全 文 ：·综述与专论· 2015, 31(12):8-14
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
植物生长通常会受到各种逆境因素的制约。逆
境胁迫会引起植物体内一系列生理代谢的变化，抑
制植物的生长发育，甚至会导致植物死亡。在长期
进化过程中，植物逐渐形成了其自身所特有的形态
特征和相应的逆境响应机制。如盐穗木和仙人掌的
叶片或茎等器官高度肉质化，为防止水分过度蒸发，
以适应荒漠高温和干旱的环境。植物形成这种自身
保护机制是多方面的，除了特殊的自身形态结构特
征外，在逆境胁迫下植物会改变信号通路，激活相
应的转录因子，通过转录调控来提高植物的胁迫耐
受性［1］。逆境胁迫通常会造成植物细胞内活性氧
（Reactive oxygen species，ROS）物质的过度积累［2］，
收稿日期 ：2015-02-04
基金项目 ：国家大学生创新性实验计划项目（201310755013），自治区高校科研计划项目（XJEDU2011I02）
作者简介 ：黄世平，男，研究方向 ：植物逆境生理和分子机制 ；E-mail ：1046639479@qq.com
通讯作者 ：曾幼玲，女，副教授，研究方向 ：植物逆境生理和分子机制 ；E-mail ：zeng_ylxju @126.com
植物醛脱氢酶在逆境胁迫中的研究进展
黄世平  曾幼玲
（新疆大学生命科学与技术学院 新疆生物资源基因工程重点实验室，乌鲁木齐 830046）
摘 要 ： 干旱、盐和病虫害等逆境胁迫已成为制约植物生长和作物产量的主要因素。植物在生长过程中进化出从形态到生
理的一系列机制以缓解胁迫对自身的损害。逆境胁迫下醛类物质的富集会产生一系列的过氧化链式反应，危害细胞膜系统正常生
理功能。过量的醛也会与蛋白质和核酸反应，破坏蛋白质和核酸的正常结构和功能，甚至直接导致植物死亡。植物体内醛脱氢酶
基因（Aldehyde dehydrogenase，ALDH）在胁迫诱导条件下表达水平增加，大量累积的醛脱氢酶蛋白（ALDHs）将醛物质氧化成相
应的羧酸，减少脂类物质的过氧化，参与到植物对生物及非生物的胁迫以及植物的发育调节。从 ALDH 的分类、功能及作用途径
展开详细论述。
关键词 ： 植物醛脱氢酶 ；逆境胁迫 ；进展
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.12.002
Research Progress on Plant Aldehyde Dehydrogenase Under
Adversity Stresses
Huang Shiping Zeng Youling
（Xinjiang Key Laboratory of Biological Resources and Genetic Engineering，College of Life Science and Technology，Xinjiang University，
Urumqi 830046）
Abstract: Adversity stresses such as drought, salinity and pest etc. have become the main factors restraining plant growth and crop
productivity. Plants have evolved a series of mechanisms from morphology to physiology for alleviating stress-causing damages. Accumulated
aldehydes may generate peroxidation chain reaction and then damage normal physiological function of cell membrane system. Excessive
aldehydes may also react with proteins and nucleic acids and destroy their normal structures and functions, even directly cause the plant death.
The expression of the plant aldehyde dehydrogenase gene（ALDH）can be increased by stress induction, and a large number of accumulated
aldehyde dehydrogenase proteins（ALDHs）oxidize aldehydes into corresponding carboxylic acids, therefore this reduces the peroxidation of
lipid, and involves in stress adaptation on biotic and abiotic environments and plant developmental regulation. This review will summarize the
classification, function and pathway of plant ALDHs in detail.
Key words: plant aldehyde dehydrogenase ；adversity stress ；research progress
2015,31(12) 9黄世平等：植物醛脱氢酶在逆境胁迫中的研究进展
最终导致氧化胁迫的产生。ROS 能够直接与蛋白质，
核酸和脂类等物质结合，从而导致 DNA 损伤，植物
体内酶失活及细胞渗透压改变等一系列的过氧化链
式反应，危害细胞膜系统正常生理功能，甚至直接
导致植物死亡［3，4］。ROS 还能够促使膜脂的过氧化
导致化学反应的产生，生成相应的醛类物质，造成
醛类物质在生物体内积累。过量的醛会与蛋白质和
核酸反应，破坏蛋白质和核酸的正常结构和功能。
为了降低这些活性氧给细胞带来的毒害作用，植
物体内会诱导醛脱氢酶（Aldehyde dehydrogenases，
ALDHs）基因的表达水平，大量累积醛脱氢酶蛋白，
促使对自身具有毒害作用的醛类物质氧化成相应的
羧酸，并减少脂类物质的过氧化，从而提高植物的
耐受性［5］。
醛 脱 氢 酶（ALDHs） 是 一 大 类 NAD（P）+ 依
赖催化酶，它催化活性醛物质氧化成相应的羧酸类
物 质。 在 结 构 上，Perozich 等［5］ 提 出 醛 脱 氢 酶 至
少含有 7-10 个保守基序，这些序列中大部分 β 折
叠区是高度保守的。这些区域一般含有 3 个特征序
列 ：谷氨酸活性位点、Rossmann 折叠辅酶结合位
点和硫醇催化位点，这些位点可能是 ALDH 具备催
化活性的基本特征。近来，Jimenez-Lopez 等［6］ 对
玉米的 ALDH 蛋白家族结构进行分析时发现，玉米
ALDH2B2 基因产物能调节其他配体与之结合 ；氨基
酸序列分析发现，玉米 ALDH2B2 蛋白通道主要是
由中性或疏水性残基组成，可结合大的亲脂性和疏
水分子，能阻挡中长链脂肪分子对线粒体的损伤。
目前，ALDHs 在动物、植物及微生物中均有发现。
研究表明，ALDH 在植物的不同组织中广泛表达，参
与到植物对生物及非生物条件下的胁迫适应以及植
物的发育调节［7］，在植物中其功能主要包括氧化醛
类物质、参与代谢以及提高植物的胁迫耐受能力。
例如，念珠藻在响应干旱、盐、ABA 和紫外（UV）
胁迫时，ALDH21A1 基因的转录水平升高［8］；在厌
氧条件下，过表达水稻 ALDH2a 蛋白可以氧化对植
物产生毒害的乙醛，使得水稻在缺氧环境下耐受能
力增强［9］。高盐诱导下的拟南芥 ALDH12 基因编码
合成 P5ADH 酶，促使脯氨酸的合成［10］，对植株体
内渗透调节物质的积累起到关键作用。
本文将主要从醛脱氢酶的分类、功能及作用途
径进行阐述。
1 植物中醛脱氢酶的分类
醛脱氢酶家族最初是由 Wood 等［11］由藓类和
藻 类 的 研 究 中 提 出 的。 而 后 Jimenez-Lopez、Kirch
和 Gao 等又分别对玉米、拟南芥和水稻的 ALDH 超
家族进行了描述和总结［6，12，13］。Kotchoni 等［14］进
行了修正，详细地概述了水稻的 ALDH 超家族。目
前在真核生物中发现了至少 172 个 ALDH 基因，根
据醛脱氢酶基因命名委员会建立的分类标准进行分
类，超过 40% 序列与先前确定的蛋白序列相同则构
成一族，超过 60% 完全相同的则构成一个亚族，低
于 40% 完全相同的则为一个新的醛脱氢酶家族［15］。
研究发现，ALDH 超家族分属于 20 多个蛋白家族，
根据同源性序列比对表明它们之间具有高度保守
性［16］。真核生物中 ALDHs 根据序列保守程度可分
为 24 个 蛋 白 家 族， 在 植 物 中 发 现 13 个 ALDH 超
家 族， 包 括 ：ALDH2、ALDH3、ALDH5、ALDH6、
ALDH7、ALDH10、ALDH11、ALDH12、ALDH18、
ALDH21、ALDH22、ALDH23 和 ALDH24。其中 AL-
DH10、ALDH12、ALDH21、ALDH22、ALDH23 和
ALDH24 家 族 是 植 物 所 特 有 的。ALDH2、ALDH3、
ALDH5、ALDH6、ALDH7 和 ALDH18 家族与哺乳动
物 ALDH 有较高的同源性［17，18］。其中表 1 列举植
物各类醛脱氢酶及相关功能。
2 植物醛脱氢酶的生物学功能
醛脱氢酶广泛分布于植物种属中，在功能方面
的多样性充分体现了其在生物体中的重要性。生物
体中的醛主要来源于膜脂过氧化、蛋白质糖基化和
氨基酸氧化。它们具有较强的亲电子能力，易于核
酸和蛋白等结合导致 DNA 损伤，破坏细胞稳态［3］。
醛脱氢酶是一类广泛参与代谢内源性和外源性醛的
酶类，参与植物的生长发育和应答植物遭受的生物
及非生物胁迫等。醛脱氢酶可以通过结合 NAD+ 或
者 NADP+ 催化内源性或外源性醛类物质氧化脱氢生
成相应的羧酸类物质［20］，从而减轻醛类物质在植物
体内的积累，达到其解毒的目的，进而能够缓解在
非生物胁迫条件下对植物产生的毒害，提高植物耐
受能力。另一方面，醛脱氢酶还与生物因素产生的
胁迫相关，在生物胁迫条件下同样能够诱使醛脱氢
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酶基因的上调表达。
2.1 植物醛脱氢酶参与植物的生长发育
醛脱氢酶在许多植物的生长发育中发挥着重要
作用。第一个被验证的植物 ALDH2 基因（RF2）是
细 胞 质 雄 性 不 育（Cytoplasmic male sterility，CMS）
的恢复基因，它存在于线粒体中，编码一个线粒
体的 ALDH2 蛋白，是玉米雄蕊发育所必须的。当
RF2 基因发生突变时，花药绒毡层细胞功能就会受
到严重损伤，造成花药败育。所以，RF2 基因在玉
米功能性雄配子体产生过程中发挥重要作用［21，22］。
ALDH18 编码的 Δ1-吡咯 -5- 羧酸合成酶（Δ1-pyrroli-
ne-5-carboxylate，P5CS2），P5CS2 定位在叶原基中，
在胚胎发育中起到了重要作用，其突变会导致种子
在发育晚期阶段死亡以及幼苗畸形［18，23］。烟草线粒
体的两个醛脱氢酶基因 TobALDH2a 和 TobALDH2b 主
要在生殖组织中表达，TobALDH 的活性能参与到花
粉管的生长［24］。
2.2 植物醛脱氢酶对逆境胁迫的响应
醛脱氢酶不仅参与调控植物的生长和发育，还
参与到生物及非生物胁迫的调控。Wen 等［25］利用
葡萄白粉菌（Uncinula necator）和霜霉菌（Plasmopara
viticola） 处 理 中 国 野 生 华 东 葡 萄， 结 果 表 明，
VpALDH2B4 基因分别在白粉菌和霜霉菌侵染一定时
间后表达水平达到最高，且霜霉菌诱导表达水平较
白粉菌的更为显著。将 VpALDH2B4 基因转入拟南芥
进行异源表达，能够增强拟南芥抗霜霉病能力。醛
脱氢酶基因也参与到植物应对干旱、高盐、冷、水浸、
氧化、紫外和重金属胁迫的应答［26，27］。植株在受到
离子胁迫时，促使植物体内活性氧的累积，也促使
如丙二醛（Malondialdehyde，MDA）等醛类物质生成，
丙二醛的总量决定着植物细胞中脂质的过氧化反应
水平。在转基因拟南芥中 MDA 的含量显著低于野生
型植株，这可能就是由于转基因植株体内高水平的
ALDH 氧化 MDA 所致。同时，高水平的 ALDH 还能
激活抗氧化剂的生成，抑制活性氧物质在植株体内
的累积，增强植物的抗氧化能力。Xu 等［28］将葡萄
线粒体中的 ALDH2B8 基因转入到拟南芥中过表达，
能够增强拟南芥的盐胁迫耐受及抗氧化能力。
植物响应干旱胁迫的过程是复杂的。Kirch 等［29］
在研究复苏植物 Craterostigma plantagineum 的醛脱
氢酶发现，Cp-ALDH 与 ALDH3I1 的氨基酸同源性为
72%，属 ALDH3 家族。Cp-ALDH 具有甘油醛 -3- 磷
酸脱氢酶活性，免疫胶体金定位结果表明 Cp-ALDH
倾向于淀粉颗粒。作者推测 Cp-ALDH 除参与醛类的
脱毒外，还可能参与糖和淀粉的代谢。而早期研究
报道糖代谢在干旱胁迫中起关键作用，这为 ALDH3
在干旱胁迫中起到重要作用提供了依据。Sunkar 等［30］
研究也表明在干旱、重金属和过氧化氢（H2O2）处
理拟南芥时，能够诱导 Ath-ALDH3 上调表达，而转
有 Ath-ALDH3 基因的拟南芥植株在盐和干旱胁迫下
膜脂过氧化衍生的醛类物质含量低于野生型。比较
分析拟南芥的 9 个醛脱氢酶家族，属于两个不同家
族的醛脱氢酶基因 ALDH3I1、ALDH3H1 和 ALDH7B4
在不同组织中，脱水和高盐胁迫和脱落酸（ABA）
表 1 植物醛脱氢酶家族的分类及相关功能［6，15，18，19］
类型 相关功能 类型 相关功能
ALDH2 位于线粒体或包浆中，主要参与乙醛氧化脱毒 ALDH12 尚不明确，拟南芥 ALDH12A1 蛋白具有 Δ1- 吡咯 -5- 羧酸
酯脱氢活性
ALDH3 参与盐、旱和重金属等逆境胁迫和 ABA 应答 ALDH18 具有谷氨酰基 -γ 半醛脱氢活性
ALDH5 具有琥珀酰半醛脱氢酶活性 ALDH19 催化 L-谷氨酸酯 -5- 磷酸还原为 L- 谷氨酸酯 -5- 半缩醛，
参与脯氨酸的代谢
ALDH6 具有甲基丙二酸半醛脱氢酶活性，参与缬氨酸降解为丙
酰辅酶 A 的代谢途径
ALDH21 尚不明确
ALDH7 参与渗透胁迫，受盐和干旱胁迫诱导 ALDH22 具醛脱氢酶活性。ZmALDH22A1 基因表达的蛋白能够增强
植物对非生物胁迫的耐受
ALDH10 催化甜菜醛脱氢为甘氨酸甜菜碱 ALDH23 尚不明确
ALDH11 具有甘油醛 -3- 磷酸脱氢酶活性 ALDH24 尚不明确
2015,31(12) 11黄世平等：植物醛脱氢酶在逆境胁迫中的研究进展
处理下被特异激活，从而提高植物对胁迫的抵抗能
力［15］。无芒隐子草中的醛脱氢酶基因 CsALDH12A1
能够增强转基因拟南芥的干旱耐受能力［31］。ALDH7
蛋白主要累积在植物的茎秆部位，可以提高植物对
干旱、盐和氧化胁迫抗性能力，从而增强拟南芥和
烟草交叉耐受多重胁迫的能力［21］，水稻的 OsALDH7
基因能够受非生物胁迫诱导［32，33］。ALDH10 家族
也是一类已被广泛证明可以提高植物对环境胁迫，
如高盐、干旱和冷的抗性。由于 ALDH10 家族主
要编码甜菜碱醛脱氢酶（BADH），能催化甜菜醛
生成相应的甜菜碱，在植物抵抗渗透胁迫中发挥作
用［11，20］。胁迫条件下 ALDH18 基因表达也会上调，
促使 ALDH18 编码的 P5CS2 合成脯氨酸，脯氨酸的
作用累积类似于甜菜碱，是一种重要的渗透保护物
质，在植物的抗性生理中发挥着重要作用［10］。
ALDH5F1 编码一个拟南芥琥珀半醛脱氢酶，该
基因发生突变会导致植物生长矮小，并伴随坏死病
斑，同时会增加植物对紫外光和热激处理的敏感
性［34］。水稻的 OsALDH7 与水稻的种子成熟及种子
的活性有关，种子中 OsALDH7 缺失会造成丙二醛和
黄色素在种子干燥和贮藏过程中积累，促进种子的
老化，在种子的生存能力和解除醛类物质累积造成
的毒害过程中起重要作用［32，33］。对水稻的 ALDH1a
和 ALDH2a 基因研究较多，其中醛脱氢酶 ALDH1a
定位在细胞质中，ALDH2a 定位在线粒体中。Nakaz-
ono 等［9］将水稻幼苗从有氧光照转移到有氧黑暗条
件下发现，水稻幼叶中 ALDH2a mRNA 的总量会有
轻微的下降，推测 ALDH2a 并不是简单的通过光调
节，而可能通过调节黄化或绿色幼苗中某些方面的
代谢。
3 植物醛脱氢酶的作用途径
植物受到逆境胁迫时会产生相应的机制来应
对。例如，植物受到外界刺激会导致活性氧积累，
促使膜脂过氧化导致醛类物质产生的同时，也会促
使 ALDH 相 关 启 动 子 的 激 活。 对 拟 南 芥 ALDH7B4
基因启动子的分析表明，在机械损伤应答中，虽然
ALDH7B4 基因启动子被激活的机制尚不清楚，但是
机械损伤响应是由茉莉酸或者茉莉酸相关化合物植
物二烯酸调控 ；当细胞受到损伤时，细胞壁的相关
元件会释放糖醛酸从而激活 ALDH7B4 基因的启动
子，促使 ALDH7B4 基因的表达。研究还发现 ALDH
启动子区具有如 ACGT1、ACGT2 和 ACGT3 的基序，
这些临近翻译起始密码子的序列是盐和旱响应所必
须的元件。如果剔除 ACGT1 或者 ACGT2 和 ACGT3
基序，会导致启动子活性降低甚至削弱盐、旱耐受
能力［35］。
植物受到逆境胁迫时，其体内的糖酵解和酒
精发酵对植物能量的产生起重要作用。酒精发酵
作为植物应对逆境胁迫的一条途径，其反应过程
一 般 包 括 两 步。 首 先 是 丙 酮 酸 脱 羧 酶（Pyruvate
decarboxylase，PDC）催化丙酮转变成乙醛，而后在
乙醇脱氢酶（Alcohol dehydrogenase，ADH）作用下
催化乙醛转变成乙醇，最终完成整个发酵过程。这
一反应中 NAD+ 被重复利用，在这个代谢途径中维
持在缺氧条件下糖酵解和 ATP 水平。在缺氧情况下，
许多参与糖酵解和乙醇发酵过程的基因被强烈诱
导表达。如水稻线粒体的 ALDH2a 在水淹条件下诱
导表达，表明其可能参与水稻体内乙醛的氧化作用，
从而解除乙醛对水稻在水淹情况下的毒性［9，36］。
植物应对逆境胁迫的另一条途径可能是 PDC-
ALDH-ACS 通路。在酵母中 PDC-ALDH-ACS 通路被
称作丙酮酸脱氢酶（Pyruvate dehydrogenase，PDH）
旁路。植物极有可能是通过此路径代谢其体内所产
生的醛类物质。不同组织、细胞中乙酰辅酶 A 合成
酶（Acetyl-coenzyme A synthease，ACS）所起到的作
用是不同的［37］。线粒体和细胞质中 ACS 利用乙酸
合成乙酰辅酶 A，这一过程早在酵母及哺乳动物体
内已经确立［37-39］。乙酰辅酶 A 是脂肪酸生物合成和
参与三羧酸循环的重要原料。乙酰辅酶 A 可以看作
是活化的乙酸，是辅酶 A 的乙酰化形式。因而，可
通过研究乙酸的生物合成进而探讨 ACS 怎样促成质
体乙酰辅酶 A 的生成提供一个有效途径。乙酸容易
跨膜扩散，但是它在植物中的转运路径却不清楚，
其中一个可能的通路与动物及酵母的路径是一致的，
即利用 ALDH 通过 PDC 催化乙醇发酵生成的乙醛或
者利用 ADH 催化乙醇脱氢获得。最终 Kuhlemeier 实
验室［40，41］已经确认在烟草花粉中乙醇高效发酵与
PDC 和 ALDH 的高表达相一致。他们用 14C 标记的
乙醇供给花粉管生长所需，在脂肪酸中发现标记的
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原子表明，乙醇能够用于脂肪酸的合成，推测是通
过 PDC-ALDH-ACS 通路完成这一过程［42］，但仍需
要进一步实验验证，这也为植物的 PDH 旁路提供了
直接证据。
总而言之，植物受到逆境胁迫刺激会促使相
应的醛脱氢酶启动子激活，调控胞质及线粒体中
ALDH 的合成。与此同时，也造成大量 ROS 物质
的累积。ROS 一方面直接与核酸或蛋白结合造成细
胞损伤 ；另一方面促使氧化反应的发生，生成相应
的乙醛类物质。乙醛进入植物体内，在线粒体和胞
质中 ALDH 的作用下被氧化生成相应的乙酸，乙酸
在 ACS 的作用下生成乙酰辅酶 A，一部分乙酰辅酶
A 进入 TCA 循环氧化供能，另一部分用于脂肪酸合
成。此外，通过酒精发酵代谢途径也促使部分乙醛
类物质的生成。植物体内的丙酮酸在丙酮酸脱羧酶
（PDC）作用下脱去一个 CO2，生成乙醛，部分乙醛
会被 ADH 催化还原生成乙醇 ；另一部分进入到细胞
质基质以及线粒体，被氧化生成乙酸最终进入到三
羧酸循环（TCA）以及脂肪酸的合成。其大致途径，
如图 2。
ADHPDC
ROS㍟〟
NADH ҉䞷щ䞞䞨 㜎䍘ALDH
ACS
҉䞨҉䞨 ҉䞠䖵䞦A㜲㛚䞨ਸᡀ䘋ޕTCA㓯㋂փALDH
҉䟋 NAD+ਁ⭏≗ॆ৽ᓄCO2ⴤ᧕оṨ䞨઼㳻ⲭ㔃ਸˈ
䘶ຳ㛱䘛ࡪ◰䟋㝡≒䞦੟ࣘᆀ◰⍫ 䙐ᡀ㓶㜎ᦏՔ
图 2 植物 ALDH 的作用途径［3，35，37，38，40，42］
4 展望
植物响应逆境胁迫的机制较为复杂。不同种
类的醛脱氢酶，在植物体内发挥着不同作用。对
ALDH 大部分研究集中在 ALDH 的作用、逆境胁迫
下与 ALDH 的表达和活性关系以及异源表达 ALDH
提高植物的胁迫耐受性等方面。也有一些途径已
逐渐被人们所认知，如 PDC-ALDH-ACS 旁路可能
是 ALDH 缓解逆境胁迫的一条途径。同一植物对不
同胁迫响应的信号途径也可能是不同的。到目前为
止对这些复杂的调控网络的研究很多方面是不清楚
的 ；其次，ALDH 对植物生殖器官的发育也起到重
要作用，但是相关研究大多处于一个表观状态，如
某些基因缺失会引起败育，但其如何参与调节这一
过程的机理还需进一步探索 ；植物的 ALDH 相关功
能已被认知，是否还有其他功能，不得而知。已知
的 ALDH 会作用到哪些醛类物质也需要充分确认，
为我们将来充分利用这类物质提供依据 ；第三，部
分醛脱氢酶的生化功能及进化动力尚不明确。如
ALDH23 和 ALDH24 只存在于苔藓和藻类较低等植
物中，而在高等植物中的相关报道极少。所以，对
植物 ALDH 蛋白的体外研究，以及 ALDH 在缓解逆
境胁迫和在植物的生长发育方面的具体机理探索将
2015,31(12) 13黄世平等：植物醛脱氢酶在逆境胁迫中的研究进展
会成为 ALDH 研究的一个方向。最后，通过转基因
技术将这些酶类基因转化到对干旱和盐碱耐受性较
弱的作物体内，将会在一定程度上改良作物耐盐、
旱的品质，提高这些作物对不良环境的适应能力，
对干旱区盐碱地农业的发展具有重大的现实意义。
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（责任编辑 狄艳红）