全 文 ：·综述与专论· 2014年第8期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
蛋白质磷酸化与去磷酸化是细胞生命过程的重
要反应类型，也是蛋白质翻译后的主要修饰方式，
在调节生物体的生命活动过程中发挥着关键的作用。
蛋白磷酸酶 2C（PP2C）是蛋白磷酸酶的一个分支，
含有多个亚群，如 PP2CA 亚群、B 亚群和 E 亚群等，
不同的 PP2C 亚群虽然在结构上相关，但并不具有
同源序列［1］。在古细菌、细菌、真菌、植物和动物
中发现的 PP2C 作为重要的蛋白磷酸酶，主要功能是
通过不同的信号传导通路参与不同的逆境胁迫响应。
在高等植物拟南芥和水稻中，PP2C 包含 80-90 个成
员，分别归属 10 个或者更多个亚群。从原核生物到
收稿日期 ：2014-01-20
基金项目 ：国家“973”计划前期研究专项（2012CB722204）
作者简介 ：杜驰，女，硕士研究生，研究方向 ：植物分子生物学 ；E-mail ：924301992@qq.com
通讯作者 ：张富春，男，博士，教授，研究方向 ：分子生物学与基因工程 ；E-mail ：zfcxju@xju.edu.cn
植物蛋白磷酸酶 2C 在非生物胁迫信号通路中的
调控作用
杜驰  张富春
（新疆大学生命科学与技术学院 新疆生物资源基因工程重点实验室，乌鲁木齐 830046）
摘 要 ： 植物在非生物胁迫下会产生一系列的形态、生理生化和分子水平上的适应性变化，尤其是非生物胁迫会引起植物
体内的蛋白磷酸酶 2C（PP2C）基因表达的改变，从而诱导植物合成相关的蛋白以适应胁迫。植物中有不同类型的 PP2C 亚群，各
种 PP2C 亚群能够通过不同的信号途径参与胁迫应答，因此在植物响应非生物胁迫的过程中发挥重要作用。综述了植物 PP2C 在非
生物胁迫信号通路中的作用机制。
关键词 ： 植物蛋白磷酸酶 2C 非生物胁迫 信号通路 胁迫应答 调控
Protein Phosphatases Ⅱ C in Plants are Involved in Abiotic Stress
Tolerance of Several Signaling Pathways
Du Chi Zhang Fuchun
（Xinjiang Key Laboratory of Biological Resources and Genetic Engineering，College of Life Science and Technology，
Xinjiang University，Urumqi 830046）
Abstract:  Abiotic stress could cause a series of changes to plants in morphological, physiological, biochemical and molecular level.
Especially the abiotic stresses would lead protein phosphorylase PP2C related gene expression change. At the same time, the proteins related
biosynthesis induced by the abiotic stresses would improve plants resistance. However, the different PP2C through the different signaling
pathways involved in abiotic stress. This article introduced the regulative mechanisms of PP2C mediated the abiotic stress signal pathways.
Key words:  Plant protein phosphatases Ⅱ C Abiotic stress Signaling pathway Stress response Regulation
多细胞真核生物进化过程中，PP2C 家族亚群数量和
PP2C 基因组中总基因的数量也在不断增加。原核
植物基本不存在 PP2C A 亚群和 B 亚群，仅在原核
植物莱茵衣藻（Chlamydomonas reinhardtii）中发现
有 PP2CA 亚群，而 PP2CB 亚群也只存在真核生物
蕨类植物江南卷柏（Selaginalla moellendorffii）和高
等植物中。对莱茵衣藻（Chlamydomonas reinhardtii，
0.12 Gb）、 小 立 碗 藓（Physcomitrella patens，0.14
Gb）、异叶卷柏（Selaginella involvens，0.11 Gb）、拟
南芥（Arabidopsis thaliana，0.14 Gb）和水稻（Oryza
sativa，0.46 Gb）的基因组进行比较发现［2-6］，它们
2014年第8期 17杜驰等 ：植物蛋白磷酸酶 2C 在非生物胁迫信号通路中的调控作用
的基因组大小虽然十分接近，但 PP2C 基因数量由
莱茵衣藻中的 10 个到小立碗藓中的 50 多个，至拟
南芥和水稻中则增加到 80-130 个不同的 PP2C 基
因。PP2C 基因数量和基因多样性的增加与生物进化
以及陆地植物在环境、生存条件等方面的适应性变
化密切相关。随着越来越多的 PP2C 基因的被挖掘，
PP2C 的功能与作用机制会更加明确，其参与植物的
抗逆相关性也将会被阐明，也为利用蛋白磷酸酶来
调控植物生长发育和生理活动、增强植物对逆境环
境的胁迫的适应能力提供了科学的理论依据。本文
综述了植物 PP2C 不同亚群参与植物逆境胁迫信号
通路的作用机理。
1 蛋白磷酸酶 2C 响应逆境胁迫的信号通路
植物 PP2C 的基本功能是在植物代谢反应中参
与胁迫响应的一些胁迫信号，通过介导相关基因的
表达来调控信号转导途径的特异因子，这些调控主
要通过不同的 PP2C 亚群协调完成。PP2C A 亚群能
够在植物中通过与 ABA 受体蛋白结合调控 ABA 胁
迫，也就是利用 ABA 传感蛋白 PYR/PYL/RACR 与
PP2C 结合应答 ABA 胁迫和干旱胁迫的信号通路，
PP2C B 亚群通过负调控 MAPK 级联途径参与应答干
旱胁迫的信号通路（图 1）。PP2CE 亚群则参与保卫
细胞的信号转导，影响气孔张合度。这些说明 PP2C
受到非生物胁迫后经过不同的信号通路而下调转录
Ca2+
≄ᆄᕐਸᓖ ⿫ᆀ䖜䘀㳻ⲭ䱤⿫ᆀ 㳻ⲭ◰䞦SnRK2
㳻ⲭ◰䞦SnRK2㳻ⲭ⼧䞨䞦2C㳻ⲭ◰䞦SnRK2ABAABA ABAਇփPYR/PYL/RACRABAਇփPYR/PYL/RACRMAPK㓗㚄৽ᓄROS Ṩ 㜎䍘bZIP䖜ᖅഐᆀสഐ㺘䗮
ABAᓄㆄ᭸ᓄ^㛱䘛㙀ਇᙗ` 
图 1 植物蛋白磷酸酶 2C 在不同信号通路中的调控作用
因子来响应逆境胁迫，证明 PP2C 在植物的生命活
动中扮演重要角色，参与多种代谢途径［7-10］。
2 PP2CA 亚群介导的 ABA 信号通路
植物 PP2C 中最先被确定的是 PP2C A 亚群中
ABA 不 敏 感 表 型 的 突 变 株 ABI1（ABA insensitive
1）［11，12］。ABI1 和 它 的 同 源 体 ABI2［13，14］ 控 制 着
ABA 相关的全部反应，包括调节植物蒸腾作用、营
养生长和种子萌发，在响应非生物胁迫如干旱、冷、
热中发挥作用。ABA 信号通路能够通过调节植物
水分运输而增强植物对环境的适应性。植物保卫
细胞气孔张合度决定着植物与外界大气中的 CO2、
O2 和水的相互交换，并影响着植物的生长和渗透
势，ABA 信号则通过调节离子通道和水通道蛋白
等作用元件来调节细胞渗透压和气孔张合度［15］。A
亚群 PP2C 的成员作为 ABI1 和 ABI2 进化分支——
ABA 负 调 控 因 子， 能 够 抑 制 种 子 萌 发、 调 控 根
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第8期18
部 生 长 和 气 孔 关 闭［16，17］。ABI1（ABA Insensitive
1）、ABI2（ABA Insensitive 2）、HAB1（Homology to
ABI1）、HAB2（Homology toABI2） 作 为 一 个 类 群，
形成 ABA 不依赖信号通路 ；而 HAI1（Highly ABA-
Induced PP2C 1）、HAI2（Highly ABA-Induced PP2C 2）、
HAI3（Highly ABA-Induced PP2C 3）、PP2C A/AHG3
（ABA Hypersensitive germination 3） 和 AHG1（ABA
Hypersensitive germination 1）是 PP2C A 家族另一类
群，是通过 ABA 依赖途径来响应应答［18-21］。A 亚
群 PP2C 的共同特性是在高浓度 ABA 胁迫条件下产
生应答，进行转录调节，这可能也是高浓度 ABA 不
敏感植物形成的负反馈回路［22］。
PP2C 通常与细胞质、核蛋白体相互作用，特别
是在 ABA 应答多种靶蛋白磷酸化时发生作用［23，24］。
例如，ABI1 和 ABI2 结合到转录因子同源域 AtHB6
和 CIPK24，ABI1 和原纤蛋白或 CIPK8 的相互作用［25］，
都与 PP2C 相关，且与 PP2C 结合的蛋白分子量大都
在 20 kD 左右，是一种可溶性 ABA 结合蛋白，也称
为 ABA 受体蛋白［26］。在 ABA 存在条件下，ABA 受
体——PYR/PYL/RCAR 结合蛋白，通过结合 ABA 抑
制蛋白磷酸酶活性。PP2C 对 ABA 负调控作用，受
到 PYR/PYL/RCAR 的抑制。PP2C 对 ABA 的正调控
作用仅在 Fagus sylvatica（山毛榉）中被报道，山毛
榉 PP2C 家族中的 FsPP2C2 基因在拟南芥过表达植
株中表现出对 ABA 信号敏感上升，与野生株相比表
现出矮小、开花延迟等性状，同时 ABA 的响应基因
RAB18 的转录水平也显著升高，说明其是 ABA 信号
途径中的正调控因子［27］。这也说明 PP2C 介导 ABA
信号通路具有复杂性。
在 ABA 存在条件下，对 ABA 缺陷型和 ABA 结
合 PYR 受体蛋白晶体构象进行分析，两个环状区域
的构象发生了变化。PYR 受体的 β3-β4 环和 β5-β6
环分别被称作“门”和“闩”，是 ABA 结合位点，
供蛋白磷酸酶结合［28］。PYR/PYL/RCAR 可以直接
与 ABA 结合，抑制 PP2C 的磷酸酶活性。研究表明
PP2C 作为 ABA 信号转导途径中的负调控因子，与
ABA 结合的 PYR/PYL/RCAR 能够通过抑制 PP2C 的
磷酸酶活性启动 ABA 的信号通路。
研究发现 A 类 PP2C 的基因在调控植物生理功
能或与 PYR/PYL/RCAR 受体相互作用中存在异同点。
A 亚群 PP2Cs 家族中报道较少的 3 个 PP2C“HAI”
类，包括 HAI1、HAI2、HAI3 这 3 个基因，HAIPP2C
突变株在缺水条件下增加脯氨酸和渗透势溶质含量，
而其他 A 类群 PP2C 基因在干旱条件下基本不会发
生这种生理改变。HAIPP2C 和 ABA 受体蛋白 PYL-
5、PYL-10 能够强烈作用，但与 PYL-7 的相互作用
则几乎不受 ABA 的影响［29］，也没有发现 HAIPP2C
与 PYL-1、PYL-2 有任何关联。HAIPP2C 与 PYL 相
互作用的特殊性和差异性可能在于它们蛋白质结构
的 不 同。 近 年 来 研 究 发 现 PP2C-ABA-PYL 相 互 作
用模式的复杂性和特殊性持续增加，酵母双杂交发
现，HAI 受到 PYL 特异性限制。如在低水势条件下，
HAI1 和 PYL 受体的相互作用将会减少，当 HAI1 表
达大幅降低时也使 PYL 调控受到限制，表明 HAI
在干旱条件下对 ABA 信号通路起负调控作用［30］。
PP2C-ABA-PYL 互作的复杂性还体现在 ABA 不依赖
PP2C 和 PYL 间的相互作用以及 PYL 调控不同 A 亚
群 PP2C 等方面。在 AHG1PP2C 缺乏 Trp 相邻域时，
就无法与 PYL 结合发生作用，因此不会受到 PYL 调
控，其他的 PP2C 受 PYL 调控，也需要不同的 ABA
浓度和磷酸酶活性。
ABA 在 调 控 根 部 生 长 和 根 部 构 型 中 发 挥 作
用，在干旱胁迫下能够促进植物根部生长和信号传
导［31］。研究发现 PYL-8 在植物根部活动中扮演重要
角色，缺少 PYL-8 会抑制 PP2C 的功能表达，通过
层析和质谱方法检测到 PYL-8 至少和 HAB1、HAB2、
ABI1、ABI2 和 AHG3 等 5 种 PP2C 相 互 作 用。ABA
高 敏 感 的 PP2C 突 变 体 根 部 的 向 水 性 明 显 增 强，
ABA 不敏感的 PYR/PYL 突变体表现出向水性减弱的
趋势，表明在适当的水分诱导下 PYR/PYL/RACR 通
过 ABA 依赖途径抑制 PP2C。
3 PP2CB 亚群参与调控 MAPK 活性
B 亚群成员主要调控 MAPK 活性。B 亚群包含
6 个基因，AP2C 与 MP2C 分别在拟南芥和苜蓿中发
现［32，33］。这个亚群中的 4 个成员（AP2C1-4）主
要负责拮抗蛋白质 N 端激酶，被称为 MAPK 磷酸
酶。最具代表性的基因是 AP2C1 和 AP2C3，被证实
参与调节植物天然免疫和气孔变化通路。MAPK 中
的 SAMK 和 SIMK 途径先后被报道，先前研究认为
2014年第8期 19杜驰等 ：植物蛋白磷酸酶 2C 在非生物胁迫信号通路中的调控作用
植物在外界逆境胁迫下被激活的 SAMKA 受 MAPK
调控，随 MAPK 表达而使 SAMK 途径失活。现在研
究发现，SIMK 是酵母双杂交鉴定出的唯一一个与
MAPC 相互作用的 MAPK。MAPK 途径是通过 MP2C
作用 SIMK，使 SIMK 活性环 pTEpY 上的 pT 脱磷酸
化来实现 SIMK 途径失活。植物在低温、干旱、受
伤等胁迫条件下迅速激活 MP2C 表达，而 SIMK 途
径随之表达迅速降低，证实 MP2C 是 SIMK 途径的
负调控因子［34］。拟南芥 4 个 AP2C 钝化都与 MPK6、
MPK3 或 MPK4 相关，MAPK 间相互作用存在于细胞
质和细胞核中，证明了这种激酶的钝化作用发生在
细胞中［35，36］。
不同的细胞信号通路，如干旱胁迫、气孔张度
变化有共同的蛋白组分参与信号转导产生特异性的
应答（包括 MKK4/MKK5 和 MPK3/MPK6）［37］。例如，
AP2C1 可能诱导 MAPK 活性并且在胁迫条件下诱导
乙烯产生，乙烯信号转导过程中的关键因子 CTR1 具
有 MAPK 活性［38］。AP2C1 在受伤组织或病原攻击位
点大量表达证明它在植物应答外界胁迫条件中具有
重要作用，同时负调控茉莉酮酸酯产生，增强植物
对食草动物的抵抗性。此外，生长素诱导的烟草细
胞分裂与 MAPKK 的激活相关，ABA 能诱导大麦糊
粉层原生质体中 MAPK 的活性，水杨酸可激活烟草
中的 MAPK 的同时还能调控植物天然免疫以应对腐
生真菌，MAPK 广泛地参与了植物逆境信号的转导，
并在此过程中起中枢调控作用。由于植物的固定性，
必须通过调整自身的代谢功能来适应逆境。MAPK
级联途径的激活与损伤、低温、干旱、盐碱、过
高或过低的渗透压和活性氧等逆境密切相关［39，40］。
虽然 AP2C3 与 AP2C1 同源性更近，但在气孔和
气孔家族细胞中却有截然相反的表现形式，AP2C3
能够下调 MAPKs 活性，而 MPK3 和 MPK6 抑制气孔
的发育［41］，AP2C3 在气孔变化过程中负调控 MPK3
和 MPK6［42］，几乎诱导所有的表皮细胞转化成气孔。
在这个过程中，AP2C3 表达促进了气孔家族细胞的
增殖。通过 AP2C3 钝化抑制 MAPKs 活性保护表皮
和气孔相邻细胞转换成保卫细胞，而产生大量的气
孔［43］。不同的基因表达模式都是通过 AP2C 磷酸化
负调控相同的 MAPK，说明 AP2C3 在决定 MAPK 通
路中的特殊作用，而由 AP2C1-4 参与调控 MAPK 的
信号通路仍在研究之中。
此外，研究发现 MAPK 虽然参与了植物体内
ABA 的信号转导，但都没有阐明其作用机制。近年来，
ABA 受体 PYR/PYL/RACR 介导的 ABA 信号途径模
型的发现，结合已经证明的拟南芥 MPK9 和 MPK12
在拟南芥中正向调控活性氧介导的 ABA 信号途径，
MPK9 和 MPK12 在活性氧、Ca2+ 通道下游及阴离子
通道上游的研究成果，可以证实 MAPK 参与了 ABA
信号转导。ABA 结合受体 PYR/PYL/RACR 与 PP2C
结合，抑制 PP2C 磷酸酶活性，使 SnRK2 能磷酸化
下游组分，激活 MPK9 和 MPK12，然后激活阴离子
通道后引起气孔的关闭［44］。
4 PP2CE 亚群参与保卫细胞的信号转导
E 亚群 PP2C 的代表为 AtLG03590，主要调控保
卫细胞张度并参与干旱、高温胁迫信号通路。调节
植物质膜 H+-ATPase 的活性，从而影响保卫细胞的
跨膜离子转运［9］，同时进行磷酸化和去磷酸化。提
供离子通道本身或调控离子通道的信号物质进入，
进而影响离子通道的转运活性，最终使气孔产生运
动，影响气孔的张合度。
酵 母 双 杂 交 研 究 拟 南 芥 组 蛋 白 乙 酰 转 移 酶
GCN5 时 发 现 了 AtPP2C6-6（AtLG03590）， 后 来 证
实该基因广泛存在于酵母和植物中。AtPP2C6-6 的
脱磷酸化在体外进行，AtPP2C6-6 调控乙酰化作用
需要光调控基因组蛋白 H3、H4 上特殊的赖氨酸表
达［45］。尽管 AtPP2C6-6 突变体没有表现出明显的
形态学特征，但由于组氨酸 H3 乙酰化程度的增加，
说明该 PP2C 基因可能负调控组蛋白乙酰基转移酶
（GCN5）活性。AtPP2C6-6 可能通过去磷酸化来抑
制 GCN5 活性进而激活胁迫应答基因，作为 GCN5
的结合因子，目前还没有发现有其他蛋白磷酸化酶
参与调控 GCN5。例如，Ku-DNA 依赖蛋白激酶复合
物结合使人的 GCN5 结构域磷酸化，并应答组蛋白
乙酰转移酶活性。酵母中 SNFI 激酶作用于 GCN5 会
使 GCN5 磷酸化，过表达会激活 GCN5 活性，这些
都表明 GCN5 乙酰转移酶可以依据不同蛋白激酶磷
酸化位点正向或负向调控磷酸化［46］。分析 GCN5 突
变体发现，在 ABA 作用下一系列的盐胁迫基因通过
AtPP2C6-6 作用得以上调表达，均证明 AtPP2C6-6
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第8期20
可能与 ABI1、ABI2、HAB1 等 PP2C 基因在盐胁迫下
表现出相反的功能［47］。GCN5 转基因过表达植株可
在适应生长和外界环境变化时产生应答［45，48-50］。
在 盐 胁 迫 条 件 下 盐 响 应 基 因 的 表 达 不 需 要
GCN5，全基因组分析显示没有一个基因能够作为
靶基因直接作用于 GNC5，表明 GNC5 可能直接抑
制这些基因表达。GCN5 复合物可能在非胁迫环境
下直接抑制胁迫诱导基因的表达，在胁迫条件下，
AtPP2C6-6 可能通过磷酸化抑制 GCN5 活性，以促
进胁迫应答基因的表达，此观点仍需要进一步的实
验验证。
5 展望
根据不同植物 PP2C 参与的逆境胁迫的不同信
号 通 路，PP2C 亚 群 主 要 分 为 参 与 ABA 信 号 转 导
的 PP2CA 家 族， 作 为 ABA 信 号 通 路 的 负 调 控 因
子 ；PP2CB 亚群，具有很大相似性的 MP2C，调控
MAPK 级联途径信号通路 ；PP2C E 亚群 AtPP2C6-6，
作为 GCN5 互作蛋白，可能是一种在染色体修饰或
基因调控中具有新功能的植物蛋白磷酸化酶。对植
物 PP2C 的深入研究可能会为生物界 PP2C 复杂调控
研究提供新的思路。当前，PP2C 作用 ABA 受体的
研究已成为热点，酵母双杂交技术为该研究提供了
极大便利，同时反向遗传学技术（如 T-DNA 插入，
RNAi）和基因芯片技术和转录组的应用，使人们对
植物 PP2C 的功能会有更深入的了解，从 PP2C 相关
基因表达研究入手将有助于阐明植物 PP2C 在非生
物胁迫信号通路中的调控机理。
参 考 文 献
［1］ 张春宝 , 赵丽梅 , 赵洪锟 , 等 . 植物蛋白激酶研究进展［J］. 生
物技术通报 , 2011（10）：17-23.
［2］ Banks JA. Selaginella and 400 million years of separation［J］.
Annual Review of Plant Biology, 2009, 60 ：223-238.
［3］ Goff SA, Ricke D, Lan TH, et al. A draft sequence of the rice genome
（Oryza sativa L. ssp. japonica）［J］. Science, 2002, 296（5565）：
92-100.
［4］ Komatsu K, Suzuki N, Kuwamura M, et al. Group A PP2Cs evolved in
land plants as key regulators of intrinsic desiccation tolerance［J］.
Nature Communications, 2013, 4 ：2219.
［5］Merchant SS, Prochnik SE, Vallon O, et al. The Chlamydomonas
genome reveals the evolution of key animal and plant functions［J］.
Science, 2007, 318（5848）：245-250.
［6］Rensing SA, Lang D, Zimmer AD, et al. The Physcomitrella
genome reveals evolutionary insights into the conquest of land by
plants［J］. Science, 2008, 319（5859）：64-69.
［7］Galletti R, Ferrari S, De Lorenzo G. Arabidopsis MPK3 and MPK6
play different roles in basal and oligogalacturonide-or flagellin-
induced resistance against Botrytis cinerea［J］. Plant Physiol,
2011, 157（2）：804-814.
［8］胡帅 , 王芳展 , 刘振宁 , 等 . PYR/PYL/RCAR 蛋白介导植物
ABA 的信号转导［J］. 遗传 , 2012, 34（5）：560-572 .
［9］Raghavendra AS, Gonugunta VK, Christmann A, et al. ABA
perception and signalling［J］. Trends Plant Sci, 2010, 15（7）：
395-401.
［10］Umezawa T, Nakashima K, Miyakawa T, et al. Molecular basis of
the core regulatory network in ABA responses ：sensing, signaling
and transport［J］. Plant and Cell Physiology, 2010, 51（11）：
1821-1839.
［11］Daszkowska-Golec A, Wojnar W, Rosikiewicz M, et al. Arabidopsis
suppressor mutant of abh1 shows a new face of the already known
players ：ABH1（CBP80）and ABI4-in response to ABA and
abiotic stresses during seed germination［J］. Plant Molecular
Biology, 2013, 81（1-2）：189-209.
［12］Leung J, Merlot S, Giraudat J. The Arabidopsis ABSCISIC ACID-
INSENSITIVE2（ABI2）and ABI1 genes encode homologous
protein phosphatases 2C involved in abscisic acid signal transduc-
tion［J］. The Plant Cell Online, 1997, 9（5）：759-771.
［13］Rodriguez PL, Benning G, Grill E. ABI2, a second protein
phosphatase 2C involved in abscisic acid signal transduction in
Arabidopsis［J］. FEBS Letters, 1998, 421（3）：185-190.
［14］ Merlot S, Gosti F, Guerrier D, et al. The ABI1 and ABI2 protein
phosphatases 2C act in a negative feedback regulatory loop of the
abscisic acid signalling pathway［J］. The Plant Journal, 2001, 25
（3）：295-303.
［15］ Fujita Y, Fujita M, Shinozaki K, et al. ABA-mediated transcriptional
regulation in response to osmotic stress in plants［J］. Journal of
Plant Research, 2011, 124（4）：509-525.
［16］ Umezawa T, Sugiyama N, Mizoguchi M, et al. Type 2C protein
phosphatases directly regulate abscisic acid-activated protein
2014年第8期 21杜驰等 ：植物蛋白磷酸酶 2C 在非生物胁迫信号通路中的调控作用
kinases in Arabidopsis［J］. Proc Natl Acad Sci USA, 2009, 106
（41）：17588-17593.
［17］Yoshida T, Nishimura N, Kitahata N, et al. ABA-hypersensitive
germination3 encodes a protein phosphatase 2C（AtPP2CA）that
strongly regulates abscisic acid signaling during germination among
Arabidopsis protein phosphatase 2Cs［J］. Plant Physiology, 2006,
140（1）：115-126.
［18］Koornneef M, Reuling G, Karssen CM. The isolation and
characterization of abscisic acid-insensitive mutants of Arabidopsis
thaliana［J］. Physiologia Plantarum, 1984, 61（3）：377-383.
［19］Rodriguez PL, Leube MP, Grill E. Molecular cloning in Arabidopsis
thaliana of a new protein phosphatase 2C（PP2C）with homology
to ABI1 and ABI2［J］. Plant Molecular Biology, 1998, 38（5）：
879-883.
［20］Fujita Y, Nakashima K, Yoshida T, et al. Three SnRK2 protein
kinases are the main positive regulators of abscisic acid signaling
in response to water stress in Arabidopsis［J］. Plant and Cell
Physiology, 2009, 50（12）：2123-2132.
［21］Nishimura N, Yoshida T, Kitahata N, et al. ABA-Hypersensitive
Germination1 encodes a protein phosphatase 2C, an essential
component of abscisic acid signaling in Arabidopsis seed［J］. The
Plant Journal, 2007, 50（6）：935-949.
［22］Szostkiewicz I, Richter K, Kepka M, et al. Closely related receptor
complexes differ in their ABA selectivity and sensitivity［J］. The
Plant Journal, 2010, 61（1）：25-35.
［23］Brandt B, Brodsky DE, Xue S, et al. Reconstitution of abscisic acid
activation of SLAC1 anion channel by CPK6 and OST1 kinases and
branched ABI1 PP2C phosphatase action［J］. Proc Natil Acad
Sci USA, 2012, 109（26）：10593-10598.
［24］Saez A, Rodrigues A, Santiago J, et al. HAB1-SWI3B interaction
reveals a link between abscisic acid signaling and putative SWI/
SNF chromatin-remodeling complexes in Arabidopsis［J］. Plant
Cell, 2008, 20（11）：2972-2988.
［25］Ohta M, Guo Y, Halfter U, et al. A novel domain in the protein kin-
ase SOS2 mediates interaction with the protein phosphatase 2C AB-
I2［J］. Proc Natl Acad Sci USA, 2003, 100（20）：11771-11776.
［26］Ma Y, Szostkiewicz I, Korte A, et al. Regulators of PP2C
phosphatase activity function as abscisic acid sensors［J］.
Science, 2009, 324（5930）：1064-1068.
［27］陈金焕 , 夏新莉 , 尹伟伦 . 植物 2C 类蛋白磷酸酶及其在逆境
信号转导中的作用［J］. 北京林业大学学报 , 2010（5）：168-
171.
［28］Melcher K, Ng LM, Zhou XE, et al. A gate-latch-lock mechanism
for hormone signalling by abscisic acid receptors［J］. Nature,
2009, 462（7273）：602-608.
［29］Bhaskara GB, Nguyen TT, Verslues PE. Unique drought resistance
functions of the highly ABA-induced clade A protein phosphatase
2Cs［J］. Plant Physiology, 2012, 160（1）：379-395.
［30］Sun HL, Wang XJ, Ding WH, et al. Identification of an important
site for function of the type 2C protein phosphatase ABI2 in abscisic
acid signalling in Arabidopsis［J］. Journal of Experimental
Botany, 2011, 62（15）：5713-5725.
［31］Antoni R, Gonzalez-Guzman M, Rodriguez L, et al. PYRABACTIN
RESISTANCE1-LIKE8 plays an important role for the regulation of
abscisic acid signaling in root［J］. Plant Physiol, 2013, 161（2）：
931-941.
［32］Kiegerl S, Cardinale F, Siligan C, et al. SIMKK, a mitogen-activated
protein kinase（MAPK）kinase, is a specific activator of the salt
stress-induced MAPK, SIMK［J］. The Plant Cell Online, 2000,
12（11）：2247-2258.
［33］Schweighofer A, Kazanaviciute V, Scheikl E, et al. The PP2C-type
phosphatase AP2C1, which negatively regulates MPK4 and MPK6,
modulates innate immunity, jasmonic acid, and ethylene levels in
Arabidopsis［J］. The Plant Cell Online, 2007, 19（7）：2213-
2224.
［34］吴涛 , 宗晓娟 , 谷令坤 , 等 . 植物中的 MAPK 及其在信号传导
中的作用［J］. 生物技术通报 , 2006（5）：1-7.
［35］Brock AK, Willmann R, Kolb D, et al. The Arabidopsis mitogen-
activated protein kinase phosphatase PP2C5 affects seed
germination, stomatal aperture, and abscisic acid-inducible gene
expression［J］. Plant Physiology, 2010, 153（3）：1098-1111.
［36］Umbrasaite J, Schweighofer A, Kazanaviciute V, et al. MAPK
phosphatase AP2C3 induces ectopic proliferation of epidermal cells
leading to stomata development in Arabidopsis［J］. PloS One,
2010, 5（12）：e15357.
［37］Xing Y, Jia W, Zhang J. AtMKK1 and AtMPK6 are involved in
abscisic acid and sugar signaling in Arabidopsis seed germination
［J］. Plant Molecular Biology, 2009, 70（6）：725-736.
［38］Tang D, Christiansen KM, Innes RW. Regulation of plant disease
resistance, stress responses, cell death, and ethylene signaling in
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第8期22
Arabidopsis by the EDR1 protein kinase［J］. Plant Physiology,
2005, 138（2）：1018-1026.
［39］Schwarz US, Bischofs IB. Physical determinants of cell organization
in soft media［J］. Medical Engineering & Physics, 2005, 27（9）：
763-772.
［40］Wang P, Song CP. Guard-cell signalling for hydrogen peroxide and
abscisic acid［J］. New Phytologist, 2008, 178（4）：703-718.
［41］Andreasson E, Ellis B. Convergence and specificity in the
Arabidopsis MAPK nexus［J］. Trends in Plant Science, 2010, 15
（2）：106-113.
［42］El-Maarouf-Bouteau H, Bailly C. Oxidative signaling in seed
germination and dormancy［J］. Plant Signaling & Behavior,
2008, 3（3）：175.
［43］Jammes F, Song C, Shin D, et al. MAP kinases MPK9 and MPK12
are preferentially expressed in guard cells and positively regulate
ROS-mediated ABA signaling［J］. Proc Natl Acad Sci USA,
2009, 106（48）：20520-20525.
［44］Wang XJ, Zhu SY, Lu YF, et al. Two coupled components of the
mitogen-activated protein kinase cascade MdMPK1 and MdMKK1
from apple function in ABA signal transduction［J］. Plant and
Cell Physiology, 2010, 51（5）：754-766.
［45］Benhamed M, Bertrand C, Servet C, et al. Arabidopsis GCN5, HD1,
and TAF1/HAF2 interact to regulate histone acetylation required
for light-responsive gene expression［J］. The Plant Cell Online,
2006, 18（11）：2893-2903.
［46］Earley KW, Shook MS, Brower-Toland B, et al. In vitro specificities
of Arabidopsis co-activator histone acetyltransferases ：implications
for histone hyperacetylation in gene activation［J］. The Plant
Journal, 2007, 52（4）：615-626.
［47］Widjaja I, Lassowskat I, Bethke G, et al. A protein phosphatase 2C,
responsive to the bacterial effector AvrRpm1 but not to the AvrB
effector, regulates defense responses in Arabidopsis［J］. The
Plant Journal, 2010, 61（2）：249-258.
［48］Bertrand C, Bergounioux C, Domenichini S, et al. Arabidopsis
histone acetyltransferase AtGCN5 regulates the floral meristem
activity through the WUSCHEL/AGAMOUS pathway［J］. Journal
of Biological Chemistry, 2003, 278（30）：28246-28251.
［49］Long JA, Ohno C, Smith ZR, et al. TOPLESS regulates apical
embryonic fate in Arabidopsis［J］. Science, 2006, 312（5779）：
1520-1523.
［50］Puthiyaveetil S, Ibrahim IM, Allen JF. Oxidation-reduction
signalling components in regulatory pathways of state transitions
and photosystem stoichiometry adjustment in chloroplasts［J］.
Plant Cell Environ, 2012, 35（2）：347-359.
（责任编辑 狄艳红）