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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2014年第2期
花青素苷（Anthocyanins）是一类水溶性的类黄
酮化合物，广泛分布于植物细胞液泡中，它决定了
大部分观赏植物花瓣呈现出五彩缤纷的颜色［1］。已
有研究表明，植物花青素苷的生物合成受结构基因
收稿日期 ：2013-09-09
基金项目 ：高等学校博士学科点专项科研基金（20130014110014）
作者简介 ：张超，男，博士研究生，研究方向 ：牡丹切花花色发育 ；E-mail ：zhangchao24804@gmail.com
通讯作者 ：董丽，女，博士，教授，博士生导师。研究方向 ：鲜切花采后保鲜 ；E-mail ：dongli@bjfu.edu.cn
牡丹 WD40 类转录因子基因 PsWD40-1 和 PsWD40-2 的
分离与序列分析
张超  高树林  杜丹妮  吴凡  董丽
（北京林业大学园林学院 国家花卉工程技术研究中心，北京 100083）
摘 要 ： 利用已构建的牡丹‘洛阳红’花瓣转录组数据库，筛选得到 2 个与植物花青素苷合成 WD40 蛋白同源性较高的
Unigene 序列，分别命名为 PsWD40-1 和 PsWD40-2。利用 RT-PCR 技术，设计特异性引物对 PsWD40-1 和 PsWD40-2 最大阅读框
（ORF）序列进行扩增，测序结果表明 PsWD40-1 序列包含一个 1 035 bp 的 ORF，编码一个 344 aa 的肽链 ；PsWD40-2 序列包含
一个 1 032 bp 的 ORF，编码一个 343 aa 的肽链。牡丹 PsWD40-1 和 PsWD40-2 基因推测所编码蛋白序列均具有典型的 WD40 结构
域。PsWD40-1 蛋白序列与葡萄 VvWDR2 相似性为 96%，PsWD40-2 蛋白序列与葡萄 VvWDR1 相似性为 87%。系统进化树分析发
现，PsWD40-1 与葡萄 VvWDR2、拟南芥 AtAN11、陆地棉 GhTTG2 等序列聚在 MP1 分支，而 PsWD40-2 与葡萄 VvWDR1、矮牵牛
PhAN11、紫苏 PfWD40 等序列聚在另一分支 TTG1/PAC1 分支。
关键词 ： 牡丹 花青素苷合成 调节基因 WD40 蛋白
Isolation and Sequence Analysis of the Paeonia suffruticosa WD40
Transcription Factor Genes PsWD40-1 and PsWD40-2
Zhang Chao Gao Shulin Du Danni Wu Fan Dong Li
（College of Landscape Architecture，Beijing Forestry University，National Flower Engineering Technology
Research Center，Beijing 100083）
Abstract:  Two Unigene sequences that share high homology with WD40 protein involved in plant anthocyanin biosynthesis were obtained
from previous-constructed tree peony（Paeonia suffruticosa ‘Luoyang Hong’）petal transcriptome database and named as PsWD40-1 and
PsWD40-2. Sequences of open reading frame（ORF）in PsWD40-1 and PsWD40-2 were amplified with designed specific primers using RT-
PCR technology and sequenced. Results showed that PsWD40-1 contains a 1 035 bp ORF encoding 344 amino acid residues, and PsWD40-2
contains a 1 032 bp ORF encoding 343 amino acid residues. The predicted protein sequences of PsWD40-1 and PsWD40-2 genes both contain
the typical WD40 structural domain. PsWD40-1 shares high similarity（96%）with VvWDR2 of Vitis vinifera, and PsWD40-2 shares 87%
similarity with VvWDR1 of Vitis vinifera. Phylogenetic tree analysis showed that PsWD40-1 is grouped into the MP1 clade with VvWDR2 of Vitis
vinifera, AtAN11 of Arabidopsis thaliana, and GhTTG2 of Gossypium hirsutum, while PsWD40-2 is grouped into the other clade, TTG1/PAC1
clade, with VvWDR1 of Vitis vinifera, PhAN11 of Petunia hybrida, and PfWD40 of Perilla frutescens.
Key words:  Tree peony （Paeonia suffruticosa） Anthocyanin biosynthesis Regulatory gene WD40 protein
和调节基因的共同调控［2］，目前已分离和鉴定了 3
大类花青素苷合成的转录因子 ：MYB 蛋白、bHLH
蛋白和 WD40 蛋白［3］。
WD40 也称 WDR（WD repeat）蛋白是一类古老
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第2期86
的蛋白家族，其结构高度保守。一般含有 4-16 个串
联重复的 WD 基元，每个 WD 基元由 40 个氨基酸残
基组成［4］。目前已从拟南芥（Arabidopsis thaliana）、
葡萄（Vitis vinifera）、矮牵牛（Petunia hybrida）、石
榴（Punica granatum）、 桃（Prunus persica）、 玉 米
（Zea mays）、紫苏（Perilla frutescens）等植物中分离
到编码 WD40 蛋白的部分基因［5-11］。但是未见牡丹
（Paeonia suffruticosa）中 WD40 基因的相关研究报道。
本研究利用已构建的牡丹花瓣转录组数据库，结合
RT-PCR 技 术， 获 得 2 个 WD40 基 因 PsWD40-1 和
PsWD40-2 的 cDNA 序列，同时分析了这 2 个基因推
定的氨基酸序列及其与其他物种 WD40 蛋白序列的
同源性，为揭示牡丹花青素苷生物合成奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料
牡 丹‘ 洛 阳 红 ’（Paeonia suffruticosa‘Luoyang
Hong’）1 级［12］花朵取自河南省洛阳花木公司牡丹
苗圃地，采后运回北京林业大学园林学院花卉生理
和应用实验室。用锡箔纸将花朵中瓣包好后液氮速
冻，并保存于- 80℃冰箱用于后续试验。
1.2 方法
1.2.1 总 RNA 的提取及 cDNA 第一链合成 采用
CTAB 法［13］ 提 取 牡 丹 花 瓣 总 RNA。 以 提 取 的 总
RNA 为模板，Oligo（dT）15 为引物，利用 Promega
公司的 M-MLV 反转录酶合成 cDNA 第一链。
1.2.2 RT-PCR 扩增、PCR 产物回收及测序 前期本
课题组已构建牡丹花瓣转录组数据库，从中筛选出
2 个与花青素苷合成有关的 WD40 序列 Unigene27730
和 CL7982.Contig1， 分 别 命 名 为 PsWD40-1 和
PsWD40-2。设计特异性引物 F1（5-CTTACACACA-
CTGAAACTAAAAAA-3）和 R1（5-GATAAAGGAA-
GACATGAAACACA-3）、F2（5-CCACATATTAAAA-
AGAACAAGAGC-3）和 R2（5-CAAGAAAAAATGA-
ATCCGGG-3），以合成的 cDNA 第一链为模板分别对
PsWD40-1 和 PsWD40-2 基因的最大阅读框（Open
reading frame，ORF）序列进行扩增。25 μL 反应体系：
10 × buffer（ 含 Mg2+）2.5 μL，dNTP（10 mmol/μL）
0.5 μL，上下游引物（10 mmol/μL）各 1 μL，cDNA
1 μL，Taq DNA 聚 合 酶（5 U/μL）0.4 μL，ddH2O
18.6 μL。PCR 反应产物经 1% 琼脂糖凝胶电泳检测
后回收，与 pGEM-T 载体（Promega）连接，转化大
肠杆菌 DH5α 感受态细胞，蓝白斑筛选阳性克隆，
经 PCR 和酶切鉴定后送北京奥科生物技术有限责任
公司测序。
1.2.3 序列分析
测序获得的序列通过 NCBI 提供的 ORF Finder
进行 ORF 查找，序列翻译、氨基酸序列比对采用
DNAMAN 6.0 软 件 进 行。 通 过 ExPASy ProtParam
（http ：//www.expasy.org/tools/protparam.html） 预 测 所
编码蛋白的分子量、理论等电点。使用 MEGA 5.05
软件中的 Neighbor-Joining（邻位相连法，NJ）法建
立系统进化树。
2 结果
2.1 牡丹PsWD40-1和PsWD40-2基因的ORF序列
分离
对本课题组前期构建的牡丹‘洛阳红’花瓣
转录组数据库（结果未发表）进行分析，发现其中
有 65 个 Unigene 与 WD40 基因同源性较高（表 1）。
进 一 步 序 列 比 对 发 现，Unigene27730 和 CL7982.
Contig1 经 Blastx 比对得到的结果分别为“WD repeat
2（Vitis vinifera）”和“transparent testa glabra 1（Prunus
persica）”，推测这 2 个 Unigene 序列（分别命名为
PsWD40-1 和 PsWD40-2）可能与参与花青素苷生物
合成的 WD40 蛋白有关（图 1），利用特异性引物 F1
和 R1、F2 和 R2 分 别 对 PsWD40-1 和 PsWD40-2 基
因 ORF 序列扩增（图 2），获得预期大小 1 200 bp 和
1 100 bp 左右的条带。
2.2 牡丹PsWD40-1和PsWD40-2基因核苷酸和推测
所编码蛋白的分析
测序结果（表 2）表明，PsWD40-1 序列包含一
个 1 035 bp 的 ORF，编码一个 344 aa 的肽链，理论
分子量为 38.78 kD，等电点为 4.65 ；PsWD40-2 序列
包含一个 1 032 bp 的 ORF，编码一个 343 aa 的肽链，
理论分子量为 38.50 kD，等电点为 4.95。
牡 丹 PsWD40-1 和 PsWD40-2 基 因 推 测 所 编 码
蛋白序列对比结果显示 2 个蛋白均具有 4 个典型的
WD40 结构域（图 3）；PsWD40-1 和 PsWD40-2 蛋白
与葡萄和拟南芥的 WD40 蛋白间有较高的相似性，
2014年第2期 87张超等 ：牡丹 WD40 类转录因子基因 PsWD40-1 和 PsWD40-2 的分离与序列分析
表 1 与 WD40 基因相关的 65 个 Unigene 基本信息
Unigene 编号 Unigene 长度 FPKM Blastx 比对结果
CL1365.Contig1 1391 10.3262 WD40 repeat-containing protein SMU1［Vitis vinifera］
CL1365.Contig2 460 1.7404 WD40 repeat-containing protein SMU1-like［Glycine max］
CL1436.Contig4 429 1.8662 WD repeat-containing protein C2A9.03［Vitis vinifera］
CL2259.Contig2 384 0.3679 transducin/WD40 domain-containing protein［Arabidopsis thaliana］
CL2433.Contig1 606 0.0777 WD repeat-containing protein 55［Vitis vinifera］
CL2433.Contig2 791 1.2503 WD repeat-containing protein 55［Vitis vinifera］
CL2433.Contig3 704 2.6758 WD repeat-containing protein 55［Vitis vinifera］
CL2433.Contig4 720 0.5887 WD repeat-containing protein 55［Vitis vinifera］
CL2529.Contig1 375 3.0140 WD repeat-containing protein 91 homolog［Vitis vinifera］
CL2967.Contig1 727 7.9678 WD repeat-containing protein C2A9.03［Vitis vinifera］
CL3997.Contig1 574 7.7123 LisH-SSDP-WD40［Malus × domestica］
CL433.Contig1 1830 1.8272 F-box and wd40 domain protein［Ricinus communis］
CL433.Contig2 1663 0.1133 F-box and wd40 domain protein［Ricinus communis］
CL6418.Contig1 589 7.5958 WD repeat-containing protein 26［Vitis vinifera］
CL6418.Contig2 267 1.2347 WD repeat-containing protein 26-like［Glycine max］
CL7431.Contig1 1623 26.9276 WD repeat-containing protein 70-like［Vitis vinifera］
CL7982.Contig1 1241 25.2738 transparent testa glabra 1［Prunus persica］
CL8076.Contig1 1078 0.4369 WD repeat-containing protein 26［Vitis vinifera］
CL8076.Contig2 1064 0.4869 WD repeat-containing protein 26［Vitis vinifera］
Unigene10238 352 3.2110 katanin p80 WD40 repeat-containing subunit B1 homolog 1-like［Vitis vinifera］
Unigene10579 657 2.7955 peptidylprolyl isomerase domain and WD repeat-containing protein 1［Vitis vinifera］
Unigene10814 255 3.1396 katanin p80 WD40 repeat-containing subunit B1 homolog 1-like［Vitis vinifera］
Unigene11300 316 1.7884 WD repeat and FYVE domain-containing protein［Medicago truncatula］
Unigene13289 222 8.9097 WD repeat-containing protein［Medicago truncatula］
Unigene14332 466 10.4092 glutamate-rich WD repeat-containing protein 1［Vitis vinifera］
Unigene14953 535 6.7781 WD repeat-containing protein C2A9.03［Vitis vinifera］
Unigene15408 966 4.9239 WD40-like protein［Arachis hypogaea］
Unigene16324 255 11.6350 WD repeat-containing protein 5-like［Vitis vinifera］
Unigene16326 265 2.4880 WD repeat-containing protein 5-like［Vitis vinifera］
Unigene17169 459 6.1561 katanin p80 WD40 repeat-containing subunit B1 homolog 1-like［Glycine max］
Unigene17253 299 2.8351 WD repeat-containing protein 89 homolog［Vitis vinifera］
Unigene18009 497 10.0442 WD repeat-containing protein alr3466［Vitis vinifera］
Unigene18116 446 8.8698 katanin p80 WD40 repeat-containing subunit B1 homolog 1-like［Vitis vinifera］
Unigene18117 317 9.5080 katanin p80 WD40 repeat-containing subunit B1 homolog 1-like［Vitis vinifera］
Unigene18177 1723 83.8294 WD repeat domain phosphoinositide-interacting protein 3-like isoform 1［Vitis vinifera］
Unigene18211 443 4.9965 Periodic tryptophan protein-like protein［Medicago truncatula］
Unigene19130 449 12.9011 WD repeat-containing protein 89 homolog［Vitis vinifera］
Unigene19736 817 4.8996 peptidylprolyl isomerase domain and WD repeat-containing protein 1-like［Glycine max］
Unigene23189 421 8.9490 WD repeat-containing protein 18-like［Glycine max］
Unigene23191 800 4.0619 WD-repeat protein［Ricinus communis］
Unigene24657 810 32.1520 WD repeat-containing protein 70-like［Vitis vinifera］
Unigene26390 1877 11.1149 WD repeat-containing protein 48 homolog isoform 1［Vitis vinifera］
Unigene26463 912 14.3038 WD repeat-containing protein DWA2［Vitis vinifera］
Unigene26464 460 10.8522 WD repeat-containing protein DWA2［Vitis vinifera］
Unigene27009 1043 27.2722 WD repeat-containing protein C2A9.03-like［Vitis vinifera］
Unigene27145 1678 18.8882 WD repeat-containing protein 13［Vitis vinifera］
Unigene27522 1858 10.7724 F-box-like/WD repeat-containing protein TBL1X-like isoform 1［Vitis vinifera］
Unigene27730 1353 32.0575 WD repeat 2［Vitis vinifera］
Unigene27789 2954 27.2458 WD repeat-containing protein 44-like［Vitis vinifera］
Unigene28104 913 13.1018 WD repeat-containing protein 74［Vitis vinifera］
Unigene28198 1834 27.9638 WD repeat-containing protein 11-like［Vitis vinifera］
Unigene29381 349 14.3037 WD repeat-containing protein 91 homolog［Vitis vinifera］
Unigene30268 541 5.8324 WD repeat domain-containing protein 83［Vitis vinifera］
Unigene30278 572 4.6930 katanin p80 WD40 repeat-containing subunit B1 homolog 1-like［Vitis vinifera］
Unigene31388 311 2.4229 WD repeat-containing protein 82-B-like［Vitis vinifera］
Unigene3214 358 3.5518 glutamate-rich WD repeat-containing protein 1［Vitis vinifera］
Unigene35017 446 1.1615 WD repeat-containing protein 75［Vitis vinifera］
Unigene4131 479 5.3092 WD repeat-containing protein 18［Vitis vinifera］
Unigene4316 260 9.4188 WD repeat and FYVE domain-containing protein［Medicago truncatula］
Unigene5110 579 4.9616 WD repeat-containing protein 75［Vitis vinifera］
Unigene5651 239 1.9705 WD repeat-containing protein 43-like［Glycine max］
Unigene6314 300 232.0176 WD repeat-containing protein alr3466-like［Vitis vinifera］
Unigene6915 282 4.5090 F-box and wd40 domain protein［Ricinus communis］
Unigene7926 324 2.3256 WD repeat-containing protein C1672.07 isoform 1［Vitis vinifera］
Unigene8336 516 5.4761 WD repeat-containing protein 82-B-like［Vitis vinifera］
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第2期88
其 中 PsWD40-1 与 葡 萄 VvWDR2 相 似 性 为 96%，
PsWD40-2 与葡萄 VvWDR1 相似性为 87%。
2.3 牡丹PsWD40-1和PsWD40-2基因编码蛋白的同
源性分析
PsWD40-1 和 PsWD40-2 蛋白与其他物种 WD40
蛋 白 构 建 系 统 进 化 树（ 图 4）， 进 化 树 总 体 上 分
为 两 个 分 支 ：TTG1/PAC1 和 MP1。PsWD40-1 与
VvWDR2、AtAN11、GhTTG2 等 序 列 聚 在 MP1 分
支， 而 PsWD40-2 与 VvWDR1、PhAN11、PfWD40
等序列聚在另一分支（TTG1/PAC1 分支），其中牡丹
PsWD40-1 与葡萄 VvWDR2 蛋白同源性最高，牡丹
PsWD40-2 与葡萄 VvWDR1 蛋白同源性最高。
3 讨论
WD40 蛋白序列以 N 端 11-24 个残基处 GH 二
肽（Gly-His，GH）开始，C 末端以 WD 氨基酸（Trp-
Asp，WD） 结 尾， 因 此 称 为 WD40 蛋 白［4，10］。 最
典型 WD40 蛋白是异源三聚体 G 蛋白的 Gβ 亚基，
Gβ 亚基由 7 个扇叶组成的螺旋桨结构，包含 7 个
WD40 基元［3］。这一类古老的蛋白家族结构高度保
守，其具有 4 个保守 WD40 结构域，序列在不同植
物中也十分保守。本研究分离得到的 PsWD40-1 和
PsWD40-2 基因所推测编码的蛋白序列也具有 WD40
蛋白家族典型的 4 个保守 WD40 结构域（图 3），表
明牡丹 PsWD40-1 和 PsWD40-2 基因为 WD40 类转录
因子基因。
目前，拟南芥 WD40 蛋白家族研究较为深入。
拟南芥 WD40 类蛋白 TTG1 调控多个植物发育和生
化途径，其中包括根毛、种皮、茎叶表皮毛的形成
和发育，以及植株花青素苷和原花青素苷的合成
与积累等［3，15-18］。系统进化树分析发现 PsWD40-1
和 PsWD40-2 蛋 白 分 别 聚 在 MP1 和 TTG1/PAC1 分
支。TTG1/PAC1 分支还包括其他已知在转录水平
上调控花青素的生物合成途径的 WD40 蛋白，如
葡 萄 VvWDR1［7］、 矮 牵 牛 PhAN11［19］、 拟 南 芥
AtTTG1［3］、紫苏 PfWD40［8］、玉米 ZmPAC1［9］ 等，
推测 PsWD40-2 基因可能参与调控牡丹花青素的生物
合成。而与牡丹 PsWD40-1 蛋白同源性最高的葡萄
VvWDR2，在拟南芥中异源表达并未提高转基因拟
南芥花青素苷含量［7］。因此 PsWD40-1 和 PsWD40-2
基因是否在转录水平上调控牡丹花青素的生物合成，
其生物学功能的揭示需要进一步开展大量研究工作。
4 结论
本研究利用已构建的牡丹花瓣转录组数据库，
结合 RT-PCR 技术，获得 2 个 WD40 基因 PsWD40-1
和 PsWD40-2 的 cDNA 序 列。 牡 丹 PsWD40-1 和
PsWD40-2 基因推测所编码蛋白序列均具有 WD40 蛋
白家族典型的 4 个保守 WD40 结构域。PsWD40-1 和
PsWD40-2 蛋白序列与其他物种调控花青素苷合成相
关 WD40 蛋白同源性较高。
参 考 文 献
［1］ Tanaka Y, Ohmiya A. Seeing is believing ：engineering anthocyanin
and carotenoid biosynthetic pathways［J］. Current Opinion in
Biotechnology, 2008, 19（2）：190-197.
0 500
Unigene27730
CL7982.Contig1
1000 1500 bp
R1
R2F2
F1
PsWD40-1
PsWD40-2
1 2 M 3 4
图 1 引物在牡丹 PsWD40-1 和 PsWD40-2 基因中的分布
M：DNA marker（DL 2000）；1-2：PsWD40-1ORF 序列；3-4：
PsWD40-2ORF 序列
图 2 牡丹 PsWD40-1 和 PsWD40-2 基因 ORF 序列扩增的
PCR 产物电泳图
表 2 牡丹 PsWD40-1 和 PsWD40-2 基因克隆所用引物
基因 5UTR 长度（bp） ORF 长度（bp） 3UTR 长度（bp） 编码的氨基酸残基数（aa） 理论分子量（kD） 等电点
PsWD40-1 207 1 035 105 344 38.78 4.65
PsWD40-2 145 1 032 64 343 38.50 4.95
2014年第2期 89张超等 ：牡丹 WD40 类转录因子基因 PsWD40-1 和 PsWD40-2 的分离与序列分析
PsWD40-1
PsWD40-2
AtAN11
AtTTG1
VvWDR1
VvWDR2
65
63
65
60
60
65
PsWD40-1
PsWD40-2
AtAN11
AtTTG1
VvWDR1
VvWDR2
130
131
132
129
124
130
PsWD40-1
PsWD40-2
AtAN11
AtTTG1
VvWDR1
VvWDR2
200
201
202
199
194
200
PsWD40-1
PsWD40-2
AtAN11
AtTTG1
VvWDR1
VvWDR2
270
271
272
269
264
270
PsWD40-1
PsWD40-2
AtAN11
AtTTG1
VvWDR1
VvWDR2
340
339
342
337
332
340
PsWD40-1
PsWD40-2
AtAN11
AtTTG1
VvWDR1
VvWDR2
344
343
346
341
336
344
黑色表示一致的氨基酸残基，保守的氨基酸残基为深灰色，相似的氨基酸残基为浅灰色 ；4 个方框代表 4 个 WD40 结构域［14］；其他物种蛋白序列有
拟南芥（Arabidopsis thaliana，ATAN11，AAC18912 ；AtTTG1，NP_197840）和葡萄（Vitis vinifera，VvWDR1，ABF66625 ；VvWDR2，ABF66626）。
图 3 牡丹 PsWD40-1 和 PsWD40-2 蛋白序列比对分析
图 4 PsWD40-1 和 PsWD40-2 与其他物种调控花青素苷合成相关 WD40 蛋白的进化树分析
PpTTG1ACQ65867Prunus persica
MdTTG1-likeAAF27919Malus domestica
PgWD40ADV40946Punica granatum
GhTTG1AAM95641Gossypium hirsutum
PtWDXP 002318500Populus trichocarpa
PhAN11AAC18914Petunia hybrida
PfWD40BAB58883Perilla frutescens
VvVVDR1ABF66625Vitis vinifera
MtWD40-1ABW08112Medicago truncatula
LjTTG1BAH28880Lotus japonicus
AtTTG1NP 197840Arabidopsis thaliana
ZmPAC1AAM76742Zea mays
ZmMP1AAR01949Zea mays
GhTTG2AAM95643Gossypium hirsutum
AtAN11AAC18912Arabidopsis thaliana
VvVVDR2ABF66626Vitis vinifera
MP1 Clade
Clade
TTG1/PAC1
PsWD40-163
54
100
100
0.05
100
100
41
30
45
71
13 59
19
36
100
PsWD40-2
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第2期90
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（责任编辑 狄艳红）