全 文 ：·综述与专论· 2012年第10期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
在农业生产中，生产者长期为田间杂草所困扰，
并为此耗费了大量的人力和物力。采用除草剂来防
除杂草是一种行之有效、被世界各国广泛使用的方
法。但多数除草剂的杀草谱广，在防除杂草的同时
也一定程度地影响了作物的生长，部分杂草甚至对
除草剂产生了抗性而加剧了杂草防除的困难。
受杂草对除草剂产生抗性的启发，科学家发明
了抗除草剂作物。美国华盛顿大学和孟山都生物技
术公司最先研制出抗性基因稳定遗传的抗除草剂作
物，并于 1996 年培育出了第一批抗除草剂转基因作
物，即抗草甘膦转基因作物，从而大大改变了化学
除草的作业方式。然而，经过 30 余年的研究和近数
十亿美元的投资，商业化的转基因抗除草剂作物仍
较单一，在 25 个国家的 1.34×106 hm2 抗除草剂作
收稿日期 : 2012-04-23
基金项目 : 天津市科技支撑计划重点项目（11ZCGYNC01000）
作者简介 : 陈海伟 , 男 , 硕士 , 进修教师 , 副教授 , 研究方向 : 植物遗传学 ; E-mail: chenhaiwei333@163.com
通讯作者 : 陈喜文 , 女 , 博士 , 教授 , 研究方向 : 植物分子生物学 ; E-mail: xiwenchen@nankai.edu.cn
除草剂及抗除草剂作物的应用现状与展望
陈海伟1，2 张鲁华1 陈德富1 陈喜文1
（1 南开大学生命科学学院分子遗传学实验室，天津 300071 ；2 赤峰学院生命科学学院，赤峰 024000）
摘 要： 除草剂、抗除草剂作物的应用大大提高了农田除草效率，具有巨大的经济效益。介绍除草剂的种类、作用特点及
应用现状，阐述现有抗除草剂作物的类型、研究进展及应用概况，分析除草剂及抗除草剂作物种植所产生的直接和间接影响，探
讨未来抗除草剂作物的发展趋势与应用展望。
关键词： 除草剂 抗除草剂作物 多重除草剂抗性 草甘膦
Current Utilization Status and Future Prospect of Herbicide and
Herbicide-Resistant Crops
Chen Haiwei1，2 Zhang Luhua1 Chen Defu1 Chen Xiwen1
（1 Laboratory of Molecular Genetics，College of Life Sciences，Nankai University，Tianjin 300071；2 College of Life Sciences，
Chifeng College，Chifeng 024000）
Abstract: Utilization of herbicides and herbicide-resistant crops significantly increased the efficiency of weed control and obtained great
economic benefits. This article introduced different herbicides, their action characteristics and application status ；described current herbicide-
resistant crops, their research progress and utilization status ；analyzed the direct and indirect effect after utilized these herbicide and herbicide-
resistance crops ；discussed the future herbicide-resistance technology and their application prospect.
Key words: Herbicide Herbicide-resistant crop Multi-herbicide resistance Glyphosate
物种植面积中，80% 以上仍是抗草甘膦转基因作物，
且都是农杆菌来源的 5-烯醇丙酮莽草酸-3-磷酸酯
合 成 酶（5-enolpyrul-shikimate-3-phosphate synthase，
EPSPS）基因 cp4epsps［1］。
随着抗草甘膦作物面积的增加及草甘膦除草剂
的长期且单一的使用，杂草对草甘膦也产生了抗性。
为解决这一问题，人们正在试图开发新的抗除草剂
或抗除草剂作物。本文是在介绍现有除草剂及相应
抗除草剂作物应用现状的基础上，旨在探讨未来抗
除草剂作物的发展方向。
1 现有除草剂的种类及作用特点
现有除草剂有灭生型和选择型两大类。灭生型
除草剂在正常用量下无选择性地杀死所有植物。选
择型除草剂具有较强的针对性，在一定环境和用量
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第10期36
范围内，仅对某一类或某一种杂草进行防除。目前
常用的除草剂大致有以下几种。
1.1 草甘膦
草甘膦（glyphosate）的化学名是 N-（膦酰基甲
基）-氨基乙酸，是叶绿体 5-烯醇丙酮莽草酸 -3-磷酸
酯合成酶（5-enolpyrul-shikimate-3-phosphate synthase，
EPSPS）的竞争性抑制剂，与酶的底物磷酸烯醇式
丙酮酸竞争性结合而抑制莽草酸合成途径，造成芳
香族氨基酸，如色氨酸、酪氨酸、苯丙氨酸等必需
氨基酸的合成受阻。因此，草甘膦是一种非选择性
的广谱型叶面除草剂。
草甘膦价格低廉，土壤吸附性强，对哺乳动物
毒性低，无致畸、致癌及遗传毒性。因此，在抗草
甘膦作物研制成功以后，草甘膦迅速成为全世界最
广泛使用的除草剂，迄今已使用了 30 多年，能够有
效防除 300 多种杂草，对一年生、两到多年生，双
子叶和单子叶，草本、木本灌木及乔木均有一定的
防除效果［2］。草甘膦有多种商品剂型，常用的有磷
酸二氢钾和异丙胺等佐剂添加剂型，每种剂型中的
佐剂种类及含量差别很大。
在复合森林生态系统中，草甘膦经稀释、传导
与生物降解等综合作用迅速消失掉［3］，因此是一种
无土壤残留活性、环境相对友好的除草剂。草甘膦
在防除杂草时几乎不用考虑杂草植株的大小，因此
使用非常方便、灵活。但这种便利也导致农民往往
要等到杂草出现后才使用其来防除杂草，这种拖延
使得杂草与作物间产生了对阳光和养分的竞争，导
致作物产量的下降。
1.2 草铵膦
草铵膦（glufosinate ammonium）的化学名是 4-
羟甲基 -膦酰基 -DL-高丙氨酸，是一种无土壤残留
活性的、非选择性的广谱型叶面喷雾剂，在世界范
围内的使用量仅次于草甘膦而居第二位。它不可逆
地抑制氮代谢中催化谷氨酸与氨形成谷氨酰胺的谷
酰胺合成酶（glutamine synthase）的活性，导致细胞
内氨的积累、氨基酸合成及光合作用受到抑制，叶
绿素被破坏，最终导致植株死亡。
与草甘膦相比，草铵膦发挥效应快，对麻田
箐、黄色莎草等阔叶杂草的防除效果好。但草铵膦
的使用浓度比草甘膦高、价格昂贵，且只对较小的
杂草有效，很难控制多年生杂草，因此应用上有
限制。尽管如此，草铵膦仍是 120 多种阔叶杂草和
禾本科杂草、尤其是抗草甘膦作物杂草的有效除
草剂［4］。
1.3 合成生长素类
作为单子叶植物的选择性除草剂，合成生长素
类除草剂已被广泛使用了 60 余年，主要用于阔叶
杂草的防除，包括一些草甘膦抗性的杂草。它通过
模拟植物生长素吲哚 -3-乙酸来阻止植物特别是阔
叶植物的生长与发育，最终导致植株死亡。一些合
成生长素，如麦草畏具有一定的土壤残留活性，半
衰期 7-21 d。目前很少见杂草进化出对生长素除草
剂的抗性，如麦草畏在谷物与非作物环境中使用了
50 多年后，仅发现 6 种杂草产生了抗性［4］。合成生
长素类除草剂具有挥发性，通过粒子喷雾和蒸气漂
移而对阔叶植物产生伤害，因此，对大田及附近栖
息地的生物多样性造成严重威胁。生产者可通过技
术改良、使用漂移控制佐剂、严格控制使用温度、
液滴大小、湿度和风速等来减少漂移。大豆、棉
花、葡萄等由于对生长素除草剂高度敏感仍将受到
很大影响。但在大豆中使用 2, 4-二氯苯氧乙酸（2，
4-dichlorophenoxy acetic acid，2, 4-D）比麦草畏更安
全，在棉花中使用麦草畏比 2, 4-D 更安全［5］。
1.4 HPPD抑制剂
4-羟 苯 基 丙 酮 酸 双 氧 化 酶（4-hydroxyphenyl
pyruvate dioxygenase，HPPD）的抑制剂是一种新近
研发的除草剂。HPPD 催化对羟苯基丙酮酸转化为
尿黑酸的反应是质体醌合成的关键步骤，而质体醌
是八氢番茄红素去饱和酶的辅酶，即 HPPD 抑制剂
通过抑制类胡萝卜素的生物合成，使植物分生组织
出现白化症状［6］。HPPD 抑制剂对植物的损伤程度
取决于类胡萝卜素的转换量，因此较老组织的损伤
速度比幼叶组织的慢。玉米对 HPPD 抑制剂有天然
的耐性，大豆和棉花却很敏感。HPPD 抑制剂能防
除许多重要杂草，也未发现其抗性杂草，但土壤中
可能有残留。
1.5 ALS抑制剂
乙酰乳酸合成酶（acetolactate synthase，ALS）
2012年第10期 37陈海伟等 ：除草剂及抗除草剂作物的应用现状与展望
抑制剂发现于20世纪70年代中期，现仍被广泛使用。
ALS 是支链氨基酸，如缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸
合成的关键酶。ALS 由核基因所编码，通过转运途
径转移到叶绿体中。已商业化的 ALS 除草剂目前有
50 多种，分为 5 大类：磺酰脲、咪唑啉酮、三唑嘧啶、
嘧啶氧硫苯甲酸和黄酰氨羟基三唑啉啉酮。不同类
型的 ALS 除草剂在土壤中的残留、对作物的影响及
有效控制的杂草类型均不相同，因此使用上较复杂。
此外，杂草较易进化出 ALS 除草剂抗性，因此在使
用上受到一定程度的限制。目前主要是与其他除草
剂联合使用［4］。
1.6 PPO抑制剂
原卟啉原氧化酶（protoporphyrinogen oxidase，
PPO）催化原卟啉原 IX 氧化成原卟啉 IX 的反应是
亚铁血红素和叶绿素生物合成的最后一步，PPO 抑
制剂阻断该反应的发生，致使原卟啉 IX 积累。原卟
啉 IX 对光敏感，在光下易形成单线态氧或其他过氧
化物，因此导致细胞膜不饱和脂肪酸氧化，进而产
生膜渗透、色素被破坏、叶片快速脱水萎蔫。
PPO 抑制剂作为除草剂，其使用量较低，对杂
草防除效果好且作用迅速，正好弥补了草甘膦的缺
陷［7］。由于 PPO 的突变往往降低酶的活性，使抗
PPO 抑制剂的杂草进化相对缓慢。PPO 抑制剂对植
物无专一性，具有广谱性优点。但正因为其选择性
差，土壤中又有残留，其应用范围受到一定程度的
限制［8］。PPO 抑制剂类似物的化学替代品也已被运
用于杂草防除。如 2010 年推出的嘧啶肟草醚，可用
于玉米、大豆和棉花多种杂草的防除。
1.7 ACCase抑制剂
乙酰辅酶 A 羧化酶（acetyl coenzyme A carboxy-
lase，ACCase）催化 ATP-依赖型乙酰辅酶 A 羧化生
成丙二酸单酰辅酶 A 是脂肪酸合成的第一步反应。
丙二酸单酰辅酶 A 是脂肪酸与类黄酮合成中的关键
物质，ACCase 酶存在于细胞质、叶绿体、线粒体和
过氧化物酶体中［9］。因此，ACCase 抑制剂能抑制单
子叶植物 ACCase 酶活性，对双子叶植物 ACCase 酶
没有抑制作用。
ACCase 抑制型除草剂大致有 4 类，包括芳氧苯
氧丙酸酯类、肟醚类环己二酮、芳氧苯基环己二酮
类和三酮类环己二酮。ACCase 抑制剂能选择性地防
除玉米中的杂草，但杂草易进化出抗性。
1.8 其他类型除草剂
除上面讨论过的除草剂外，光系统 II 抑制剂（如
三嗪类和尿素除草剂）、脂质合成抑制剂（如 S-异丙
甲草胺）、八氢番茄红素脱氢酶抑制剂（如广灭灵）
等选择型除草剂也常用于杂草防除。
百草枯（paraquat）是光系统 I 抑制剂，特异性
地用于非选择性地杀死已出土杂草地上部或用特殊
设备直接喷洒用于免耕生产系统中的杂草防除。百
草枯能防除大范围的杂草，且无土壤残留，因此其
轮作作物的选择比草甘膦和草铵膦更灵活、方便。
百草枯能快速使叶片变干，但对多年生杂草防除效
果有限。百草枯的价格便宜，用量在 0.28-1.0 kg/hm2
之间，但对哺乳动物有高毒性，应特别注意。
2 现有的抗除草剂作物
在发现杂草对除草剂产生抗性后，人们开始尝
试着培育抗除草剂作物。早期的研究主要通过从自
然界中直接选择抗性植株来获取抗除草剂作物 ；在
此基础上，再利用传统的杂交育种方法将抗性基因
导入目标作物；或者通过细胞培养技术，并结合突变、
选择等方法来培育抗除草剂作物。至 20 世纪 80 年
代，植物转基因技术的成熟为抗除草剂作物新种质
的创制奠定了技术基础，从而开创了抗除草剂作物
应用的新局面。大量的转基因或非转基因抗除草剂
作物的应用，一定程度地减少了除草剂对作物的伤
害，改变了农民防除杂草的方式。
2.1 非转基因抗除草剂作物
除加拿大外，非转基因抗除草剂作物的种植均
不受管制。科学家们广泛使用非转基因技术来改善
作物对除草剂的抗性。目前，通过非转基因手段培
育的抗除草剂作物有玉米、大豆、菜豆和烟草等 20
余种，抗除草剂种类包括 ALS 类（如咪唑啉酮类、
磺酰脲类）、ACCase 类（如环己烯二酮类）、草甘膦
类（如均三氮苯类）、草铵膦类和合成生长素类等。
第一个商业化的非转基因抗除草剂作物是具稀
禾定（sethoxydim）抗性的墨西哥甜玉米 B50S 品系，
它是通过组织培养筛选获得的，其 ACCase 活性提
高了 2.6 倍。第二个被商业化的非转基因抗除草剂
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第10期38
作物是抗 ACCase 的高粱，是通过传统育种方法将
野生型高粱中抗 ACCase 基因转移而成的［10］。
通过组织培养筛选、花粉诱变、小孢子筛选、
种子诱变及近缘物种间基因转移等方法获得的抗
ALS 抑制剂作物也普遍被农民所接受。目前至少有
7 种不同的 ALS 抗性作物被推广，如大面积种植的
抗咪唑啉酮玉米、水稻、油菜和甜菜等［11-13］，这些
作物的抗性均基于其 ALS 的突变，大致表现 3 类 ：
对 ALS 除草剂的广谱抗性、仅对咪唑啉酮和嘧啶氧
硫苯甲酸类除草剂的双重抗性、仅对磺脲类和三唑
嘧啶类的单一抗性［10，14，15］。
2.2 抗草甘膦转基因作物
草甘膦能控制 300 多种一年生和多年生杂草，
且使用时间灵活，无轮作限制，因此是一种非常理
想的除草剂。自草甘膦商业化以来，一直在寻找相
应的非转基因抗性作物，但未取得成功。1996 年，
培育出了第一个转基因抗草甘膦作物。至今为止用
来转移的抗草甘膦基因主要有 ：来源于农杆菌 CP4
的 cp4epsps 基因、来自玉米突变的 zm-2mepsps 基因。
其中 cp4epsps 基因被广泛运用于大豆、棉花、玉米、
油菜、苜蓿和甜菜等转基因种质的创制中，使得草
甘膦抗性作物技术的发展较快［1］。美国 NASS 数据
库（http ：//www.pestmanagement.info/nass/） 的 数 据
显示，自 1997 年至 1998 年，抗草甘膦大豆的种植
面积从 13% 增加到 36%，草甘膦的使用量增加了
81%，成为美国使用量第一的大豆除草剂。
2.3 抗草铵膦转基因作物
抗草铵膦作物也是被商业化的、重要的抗除草
剂作物，但由于草铵膦价格高、使用时间有限制等
因素使得其商业化程度没有抗草甘膦转基因作物那
样成功，但棉花和大豆生产中最为棘手的草甘膦抗
性杂草，如帕尔默苋、水麻等，可通过种植抗草铵
膦转基因作物来解决，因此广泛用于棉花和大豆的
生产［16］。抗草铵膦作物的抗性源自两种使草铵膦失
活的乙酰转移酶同源酶基因中的一种，分别是绿色
产色链霉菌（Streptomyces viridochromogenes）的膦丝
菌素乙酰转移酶（phosphinothricin N-acetyltransferase，
PAT）基因、吸水链霉菌（Streptomyces hygroscopicus）
的草丁膦乙酰转移酶（basta N-acetyltransferase，BAR）
基因。草铵膦抗性不仅用于除草，也常用于其他性
状（如抗虫）的标记。到目前为止，已成功将 bar
基因导入到一系列作物中，如油菜、玉米、甜菜、
大豆、亚麻、豌豆、水稻、小麦、烟草、番茄、黑麦、
马铃薯、大麦及胡萝卜等，其中尤以油菜、玉米和
棉花的种植面积较大［17，18］。对草甘膦和草铵膦“双
抗”的棉花、大豆、玉米等也已大面积推广，这种
双抗作物的推广有益于农民对除草剂的选择，增加
了除草剂使用的多样性。
2.4 其他除草剂抗性转基因作物
除上述介绍的抗除草剂作物外，其他除草剂抗
性作物也陆续被研制出来。将烟草的 ALS 突变基因
导入作物中，创制出了抗磺酰脲的油菜、烟草、亚
麻、玉米及水稻等，但尚未大面积推广。将土壤
细菌 Klebsiella ozaenae编码的腈水解酶（bromoxynil-
specific nitrilase，BXN）基因转入作物，获得了抗溴
苯腈的转基因棉花、烟草、马铃薯和番茄等［12］。利
用组织培养方法，以 PPO 除草剂 S23142 作为筛选
压力，遴选出抗性提高 20 倍的烟草突变细胞系 YZI-
ls，它是通过在线粒体中提高 PPO 基因的表达量来实
现抗性提高的［19］。将该基因转入玉米、番茄及水稻
等作物中，获得了抗 PPO 作物［7］。将 Pseudomonas
fluorescens的 HPPD 基因导入作物，获得了高抗异噁
唑草酮的烟草、玉米及大豆等抗性作物［20］。
3 抗除草剂作物的发展
虽然抗草甘膦作物的推广相当成功，但抗草甘
膦杂草的进化比预期的快和多，因此草甘膦的除草
效果远不如以前。目前，已发现 19 种杂草对草甘膦
有抗性，其中一半的抗性基因源自抗草甘膦作物［4］，
并发现至少7种抗草甘膦杂草同时抗多种除草剂［21］，
表明抗除草剂作物技术需要革新。既抗草甘膦又抗
其他除草剂的多重抗性作物将大大方便种植者对除
草剂的选择，也有利于性价比优良的草甘膦仍将继
续发挥作用。
3.1 合成生长素除草剂抗性
生长素除草剂可控制很多阔叶杂草，包括一些
已对草甘膦产生抗性的杂草。但生长素除草剂与植
物激素受体结合迅速。因此，很难通过生长素受体
的改造来增加作物抗性，更理想的策略是通过代谢
2012年第10期 39陈海伟等 ：除草剂及抗除草剂作物的应用现状与展望
失活来提高作物的抗性。
对于大多数合成生长素除草剂而言，玉米耐受
性高，大豆和棉花敏感。因此，科学家一直在寻求
一种基因能增加这些敏感作物的抗性。分离于土壤
嗜麦芽寡养单胞菌（Stenotrophomonas maltophilla）
的麦草畏单加氧酶（dicamba monooxygenase，DMO）
可将麦草畏代谢成没有抗性的 3, 6-二氯酸，使大豆
具有麦草畏抗性。抗麦草畏的大豆和棉花预计 5 年
内可实现商业生产。编码芳氧基链烷酸酯双加氧酶
（aryloxyalkanoate dioxygenase，AAD）的基因家族可
在一定程度上增加生长素除草剂的抗性。从食酸丛
毛单胞菌（Delftia acidovorans）中分离出的编码 α-
戊酮二酸依赖型双加氧酶 2-ketoglutarate dependent
dioxygenase）基因 aad-12 可使苯氧乙酸生长素类（如
2, 4-D）及吡啶基氨基氧乙酸盐生长素类除草剂失
活，目前正在将其位点基因 DHT2（dow agroscience
herbicide tolerance trait）转入大豆［22］。第二个被称为
aad-1 的基因也是从醇单胞菌（Sphingomonas herbici-
deovarans）分离出来的，它能使生长素和 ACCase 抑
制型除草剂失活，其位点基因 DHT1 也正在转入玉
米。这两个位点基因被认为高抗 2，4-D 且无负作用，
因此如果其转基因作物能大面积推广，生长素除草
剂的用量将大增［22，23］。
3.2 HPPD抑制剂抗性
尽管许多 HPPD 除草剂有土壤残留活性，但能
控制抗草甘膦的阔叶杂草，因此 HPPD 抑制型除草
剂是草甘膦除草剂的必要补充。HPPD 除草剂抗性
机制包括降低作用位点的敏感性、过量表达、交替
通路、通路流量增加及代谢失活等。
抗 HPPD 除草剂作物已于 1999 年进入大田
试验，但迄今尚未获得环境安全释放。有趣的是，
Bayer CropScience 公 司、Mertec LLC 公 司 和 M. S.
Technologies LLC 的合作计划与 Syngenta 公司不谋而
合，都宣布将开发抗 HPPD 转基因作物［24］，这反映
出抗 HPPD 除草剂作物的商业意义巨大。
3.3 其他类型除草剂抗性
其他类型除草剂的抗性也有较广阔的应用前景。
目前已有大量抗 PPO 抑制剂转基因作物的报道，其
抗性基因来自植物和细菌。获得的第一个抗 PPO 的
作物是玉米，其抗性基因来自拟南芥双突变体 PPO
和 PPO-1。抗 PPO 水稻的 PPO 基因来自枯草芽孢
杆菌，通过增加基因的拷贝数或通过组织培养获取
野生型 PPO 基因［19］，使之过量表达，提高了作物
的抗 PPO 能力。大多数除草剂性状只对一种除草
剂类型产生抗性，而基于细胞色素 P450 单加氧酶
（cytochrome P450 monooxygenases）和谷胱甘肽巯基
转移酶（glutathione transferase）代谢失活系统的性
状则具有抗多种除草剂类型的潜能。天然的 P450 酶
能使乙酰苯胺、苯达松、麦草畏、ALS 抑制型除草剂、
异恶唑草酮和尿素等除草剂的代谢失活，大大增加
农民对除草模式的选择［20］。
3.4 多重除草剂抗性
多重除草剂抗性可使不同除草模式的新型除草
剂混合使用成为可能。一些新型的、多重的抗除草
剂作物技术尽管导致某些除草剂产生土壤残留活性，
但降低了对草甘膦杂草群的选择压力。因此，美国
最近降低了对草甘膦和 ALS 重叠特性的限制，使土
壤残留活性高、毒性强的 ALS 抑制型除草剂应用于
传统作物品种上成为可能。双重除草剂抗性包括来
自地衣芽孢杆菌（Bacillus licheniformis）增强型草甘
膦乙酰转移酶的抗性，及具 W574L 和 P197A 突变等
位酶的高抗 ALS 基因叠加所产生的抗性［25］。Bayer
CropScience 正在培育抗草甘膦、草铵膦和 HPPD（如
异恶唑草酮）3 种除草剂的大豆［24］。三重叠加性状
比双重抗除草剂性状更具优势。
4 结语
随着抗草甘膦作物的广泛种植，在很大程度上
改变了杂草防除的方式。然而伴随着草甘膦的反复
使用，其除草效率已呈下降趋势，加之杂草抗性的
不断进化，使得基于草甘膦的杂草防除系统已岌岌
可危。尽管如此，草甘膦还没有全部失去应用价值，
仍比其他除草剂更有效，且在农田里至今尚未发现
抗草甘膦杂草，因此仍有时间来完善草甘膦杂草防
除系统，以使草甘膦持续服务农业生产。未来除草
剂的开发与应用应注意除草剂种类、应用策略、作
物种类及种植习惯等多个方面，以多类型、多重抗
性组合的杂草防除方式来降低杂草对农业的影响及
杂草产生抗性的风险。
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2012年第10期40
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（责任编辑 狄艳红）