子 ACG 转换为 AUG，这一转换产生出一
个起始密码子。此后不久，在烟草、胡椒和菠菜的
psbL 基因中也发现了类似的 ACG 到 AUG 的密码子
转换［3-5］。目前已知，除地钱外，叶绿体 RNA 编
辑现象存在于所有陆生植物中［6］。在近 70 种植物
（包括非维管陆生植物和维管植物）的叶绿体中已发
现了至少 2 100 多个 RNA 编辑位点。
尽管距发现叶绿体 RNA 编辑现象已过去了 20
多年，但人们对于叶绿体中 RNA 编辑的机理和进
化过程仍知之甚少［7，8］。已发现有两个蛋白家族 ：
收稿日期 ：2012-11-12
作者简介 ：万平，男，博士，研究方向 ：生物信息学 ；E-mail ：wanp_cnu@yahoo.com.cn
陆生植物叶绿体 RNA 编辑进化分析
万平
（首都师范大学生命科学学院，北京 100048）
摘 要 : RNA 编辑现象存在于除地钱外的所有陆生植物中。对非维管植物（角苔、苔藓）和维管植物（蕨类、双子叶植物）
中 1 514 个 C-U RNA 编辑位点从氨基酸转移概率、密码子转移概率、编辑位点在密码子中的位置、编辑位点 -1 位置碱基出现频率
以及编辑位点 +1 位置碱基出现频率 5 个方面进行分析发现，双子叶植物叶绿体 RNA 编辑在密码子转移方面与其他陆生植物类群
存在显著差异。
关键词 : 进化 叶绿体 RNA 编辑 非维管植物 维管植物
Evolution of RNA Editing in Land Plant Chloroplasts
Wan Ping
（College of Life Science, Capital Normal University, Beijing 100048）
Abstract: RNA editing has been observed in the chloroplasts of all land plants analyzed to date with the exception of liverworts. In this
study, we analyzed the 1 514 chloroplast RNA editing sites from non-vascular plants （hornwort and moss） and vascular land plants （fern and
eudicot） in features of the probability of amino acid transition, the probability of codon transition, the probability of position of editing site
occurring in the codon, the probability of the occurrence of four bases at the minus 1 position near the RNA editing site, and the probability of the
occurrence of four bases at the plus 1 position near the RNA editing site. We found that the codon transition of chloroplast RNA editing eudicot is
significantly different from that of other plant groups.
Key words: Evolution Chloroplast RNA editing Non-vascular land plants Vascular land plants
PPR 和 MORF 可能参与 RNA 编辑过程［9-11］，但细
节仍不清楚。
叶绿体 RNA 编辑存在于所有高等植物中，但在
高等植物叶绿体祖先中，即某些原始苔藓植物（如
某些地钱）、所有藻类和蓝细菌中却不存在，这说
明叶绿体 RNA 编辑并不是古老起源［6］。1993 年，
Covello 和 Gray［12］提出了关于叶绿体 RNA 编辑起源
进化的三步模型。2006 年，Tillich 等［13］提出单一
起源假说，认为陆生植物的 RNA 编辑不是各植物类
群独自获得的，而是单一起源的。
本研究从氨基酸转移概率、密码子转移概率、
编辑位点在密码子中的位置、编辑位点 -1 位置碱基
出现频率以及编辑位点 +1 位置碱基出现频率 5 个方
面对非维管植物（角苔和苔藓）和维管植物（蕨类
和双子叶植物）叶绿体 RNA 编辑位点进行分析，比
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第5期74
较双子叶植物叶绿体 RNA 编辑在密码子转移方面与
其他陆生植物类群存在的差异。
1 材料与方法
1.1 数据
从 NCBI 的 GenBank 数据库中收集整理了非维
管植物（角苔和苔藓）和维管植物（蕨类和双子叶
植物）叶绿体中 1514 个 C-U RNA 编辑位点（表 1）。
1.2 RNA编辑特征分析
根据文献［14］中介绍的方法，采用 Perl 脚本，
对 1 514 个叶绿体 RNA 编辑位点进行 ：（1）氨基酸
转移概率、（2）密码子转移概率、（3）编辑位点在
密码子中出现位置概率、（4）编辑位点 -1 位碱基组
表 1 本研究所用数据
植物类群 RNA 编辑位点数目 序列 gi 号
非维管陆
生植物
角苔 689 27807848，45825277，61742169，61742170，61742171，61742172，61742173，61742174
苔藓 286 158962616，193237701，193237745，21832067，34494746，34501376，54144440，91208838
维管植物 蕨类 306 169159348，169159360，169159363，169159375，169159384，169159393，169159399，169159402，
169159405，169159414，169159420，2231027，2231039，30266690
双子叶植物 233 11315，11318，12273，14344，2230780，2230820，2230858，2231014，2231023，2231047，2231049，
2764731，2764733，296040603，296040605，296040607，296040609，296040611，296040622，
296040624，296040626，296040628，296040678，296040680，296040682，296040684，296040686，
296040688，296040690，296040692，296040694，296040696，296040698，296040700，296040702，
296040704，296040706，296040708，296040710，296040712，296040714，296040716，296040718，
296040720，296040722，296040724，296040726，31580889，31580891，31580893，31580895，
31580897，31580899，31580901，31580903，31580905，31580908，31580910，31580912，31580914，
31580916，31580919，31580921，31580923，31580925，31580927，31580929，31580931，31580933，
31580935，31580937，31580939，31580941，31580943，31580945，31580947，31580949，31580951，
31580953，31580955，31580957，31580959，31580962，31580964，31580966，31580968，31580970，
31580972，31580974，557220，557268，7525012，77799536，80750899，82581262，8919846，
9081950
成和（5）编辑位点 +1 位碱基组成分析。
1.3 统计显著性检验
采 用 R 语 言（http ：//www.r-project.org/） 中 的
Kruskal-Wallis 检验方法对不同植物类群间的特征差
异进行统计显著性检验。
2 结果
2.1 密码子和氨基酸转移概率
RNA 编辑前后密码子的种类发生转移，并导
致氨基酸的种类也发生转移。在角苔、苔藓和双
子叶植物中，密码子 UCA>UUA 的转移概率最高
（对应的氨基酸转移为 S>L）；而在蕨类中，密码子
ACG>AUG 的转移概率最高（对应的氨基酸转移为
T>M），UCA>UUA 的转移概率排在第 2 位（图 1）。
不同植物类群中密码子转移和氨基酸转移种类
的数目不同（图 2）。角苔、苔藓和蕨类中，密码子
转移种类在 40 种左右，而双子叶植物中密码子转移
种类只有 16 种。类似的变化趋势也在存于氨基酸转
移种类方面 ：角苔、苔藓和蕨类中，氨基酸转移种
类在 23 种左右，而双子叶植物中氨基酸转移种类只
有 11 种。Kruskal-Wallis 统计检验结果表明，双子
叶植物叶绿体 RNA 编辑在密码子转移和氨基酸转移
方面与角苔、苔藓和蕨类植物存在显著差异（P 值
分别为和 0.026 48）。
2.2 编辑位点在密码子中出现位置、编辑位点+1
位和-1位碱基出现概率
在所观察的所有植物类群中，编辑位点均在密
码子第 2 位出现的概率最大，在第 3 位出现的概率
最小（图 3），因此，RNA 编辑通常改变氨基酸种
类［15］。编辑位点在密码子中出现位置在各类群之间
不存在显著差异（Kruskal-Wallis 检验 p 值为 0.988 3）。
叶绿体 RNA 编辑位点 +1 位上出现 A 或 G 的
概 率 较 大（ 图 3）， 各 类 群 之 间 不 存 在 显 著 差 异
（Kruskal-Wallis 检验 P 值 0.907 4）。
叶绿体 RNA 编辑位点 -1 位上出现 U 的概率较
大，出现 G 的概率较小（图 3），各类群之间不存在
2013年第5期 75万平 ：陆生植物叶绿体 RNA 编辑进化分析
显著差异（Kruskal-Wallis 检验 P 值 0.995 6）。
3 讨论
陆生植物叶绿体 RNA 编辑位点数目仅为线粒体
RNA 编辑位点的数目的十分之一，目前人们还不知
道叶绿体 RNA 编辑位点数目远少于线粒体 RNA 编
辑位点数目的具体原因［16］。叶绿体中所有 tRNA 都
是由叶绿体基因组编码［17，18］。然而，在已测序的叶
绿体 tRNA 或 tRNA 基因中，与密码子 CUU/C （Leu），
CCU/C （Pro），GCU/C（Ala） 和 CGC/A/G （Arg）互补
的反密码子 tRNA 都不存在［19］。本研究发现，双子
叶植物中密码子转移种类的数目（16 种）远低于其
他植物类群（约 40 种）。而在关于植物线粒体 RNA
编辑的研究中发现，开花植物（单子叶植物和双子
叶植物）中密码子转移种类的数目（分别为 50 和
57 种）远多于其他植物类群（约 35 种）。
为什么双子叶植物的叶绿体和线粒体在密码
子转移方面的表现截然相反？尽管已发现 PPR 和
MORF 两个蛋白家族参与 RNA 编辑［9］，并且 PPR
家族中的 PLS 蛋白在植物细胞器 RNA 编辑中起关键
作用，但这两个家族在双子叶植物叶绿体和线粒体
中，发挥作用的成员种类和作用机制是否相同 ；另
一方面，双子叶植物叶绿体和线粒体的 RNA 编辑是
否具有共同的起源，这些问题有待进一步深入研究。
参 考 文 献
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GCC A >GCU A
CAC H >CAU H
AAC N >AAU N
CAG Q >UAG *
UCA S >UUA L
UAC Y >UAU Y
UCA S >UUA L
ACG T >AUG M
UCA S >UUA L UCA S >UUA L
UCA S >UUA L
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0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
图 1 不同植物类群中密码子和氨基酸的转移概率分布
图 2 植物类群中密码子转移和氨基酸转移种类数目
45
35
25
15
10
20
30
40
5
0 䀂㤄 㤄㰃 㮘㊫
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密码子（氨基酸）转移坐标轴中密码子（氨基酸）种类的排列顺序为： GCC（A）>GCU（A） 、GCC（A）>GUC（V）、GCA（A）>GUA（V）、GCG（A）>GUG（V）、
GCU（A）>GUU（V）、UGC（C）>UGU（C）、GAC（D）>GAU（D）、UUC（F）>UUU（F）、GGC（G）>GGU（G）、 CAC（H）>CAU（H） 、CAU（H）>UAU（Y）、
CAC（H）>UAC（Y）、AUC（I）>AUU（I）、CUU（L）>UUU（F）、CUC（L）>UUC（F）、CUG（L）>UUG（L）、CUA（L）>UUA（L）、CUC（L）>CUU（L）、
UUA（L）>UCA（S）、 AAC（N）>AAU（N） 、CCG（P）>CUG（L）、CCU（P）>CUU（L）、CCA（P）>CUA（L）、CCC（P）>CUC（L）、CCC（P）>CCU（P）、
CCC（P）>UCC（S）、CCU（P）>UCU（S）、CCA（P）>UCA（S）、CCG（P）>UCG（S）、CAG（Q）>UAG（*） 、CAA（Q）>UAA（*）、CGA（R）>UGA
（*）、CGC（R）>UGC（C）、CGU（R）>UGU（C）、CGG（R）>UGG（W）、UCC（S）>CUC（F）、UCC（S）>UUC（F）、UCU（S）>UUU（F）、UCG（S）>
UUG（L）、 UCA（S）>UUA（L） 、AGC（S）>AGU（S）、UCC（S）>UCU（S）、ACU（T）>AUU（I）、ACA（T）>AUA（I）、ACC（T）>AUC（I）、ACG（T）>
AUG（M）、ACC（T）>ACU（T）、GUC（V）>GUU（V）、UAC（Y）>UAU（Y） ，方框部分表示坐标轴已标注的转移种类。
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第5期76
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（责任编辑 狄艳红）
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3
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图 3 叶绿体 RNA 编辑位点在密码子中出现位置、编辑位点 +1 位和 -1 位碱基出现概率