全 文 ：·综述与专论· 2013年第4期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
干旱、高盐和极端温度是限制植物生长发育进
而影响农业产量的主要非生物胁迫因子。其对环境
胁迫的响应发生在植物组织的所有水平。细胞水平
响应胁迫包括膜系统的调节、细胞壁结构的改变以
及细胞周期和细胞分裂的改变。此外，植物以不同
的方式改变新陈代谢，包括相容性溶质的产生，这
些溶质能稳定蛋白质、细胞结构和 / 或通过渗透调
节维持细胞膨压，以及通过氧化还原代谢去除过量
的活性氧（reactive oxygen species，ROS）和重建细
胞氧化还原平衡［1］。在分子水平，基因调控和表观
遗传调控，包括核小体分布的变化，组蛋白修饰，
收稿日期 ：2012-12-05
基金项目 ： 国家自然科学基金项目（31201750），湖南省高等学校科研项目（10C0493，11C0178），衡阳师范学院科学基金青年项目（09A40，
10A54），衡阳师范学院重点学科建设项目（071010）
作者简介 ：刘春，男，硕士，讲师，研究方向 ：植物生化与分子生物学 ；E-mail ：liuchunxl@163.com
干旱、盐分和温度胁迫诱导的植物代谢改变
刘春1  曹丽敏1  周东升1  彭晚霞2
（1. 衡阳师范学院生命科学系，衡阳 421008 ；2. 中国科学院亚热带农业生态研究所，长沙 410125）
摘 要 ： 植物经常面临不利的生长条件，如干旱、盐分、寒冷、冰冻和高温。这些胁迫会延误生长和发育，降低生产率，
在极端情况下甚至导致植物死亡。植物对胁迫的响应是动态的并涉及不同调控水平间的复杂交互应答，包括生理和形态学适应的
基因表达和新陈代谢的调节。总结响应干旱、极端温度和盐分胁迫的代谢变化信息。
关键词 ： 非生物胁迫 代谢改变 相容性溶质
Drought，Salt and Temperature Stress-induced Metabolic
Changes in Plant
Liu Chun1 Cao Limin1 Zhou Dongsheng1 Peng Wanxia2
（1. Department of Life Science，Hengyang Normal University，Hengyang 421008 ；2. Institute of Subtropical Agriculture，the Chinese
Academy of Sciences，Changsha 410125）
Abstract:  Plants regularly face adverse growth conditions, such as drought, salinity, chilling, freezing, and high temperatures. These
stresses can delay growth and development, reduce productivity, and, in extreme cases, cause plant death. Plant stress responses are dynamic
and involve complex cross-talk between different regulatory levels, including adjustment of metabolism and gene expression for physiological and
morphological adaptation. In this review, information about metabolic changes in response to drought, extreme temperature, and salinity stress
were summarized.
Key words:  Abiotic stress Metabolic changes Compatible solutes
DNA 甲基化等在非生物胁迫基因网络中起到重要的
作用［2］。诸如氨基酸、胺类和糖类等相容性溶质的
积累是植物抵抗环境胁迫的普遍反应。目前人们还
尚未完全理解这些化合物是如何参与整个植株胁迫
耐受性的形成的。一些经基因工程处理的植物能表
达可催化各种相容性溶质合成的酶。一些基因干预
措施已经增强了一些作物对非生物胁迫的耐受性。
此外，对这些转基因植物的分析已经开始用来阐明
相容性溶质在胁迫耐受性中所起的作用。
本文综述了植物响应高盐、干旱和极端温度胁
迫的代谢改变，并讨论了代谢响应的复杂性。
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第4期2
1 相容性溶质的生物合成及其在非生物胁迫
下的代谢改变
1.1 氨基酸
1.1.1 脯氨酸 脯氨酸被认为是一种渗透剂、ROS
清除剂以及稳定蛋白质结构的分子伴侣，从而保护
细胞免受胁迫损伤［3］。在许多植物种类响应包括干
旱、高盐和重金属在内的不同环境胁迫中均有脯氨
酸的积累。脯氨酸水平取决于合成和分解代谢之间
的平衡。脯氨酸由谷氨酸产生于细胞质或叶绿体中，
谷氨酸被 Δ-1-吡咯啉 -5-羧酸合酶（Δ-1-pyrroline-5-
carboxylate synthetase，P5CS） 还 原 为 谷 氨 酸 半 醛
（glutamate-semialdehyde，GSA）。GSA 能自发的转变
为 吡 咯 啉 -5-羧 酸（pyrroline-5- carboxylate，P5C），
然 后 P5C 进 一 步 被 P5C 还 原 酶（P5CR reductase，
P5CR）还原为脯氨酸。脯氨酸在线粒体中被脯氨酸
脱 氢 酶（proline dehydrogenase，ProDH） 和 P5C 脱
氢酶（P5C dehydrogenase，P5CDH）降解为谷氨酸
（图 1）。胁迫条件刺激脯氨酸的合成而胁迫解除后
脯氨酸分解代谢增强。在烟草（Nicotiana tabacum）
和矮牵牛（Petunia hybrida）中过表达 P5CS 导致增
加脯氨酸的积累并且提高其盐分和干旱耐受性［4］。
值得一提的是，在一个替代途径中，线粒体 P5C
也能由鸟氨酸在 δ-鸟氨酸氨基转移酶（δ-ornithine
aminotransferase，δ-OAT）的作用下产生［5］（图 1）。
过表达拟南芥 δ-OAT 显示能增加脯氨酸水平和提高
水稻（Oryza sativa）和烟草的胁迫耐受性［6］。
GAD ：谷氨酸脱羧酶 ；GABA-T ：氨基丁酸转氨酶 ；SSADH ：琥珀酸半醛脱氢酶 ；P5CS ：1-吡咯啉 -5-羧酸合酶 ；P5CR ：吡咯啉 -5-羧酸还原酶 ；
ProDH ：脯氨酸脱氢酶 ；P5CDH ：1-吡咯啉 -5-羧酸脱氢酶 ；δ-OAT ：δ-鸟氨酸氨基转移酶 ；ADC ：精氨酸脱羧酶 ；ODC ：鸟氨酸脱羧酶 ；SPDS ：
亚精胺合酶 ；SPMS ：精胺合酶 ；PAO ：多胺氧化酶 ；DAO ：二胺氧化酶 ；ApGSMT ：盐生隐杆藻甘氨酸肌氨酸甲基转移酶 ；ApDMT ：盐生隐杆
藻二甲甘氨酸甲基转移酶 ；codA ：胆碱氧化酶 ；betA ：胆碱脱氢酶 ；betB ：甜菜碱醛脱氢酶
图 1 氨基酸、多胺和甘氨酸甜菜碱代谢概览
GABA-T SSADH
DAO
SPDS SPMS
PAO
ODC
ADC
GAD䉧≘䞨
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㝟≘䞨
GABA
P5CSP5CDH
P5C
GSA
δ-OAT
ApGSMT / ApDMT
codA / betB
codA / betA
P5CRProDH
1.1.2 γ-氨基丁酸 在不同的不利环境条件下非蛋
白 质 氨 基 酸 ——γ-氨 基 丁 酸（γ-aminobutyric acid，
GABA）快速积累至高水平［7］。GABA 主要由谷氨酸
在谷氨酸脱羧酶（glutamate decarboxylase，GAD）作
用下在细胞质中合成然后输送至线粒体。GABA 转
氨酶（GABA transaminase，GABA-T）和琥珀酸半醛
脱 氢 酶（succinic semialdehyde dehydrogenase，SSA-
DH）将 GABA 转变为能进入三羧酸（TCA）循环的
2013年第4期 3刘春等 ：干旱、盐分和温度胁迫诱导的植物代谢改变
琥珀酸［8］（图 1）。GABA 代谢与碳 - 氮平衡和 ROS
清除相关［9］。一个功能性 GABA 支路对于胁迫耐受
性是重要的。盐分胁迫能提高参与 GABA 代谢的酶
类的活性［7］。缺失 GABA-T 的拟南芥突变体对离子
胁迫超敏感，并且显示增加了包括 GABA 在内的氨
基酸水平，而降低了碳水化合物的水平［7］。SSADH
基 因 的 破 坏 导 致 与 矮 化 有 关 的 ROS 的 积 累 及 对
UV-B 和热胁迫的超敏感［10］。
1.2 胺类
1.2.1 多胺 多胺（Polyamines，PA）是在细胞 pH
环境下带正电荷的小脂肪族分子。干旱、盐分和寒
冷等多种胁迫，均能调节 PA 水平，高 PA 水平与胁
迫耐受性正相关［11］。
腐胺、亚精胺和精胺是高等植物中最常见的多
胺类。腐胺产生于分别受鸟氨酸脱羧酶（ornithine
decarboxylase，ODC） 或 精 氨 酸 脱 羧 酶（arginine
decarboxylase，ADC）作用的鸟氨酸或精氨酸。腐
胺受亚精胺合酶（spermidine synthase，SPDS）作用
转变为亚精胺然后在精胺合酶（spermine synthase，
SPMS）作用下转变为精胺。亚精胺和精胺是多胺氧
化酶类（polyamine-oxidases，PAOs）的底物，PAOs
催化两者回转为腐胺（图 1）。
PAs 参与保护细胞膜和缓解氧化胁迫［11］，但它
们在胁迫耐受性中的具体功能尚不清楚。对涉及 PA
代谢的转基因植株和突变体的分析显示，在胁迫耐
受性中 PAs 起积极作用。缺乏 ADC1 或 ADC2 的植
株降低了腐胺水平且对胁迫超敏感［12］，而组成型表
达或胁迫诱导过表达 ADC 导致较高的腐胺水平且增
强了植株的干旱和冰冻耐受性［13］。过表达 SPDS 的
拟南芥产生较高水平的亚精胺且对干旱、盐分和寒
冷胁迫有更高抗性［14］。此外，导入源自小鼠的 ODC
增强了烟草植株的多胺水平和盐分耐受性［15］。
1.2.2 甘氨酸甜菜碱 甘氨酸甜菜碱（Glycine bet-
aine，GB）是存在于很多植物中的一种季铵化合物，
但它在植株中的分布是分散的。植物能自然产生
GB，非生物胁迫，如寒冷、干旱和盐分胁迫，能增
加 GB 的积累［16］。
GB 能由胆碱或甘氨酸合成［16］（图 1）。将 GB
生物合成途径基因导入非积累型植物中能增强它们
耐受非生物胁迫的能力［17］，表明 GB 在胁迫耐受性
中起积极作用。将 GB 产物靶向叶绿体中比靶向细
胞质中导致更高的植物胁迫耐受性［18］。已有证据表
明 GB 能保护光系统 II、稳定膜和减轻氧化损伤［16］。
1.3 碳水化合物
1.3.1 果聚糖 植物积累诸如淀粉和果聚糖等碳水
化合物作为贮藏物质，在能量供给受限或能量需求
增强时这些物质能被动员起来。几种主要来自具有
季节性寒冷和干燥期地区的被子植物，能积累果聚
糖［19］。积累果聚糖可能是有利的，因为它们有高水
溶性、在冻结温度时的抗结晶性以及在低温下能正
常合成［20］（图 2）。果聚糖是支果糖聚合物，支果
糖聚合物通过果糖基转移酶在液泡中合成，果糖基
转移酶包括蔗糖 ：蔗糖 1-果糖基转移酶（sucrose ：
sucrose 1-fructosyltransferase，1-SST）和蔗糖：果聚糖 6-
果糖基转移酶（sucrose：fructan 6-fructosyltransferase，
6-SFT），该酶将果糖从蔗糖转移至增长的果聚糖链
上［20］。将果糖基转移酶导入不积累果聚糖的烟草和
水稻植株能刺激果聚糖的产生且与低温和干旱胁迫
耐受性的增强有关［21］。
1.3.2 淀粉 淀粉的新陈代谢对环境的改变非常敏
感。除了淀粉水平的昼夜波动外，盐分和干旱胁迫
通常导致淀粉含量的消耗和叶片中可溶性糖类的积
累［22］。在响应胁迫中积累的糖类可作为渗透剂维持
细胞膨压以及保护膜和蛋白质免受胁迫伤害［23］。
在光合作用期间淀粉由过剩的糖类在质体中产
生，产生过程涉及 ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（ADP-
glucose pyrophosphorylase，AGPase）、淀粉合酶、分支
酶和脱支酶。在葡聚糖水分双激酶（glucan-water
dikinase，GWD）和磷葡聚糖水分双激酶（phosphog-
lucan-water dikinase，PWD）的作用下淀粉颗粒被磷
酸化进而刺激淀粉降解。葡聚糖在 β-淀粉酶作用下
产生麦芽糖。在细胞质中，麦芽糖被转变为葡萄糖，
随后，果糖和蔗糖形成［24］（图 2）。
淀粉在 β-氨基裂解途径中的水解代表正常生长
条件下叶片中淀粉降解的主要途径且可能也涉及胁
迫诱导的淀粉水解。拟南芥 sex1（淀粉过剩 1）突变体，
其 GWD 活性受损，在寒冷顺应的早期阶段和已短
暂的预暴露于寒冷中的 sex1 植株被寒冷诱导积累麦
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第4期4
芽低聚糖、葡萄糖和果糖产生的危害表明降低了冰
冻耐受性［25］。在野生型拟南芥中渗透胁迫显示能增
加总 β-淀粉酶的活性和降低光刺激的淀粉的积累，
但在拟南芥 bam1（bmy7）突变体中却没有这些现象，
SEX1：α-葡聚糖水分双激酶；St. phos：淀粉磷酸化酶；BMY：β-淀粉酶；DPE2：葡聚糖转移酶；1-SST：蔗糖：蔗糖 1-果糖基转移酶；6-SFT：
蔗糖 ：果聚糖 6-果糖基转移酶 ；FBF ：果聚糖 β-果糖甙酶 ；mtlD ：甘露醇 -1-磷酸脱氢酶 ；S6PDH ：山梨醇 -6-磷酸脱氢酶 ；SDH ：
山梨醇脱氢酶 ；Pase ：非特异性磷酸酶 ；MIPS ：肌醇 -1-磷酸合酶 ；IMP ：肌醇 -1-磷酸磷酸酶 ；IMT ：肌醇甲基转移酶 ；GolS ：肌
醇半乳糖苷合酶 ；RS ：棉子糖合酶 ；StS ：水苏糖合酶 ；TPS ：海藻糖 -6-磷酸合酶 ；TPP ：海藻糖 -6-磷酸磷酸酶
图 2 淀粉、果聚糖、糖类和多元醇代谢概览
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SEX1St. phos BMY 6-SFT 1-SST
FBF
SDH
Pase
S6PDH
MIPS
IMP
IMT
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TPP
TPS
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RS
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UDP-㪑㨴㌆
该突变体表现出对渗透胁迫超敏感［26］。
1.3.3 海藻糖 在植物中，海藻糖的合成包括两
个 步 骤［27］。UDP-葡 萄 糖 在 海 藻 糖 -6-磷 酸 合 酶
（trehalose-6-phosphate synthase，TPS）作用下生成海
藻 糖 -6- 磷 酸（trehalose-6-phosphate，T6P）， 随 后
T6P 在海藻糖 -6-磷酸磷酸酶（trehalose-6-phosphate
phosphatase，TPP）作用下脱磷酸为海藻糖（图 2）。
海藻糖生物合成基因的转基因表达显示增加海藻糖
代谢能正调节非生物胁迫耐受性。在几种植物中异
源表达来自 E. coli 或 Saccharomyces cerevisiae 的与海
藻糖途径有关的基因增强了这些植物对干旱、盐分
和低温胁迫的耐受性［28］。过表达来自水稻 TPS 的
同功异构基因增强了植株对盐分、寒冷和 / 或干旱
的抗性［29］。拟南芥植株组成型过表达 AtTPS1 显示
T6P 和海藻糖水平的小幅上升以及更强的干旱耐受
性［30］。在水稻响应寒冷胁迫中 TPP 活性和海藻糖水
平瞬时增加［31］以及 OsTPP1 的过表达使水稻对盐分
和寒冷有更强的耐受性。此结果提供了增加海藻糖
代谢能正调控胁迫耐受性的证据，但非生物胁迫期
间 T6P 和海藻糖的精确作用仍需进一步阐明。
1.3.4 棉子糖家族寡糖 种子干燥期间［32］和经历
如寒冷、热、干旱或高盐等环境胁迫的植物叶子中
有棉子糖家族寡糖（raffinose family oligosaccharides，
RFO），如棉子糖、水苏糖和毛蕊花糖的积累［22］。
RFOs 和膜保护与自由基清除有关［33］。RFO 的生
物合成源自肌醇的肌醇半乳糖苷和 UDP-半乳糖在
2013年第4期 5刘春等 ：干旱、盐分和温度胁迫诱导的植物代谢改变
肌 醇 半 乳 糖 苷 合 酶（galactinol synthase，GolS） 作
用 下 的 结 合。 在 蔗 糖 上 顺 序 添 加 由 肌 醇 半 乳 糖
苷提供的半乳糖单元形成棉子糖和高级 RFOs ［32］
（图 2）。RFO 途径在获得胁迫耐受性方面的作用尚
未被充分理解。拟南芥植株过表达拟南芥 GolS1 或
GolS2 积累了高水平的肌醇半乳糖苷和棉子糖，且
有更强的干旱和盐分胁迫耐受性［33］。类似的，在
烟草中组成型和胁迫诱导表达源自复苏植物 Boea
hygrometrica 的 GolS1 增强了植株的干旱耐受性［34］。
相比之下，在拟南芥植株中组成型表达黄瓜（Cucumis
sativus）GolS 虽增加了棉子糖含量，但未增强冰冻
耐受性［35］。
1.3.5 多元醇 多元醇与稳定大分子和清除羟基
自由基有关，从而阻止膜和酶类的氧化损伤［36］。
已在几种植物中证明直链多元醇、甘露醇和山梨
醇 的 积 累 与 胁 迫 耐 受 性 相 关［37］。 在 拟 南 芥、 烟
草、杨树和小麦（Triticum aestivum）中表达源自 E.
coli 的 甘 露 醇 -1-磷 酸 脱 氢 酶（mannitol-1-phosphate
dehydrogenase，mtlD），该酶催化果糖 -6-磷酸到甘露
醇 -1-磷酸的可逆转换（图 2），能诱导甘露醇积累并
增强了盐分和 / 或水分亏缺耐受性［38］。同样，通过
过表达源自苹果（Malus domestica）的山梨醇 -6- 磷
酸 脱 氢 酶（sorbitol-6-phosphate dehydrogenase，S6P-
DH）从而使柿子树（Diospyros kaki）积累山梨醇且
其光系统 II 受盐分影响较小［39］。环式多元醇肌醇及
其甲基化衍生的 D-肌醇甲酯和 D-松醇，在盐分胁迫
下的几种耐盐植物中积累［40］。L-肌醇 -1- 磷酸合酶
（L-myo-inositol-1-phosphate synthase，MIPS） 将 葡 萄
糖 -6- 磷酸转变为肌醇 -1- 磷酸，肌醇 -1- 磷酸在肌
醇 -1- 磷酸磷酸酶（myo-inositol 1-phosphate phospha-
tase，IMP）作用下脱磷酸生成肌醇。肌醇 O-甲基转
移 酶（Inositol O-methyltransferase，IMT） 将 肌 醇 甲
基化形成 D-肌醇甲酯，差向异构为 D-松醇（图 2）。
过表达源自耐盐植物的 MIPS 和 IMT 增加了烟草的
环式多元醇水平和盐分胁迫耐受性［41］。
2 代谢响应的复杂性
响应不利环境的代谢调节是动态和多层面的，
不仅取决于胁迫的类型和强度，也取决于栽培品种
和植物种类。传统的代谢研究专注于单个代谢物
或代谢物组。代谢组学的最新进展允许对代谢物
进行更全面的分析，以阐明应对胁迫的复杂代谢
调节。
响应盐分、干旱和温度胁迫的一些代谢变化是
相同的，而有些是特异的。例如，在响应不同胁迫
时氨基酸、糖类和糖醇的水平通常会增加。值得注
意的是，脯氨酸在干旱、盐分和低温胁迫下积累但
在高温胁迫下不积累［42］。在大多数研究中，盐分胁
迫后甜土植物中有机酸和 TCA 循环的中间产物减少，
但在响应温度或干旱胁迫中增加［43］。对拟南芥顺应
低温和高温的代谢谱的比较表明两者有显著的重叠，
但在代谢调节方面又有重要差异［23］。对寒冷的响应
比对热的响应有更多的代谢物水平发生特异性变化，
表明寒冷对植物代谢有更大的影响。类似的，干旱
胁迫后的代谢重排比热胁迫后的更深刻。受干旱胁
迫的植株再暴露于热胁迫下也诱导了独特的代谢反
应凸显出在自然环境中代谢调节的复杂性［44］。
胁迫耐受性材料、品种或物种与胁迫敏感的植
物的代谢组的比较进一步表明在自然胁迫耐受性中
代谢的作用是多层次和多样性的［41］。通常，胁迫耐
受性植物在正常生长条件下就有较高水平的胁迫相
关代谢物，在不利条件下能积累大量的保护性代谢
物，如脯氨酸和可溶性糖类，表明它们的代谢是为
不利的生长条件做准备的。例如，对具不同冰冻耐
受性的拟南芥材料的代谢谱的分析表明包括脯氨酸
和棉子糖在内的相容性溶质在冰冻耐受性中发挥了
关键作用［45］。同样，对具不同盐分耐受性的品种或
物种的代谢组的比较表明相容性溶质在盐分胁迫中
发挥了积极的作用［41］。有趣的是，盐分耐受性植物
的代谢通过诸如脯氨酸和棉子糖等保护性代谢物的
组成型高水平表达，似乎预适应了盐碱环境。与经
典研究一致，最近的代谢组分析说明植物已发展出
一整套策略使之代谢适应不利生长条件，而且增强
的胁迫抗性并不局限于单个复合物或机制。在某些
情况下，一个代谢途径的通量，而非特异代谢物本
身的积累，可能更有助于提高胁迫耐受性。
3 结语
最近 10 年，人们对植物在不利生长条件下代谢
调节的重要性的认识大大增加。自然胁迫耐受性是
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第4期6
涉及许多代谢物和代谢途径的一个较为复杂的过程。
对具不同胁迫耐受性水平植物的代谢调节分析和转
基因途径使人们能更好地理解不同代谢物对严酷环
境的调节作用，但有些问题仍有待解决。例如，发
育阶段是受胁迫影响的关键生理阶段，因此加强对
发育阶段的植物耐受不利条件的潜能和发育期间细
胞代谢变化的研究至关重要。代谢网络是高度动态
的。代谢物可在不同的细胞区室间移动，但代谢谱
只揭示了代谢物的静态水平，而详细的动力学和通
量分析将有助于更好地理解胁迫响应中的代谢波动。
特异组织中亚细胞水平的代谢分析是一个更大的挑
战。阐明这些问题将有助于在日趋严重的环境变化
中提高植物胁迫耐受性和生产力。
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（责任编辑 狄艳红）