全 文 ：·技术与方法·
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2015, 31(10):71-76
杂种优势（Hybrid vigor 或 Heterosis）是生物界
普遍存在的一种现象，指两个具有不同性状的亲本
杂交而产生的杂种，在生长势、抗逆性、繁殖力、
适应性、产量和品质等方面优于亲本的现象［1］。从
Shull［2］提出杂种优势这一概念起始，针对杂种优势
现象已提出了一些假设，包括显性、超显性和上位
性等。然而到目前为止，杂种优势形成的分子机理
仍不清楚。
玉米是杂种优势利用最早，并在世界范围内
普及推广取得最有成效的作物。目前，玉米基因组
测序已经完成［3］，基因信息数据库也有不少，如
MaizeGDB（http ：//www.maizegdb.org/），PlantGDB
（http ：//www.plantgdb.org/ZmGDB），Plant Proteome
Database（http ：//ppdb.tc.cornell.edu），TIGR Maize
Database（http ：//maize.jcvi.org） 和 Maize Assembled
Genomic Island（http ：//magi.plantgenomics.iastate.
edu/）等，基因序列信息极大丰富，这为玉米杂种
优势形成的分子机理的解析奠定了基础。有关玉米
杂种优势形成的分子机理的研究已有大量报道，涉
及杂种优势 QTL 的定位和克隆［4］、杂交种与亲本之
收稿日期 ：2014-11-26
基金项目 ：山西省高校科技创新项目（2014128），山西农业大学博士启动基金项目（2013YJ07），山西农业大学科技创新基金项目（2014020）
作者简介 ：冯万军，男，博士，讲师，研究方向 ：玉米发育生物学 ；E-mail ：fengwj123-123@163.com
通讯作者 ：邢国芳，女，博士，副教授，研究方向 ：功能基因组学 ；E-mail ：xingguofang9596@sina.com
蛋白质组学技术在玉米杂种优势研究上的应用进展
冯万军1  窦晨2  牛旭龙1  邢国芳1
（1. 山西农业大学农学院，太谷 030801 ；2. 山西农业大学信息学院，太谷 030800）
摘 要 ： 杂种优势是生物界普遍存在的一种现象，在玉米中已经广泛应用，但其形成的分子机理仍不清楚。蛋白质组学技
术是一种高通量筛选重要功能蛋白的研究手段，在玉米杂种优势的形成上进行蛋白质组学研究有利于深入解析杂种优势形成的分
子机制。简单介绍了玉米杂种优势的表现，并对玉米种子胚、苗期根系、叶片和雌穗等性状上有关杂种优势形成的分子机理的蛋
白质组学研究进行了综述。
关键词 ： 蛋白质组学 ；玉米 ；杂种优势 ；差异表达
DOI ：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2015.10.014
Advanced in Proteomics Researches on Heterosis of Maize
Feng Wanjun1 Dou Chen2 Niu Xulong1 Xing Guofang1
（1. College of Agronomy，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801 ；2. College of Information，Shanxi Agricultural University，
Taigu 030800）
Abstract:  Heterosis results in the phenotypic superiority of a hybrid over its parents with respect to traits such as growth rate,
reproductive success and yield. Heterosis has immense agronomic value and for decades has been utilized in maize breeding to produce superior
high-yielding hybrids. However, the molecular mechanisms underlying this event are still not completely understood. One of the approaches to
study heterosis at the molecular level is to compare the gene expression of hybrids and their parental inbred lines in order to identify heterosis-
associated genes and gain insight into the processes governing this phenomenon. In this review, we outlined the heterosis behaviors in maize and
proteomics researches on maize heterosis.
Key words:  proteomics ；maize ；heterosis ；differentially expressed
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.1072
间的基因表达谱分析［5］、等位基因变异［6］、表观遗
传调控［7］及基因组遗传变异［8］等多个方面。
蛋白质是生命现象的直接体现者，蛋白质组学
技术是一种高通量的研究手段，对玉米杂种优势表
现进行蛋白质组学研究有助于深入解析杂种优势形
成的分子机制。在 NCBI 和中国知网文献数据库以
杂种优势、玉米，蛋白质组学、玉米以及杂种优势、
蛋白质组学、玉米为关键词进行综合搜索，结果在
外文和中文数据库中分别找到 204、191、10 篇和
294、75、6 篇文献（图 1），说明在国内外已有大量
关于玉米杂种优势的研究报道，但是蛋白质组学技
术在玉米杂种优势上的应用研究还不是很多。进一
步分析发现，有关玉米杂种优势的蛋白质组学研究
主要涉及根系、叶片、种子胚和幼穗等性状。
8 个骨干自交系的杂交种表现。研究发现，P 群自
交系与我国塘四平头、旅大红骨、改良 Reid、改良
Lancaster 等主要杂种优势类群的 8 个骨干自交系均
具有较强的杂种优势，是一个相对独立的新的杂种
优势群，其中 P 群种质与国内塘四平头群骨干系和
旅大红骨群骨干系产量杂种优势表现最为突出［11］。
Springer 和 Stupar［12］ 总 结 前 人 研 究 结 果， 对 玉 米
B73/Mo17 杂交组多个性状进行了统计分析，结果显
示穗粒重杂种优势最高，籽粒产量和苗期生物量次
之，而开花期和节间数杂种优势为最低。综合来看，
这些结果说明不同组合杂种优势值存在较大差异，
而即使同一组合，不同性状的杂种优势表现程度也
不一致。
2 玉米杂种优势的蛋白质组学研究
2.1 对种子胚的研究
种子胚是植物的雏形，对植物起始分化起决定
性作用。目前，种子发育生物学是分子生物学领域
研究的热点之一，同时也是蛋白质组学研究的重要
方向。
2.1.1 对发育早期胚的研究 研究表明，玉米种子
胚在授粉后 6 d 和 8 d 即表现出杂种优势［13，14］，说
明杂种优势出现在玉米胚发育的早期。Marcon 等［15］
以玉米正反交杂交种及其亲本 UH005 和 UH250 授
粉后 25 d 和 35 d 未成熟胚为材料，统计分析发现，
随着时间的推移，相较 25 d，在授粉后的 35 d，当
代种子胚杂种优势值降低了一半左右，同样说明种
子胚的杂种优势集中体现在发育的早期。原因可能
在于种子成熟过程中受种皮等的影响，导致胚的杂
种优势表现越来越不明显。同时显微观察发现，杂
交种中根原基的出现要远远早于亲本，接着利用双
向电泳技术构建了亲本和正反交杂交种授粉后 25 d
和 35 d 未成熟胚的蛋白差异表达谱，分析结果显示，
非加性表达模式的蛋白占总蛋白的 24%（141/597），
涉及显性、超显性和部分显性 3 种表达模式。这些
结果说明在种子胚发育的早期，在亲本和杂交种中
的蛋白水平已经发生了明显的变化，而差异表达的
蛋白可能与幼胚杂种优势的表现有关。蛋白功能鉴
定结果表明，在幼胚杂种优势形成过程当中，一些
葡萄糖代谢途径的蛋白发挥重要作用［15］。
204
294
191
75
10 6
0
50
100
150
200
250
300
350 ᵲ⿽Ո࣯+⦹㊣㳻ⲭ䍘㓴ᆖ+⦹㊣㳻ⲭ䍘㓴ᆖ+ᵲ⿽Ո࣯+⦹㊣᮷⥞ᮠ䟿ㇷ
NCBI文献 ⸕㖁᮷⥞
图 1 NCBI 和中国知网文献数据库文章数目统计结果
1 玉米杂种优势的表现
一般来说，亲缘关系越远，遗传差异越大，杂
种优势越明显。早期，美国玉米带玉米的杂种优
势表现归功于北方硬粒和南方马齿之间巨大的遗
传差异，从而使两个杂种优势群的标准测验种 B73
和 Mo17 组配的杂交种具有较大的杂种优势，并且
成为美国玉米带很长一段时间内主推的杂交种［9］。
Hoecker 等［10］对 4 个德国自交系及其杂交产生的
12 个正反交杂交种的根系性状进行了研究，结果
显示，侧根密度的中亲优势值在 12 个杂交种中为
51%-130%，发芽后 3-7 d 的杂交种初生根长度的中
亲优势值为 17%-25%。王元东等［11］采用 Nc Ⅱ遗
传交配设计，在北京的春、夏两个环境背景下，分
析了 9 个 P 群自交系及来自我国主要杂种优势群的
2015,31(10) 73冯万军等：蛋白质组学技术在玉米杂种优势研究上的应用进展
2.1.2 对萌动胚的研究 种子萌发是植物生命循环
的关键时期，是植株建成的第一步，萌发的好坏直
接影响到植物后续的生长和发育。Fu 等［16］以郑单
958、农大 108、豫玉 22、浚单 20 及浚单 18 等 5 个
强优势组合萌动 24 h 的种子胚为材料，建立了玉米
萌动胚的蛋白差异表达谱，分析发现，相较于每个
杂交种的两个亲本，在上述 5 个杂交种中分别检测
到 257、363、351、242 和 244 个蛋白点表现出非加
性表达模式，均占总蛋白点数的 40% 以上。最近，
Guo 等［17］以玉米自交系综 3、87-1 及其杂交种为研
究对象，对种子萌发速率统计分析发现，杂交种较
两个亲本的种子萌发速率更快。进一步将干种子胚
和萌动 24 h 的胚进行分离，建立亲本和杂交种蛋白
差异表达谱，分析结果显示，在干种子胚和萌动 24
h 的胚中分别检测到 134（11.75%）和 191（13.24%）
个蛋白点发生了差异表达，虽然差异表达的蛋白比
例非常接近，但是同一表达模式的比例却相距甚远。
例如，在自交系及其杂交种干种子胚和萌动 24 h 的
胚中，加性表达的蛋白点数分别为 71 个（52.99%）
和 125 个（65.45%），非加性表达的蛋白点数分别为
63 个和 66 个，其中，在杂交种萌动 24 h 的胚中超
高亲和偏高亲表达的蛋白点数为 36，远远高于干种
子中的同类模式的差异表达蛋白点数（18 个），而
在干种子中表达模式为超低亲表达和偏低亲表达的
蛋白点数为 42 个，是萌动 24 h 的胚中的两倍。对
比两个研究发现，对不同组合的同一性状研究结果
也不相同，如 Fu 等［16］在 5 个杂交组合里检测到
40% 以上的蛋白点为非加性表达，而 Guo 等［17］发
现不超过 6%（63/1140）的蛋白点在杂交种和亲本
中表现出非加性表达模式，进一步说明了杂种优势
分子机制的复杂。
蛋白功能鉴定结果表明，在萌动的胚的杂种
优势形成上，一些氧化胁迫响应蛋白，如解毒蛋白
（GST）、过氧化氢酶和烃基酸氧化酶等发挥重要作
用，另外，涉及赤霉素和 ABA 信号通路的一些蛋白
可能发挥着关键作用，如 F-box 蛋白（FBP）、GA 受
体蛋白、GTP 结合蛋白和 Rab28 等［16，17］，甚至细
胞分裂旺盛也可能是形成萌动胚的杂种优势的原因，
如 Guo 等［17］检测到 ACT2 在杂交种中为超显性表
达模式，结合转基因手段对 ZmACT2 基因进行了功
能鉴定，结果发现异位表达该基因的拟南芥种子的
萌发速率较野生型显著提高。同时这些结果也表明，
杂种优势的形成是个复杂的过程，需要多个蛋白的
参与，包括代谢、转录和蛋白翻译等功能的蛋白协
助来完成［16，17］。
2.2 对根系的研究
根系是为植物提供水分和矿质营养的主要器官，
在植物生长和发育过程中发挥重要的作用。鉴于玉
米初生根对于植株的生长至关重要，Hochholdinger
等［18］提出玉米苗期的初生根可作为早期形态学、
组织学和生理学的研究分析模型。研究表明，玉
米杂交一代苗期根系具有明显的杂种优势，但不
同根系性状的优势表现因发育时期不同而不同［19］。
Romagnoli 等［20］以发芽 24 h 长出的初生根为材料，
采用体外翻译的方法研究发现，在玉米杂交种中有
33% 的蛋白上调或特异表达。Hoecker 等［21］以杂交
种与亲本发芽后 3.5 d 的初生根为材料，分析发现，
150 个蛋白（49.3%）差异表达，其中 76 个为杂种
增强或减弱表达。我们研究报道，在杂交种豫玉 22
及其亲本发芽后 8 d 的根系中有 15.38%（172/1118）
的蛋白点发生了明显的表达变化，其中 10 个蛋白
杂种特异表达，其余蛋白点的表达水平在亲本的变
异范围之内，涉及多种表达模式，其中单亲沉默类
型为最多，占差异表达蛋白点的 49.42%［22］。最近，
Marcon 等［23］以经典玉米自交系 B73、Mo17 及其正
反交杂交种发芽后 2-4 cm 的种子根为研究对象，采
用 LC-MS 技术对种子根中的蛋白进行了分离和鉴定，
结果共检测到 1 918 个蛋白点，其中 85 个蛋白点至
少在一个杂交种中表现为非加性表达模式。
核糖体蛋白是组成核糖体的重要成员之一，参
与了蛋白质的生物合成。我们研究发现，核糖体
蛋白 L14e、L8e、S4 和 S8 在玉米杂交种与亲本苗
期根系中差异表达，其中 L14e 蛋白为杂种特异表
达，L8e 和 S4 蛋白为单亲沉默，S8 为中亲表达［22］。
Marcon 等［23］研究也发现，核糖体蛋白在杂交种和
亲本的种子根中表现为高亲或超高亲表达模式。据
此推测，核糖体蛋白在玉米杂交种与亲本根系中差
异表达可能与杂交种根系快速生长有关，进而造成
了玉米根系杂种优势的表现。
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2015,Vol.31,No.1074
2.3 在叶片上的研究
叶片是维管植物营养器官之一，能够进行光合
作用合成有机物，并有蒸腾作用，提供根系从外界
吸收水和矿质营养的动力。有关玉米叶片杂种优势
的蛋白质组学研究还较少，仅我国科学工作者有研
究报道。如郭宝健等［24］首次以发芽第 5 天的第 3
片叶基部为材料，采用双向电泳技术，建立了玉米
强优势杂交种 Mo17×B73 及其亲本的蛋白差异表达
谱，结果显示，在检测到的 630 个蛋白质点中，有
52 个蛋白质点在杂交种与亲本之间的差异表达，涉
及单亲沉默（15 个）、偏高亲（13 个）、偏低亲（8
个）、杂种上调（6 个）、杂种下调（7 个）和杂种特
异表达模式（3 个）等 6 种表达类型。另外，Guo 等［25］
进一步分离了玉米杂交种和亲本第 3 片叶基部的细
胞核，并进行了蛋白质组学分析，结果总共检测到
441 个蛋白点在核内表达，其中，52 个蛋白点在杂
交种和亲本中发生了差异表达，16 个为非加性表达
模式。蛋白功能鉴定结果显示，一个肌动蛋和一个
组蛋白赖氨酸甲基转移酶 EZ3 在杂交种叶片中为偏
高亲表达［24］，而 3 个肌动蛋白和一个乙酰辅酶 A
合成酶在杂交种叶片的细胞核内也为偏高亲表达模
式［25］。基于以上研究推测，在玉米叶片杂种优势
形成的过程中，肌动蛋白在杂交种中的表达上调可
能有利于细胞的形态建成，从而促进杂交种叶片的
生长发育，而蛋白赖氨酸甲基转移酶 EZ3 和乙酰辅
酶 A 合成酶在杂交种中的高丰度表达可能会促进杂
交种中组蛋白的修饰过程，从而导致表观遗传现象
出现。
2.4 在雌穗上的研究
研究表明，在产量构成因素中，玉米杂交种在
穗粒数上的优势最为明显［26，27］。雌穗是产生籽粒的
唯一器官，目前，有关玉米穗粒数杂种优势的分子
机理研究仍主要依赖 QTL 和基因芯片等技术，已经
定位了一些与产量相关联的 QTL［26］，也筛选出了一
些差异表达基因［28，29］，但是在蛋白水平上的研究迄
今仅有两篇。鉴于玉米开花期的幼穗代谢活力异常
旺盛，其大小与产量显著相关的原因［30］，所以两篇
报道所用材料均为开花期的玉米雌穗。
Dahal 等［30］以一个低杂优杂交种（B73×N192）
和两个高杂优杂交种（B73×Mo17 和 B73×NC350）
刚刚发生花丝的雌穗为研究对象，利用 2D DIGE 结
合 LC-Q-TOF MS 鉴定技术研究发现，相较于低杂
优杂交种 B73×N1926，在两个高杂优杂交种中有 6
个蛋白点发生了差异表达，其中翻译延伸因子 2 亚
基、t 结合蛋白 γ 亚基和一个未知蛋白等 3 个蛋白
在 B73×Mo17 和 B73×NC350 两个杂交种中的表达
丰度要低于 B73×N192 杂交种，而甘油醛 3 磷酸脱
氢酶（GADPH）、r40c1 蛋白和谷胱甘肽 S 转移酶等
3 个蛋白则正好相反。此外，相较于低杂优杂交种
B73×N1926，在 B73×Mo17 杂交种中的 6 个蛋白点
和 B73×NC3507 杂交种中的 7 个蛋白点的表达水平
发生了改变，其中在 B73×Mo17 杂交种中的 6 个蛋
白有 3 个（3 磷酸甘油酸激酶、DREPP2 蛋白和细胞
质苹果酸脱氢酶）为上调表达，另外 3 个（ATP 依
赖 CLP 蛋白酶、丝氨酸羟基脱氢酶和 GST IIIA）为
下调表达，而在 B73×NC350 杂交种中差异表达的 7
个蛋白中，2 个 β 葡萄糖苷酶、果糖激酶 1、线粒体
MDH 蛋白和肌动蛋白解聚因子 3 等 5 个蛋白上调表
达，其余 2 个蛋白（类 r40c1 蛋白和盐胁迫响应蛋
白）下调表达。进一步分离雌穗线粒体蛋白质组分
析发现，在检测到的 846 个蛋白点中，有 27 个蛋
白在高杂优杂交种和低杂优杂交种中发生了差异表
达，其中 9 个蛋白点在两个高杂优杂交种中均为上
调表达，分别是琥珀酸脱氢酶黄素蛋白、醛脱氢酶 2、
二氢硫辛酰胺脱氢酶、甲酸盐脱氢酶 1、NADH 脱
氢酶 I 24 kD 亚基、脂肪酶、富甘氨酸 RNA 结合蛋
白和两个未知蛋白，5 个为下调表达，包括复合体 I
75 kD 亚基、茉莉酸诱导蛋白、GRBP7 和两个未知
蛋白。
最近，郭宝健等［31］以玉米强优势杂交种豫玉
22 及其亲本综 3 和 87-1 的花器官形成期雌穗为材料，
采用高通量的 2-DE 和 MALDI TOF MS 技术进行研究。
结果发现，在检测到的 1 290 个蛋白点中，有 114
个（8.84%）在杂交种与亲本之间的表达差异达到
显著水平，其中 65 个蛋白点可解释为显性效应，另
外 34 个可解释为超显性效应，其余为加性表达。蛋
白鉴定结果表明，104 个差异表达蛋白点涉及代谢、
信号转导、能量、转录、蛋白质合成、蛋白运输与
储藏、细胞生长与分裂、细胞结构、抗病防御、次
2015,31(10) 75冯万军等：蛋白质组学技术在玉米杂种优势研究上的应用进展
生代谢、转座子及功能未知和假定蛋白等 12 个功能
类别，其中海藻糖合酶和 6-磷酸海藻糖合酶为单亲
表达型，可能导致杂交种中海藻糖代谢途径的改变，
从而影响玉米杂交种雌穗的发育，进而导致产量杂
种优势的出现。
综上所述，在杂交种和亲本的幼穗中，大量蛋
白发生了表达变化，其中参与糖酵解、TCA 循环以
及海藻糖代谢途径的蛋白可能在玉米穗粒数杂种优
势的形成过程中起关键作用，同时这些结果也印证
了杂种优势形成的分子机理异常复杂的说法，即使
对于同一性状采用不同组合结果可能也有所不同。
3 结语
杂种优势是生物界普遍存在的一种现象，虽然
在农业生产中已广泛应用，但杂种优势形成的分子
机理仍不清楚。玉米是杂种优势利用最早，并在世
界范围内普及推广最有成效的作物。利用蛋白质组
学技术，对玉米杂种优势形成的分子机理研究已经
展开，涉及根系、叶片、种子胚等多个性状。综合
来看，鉴定出的蛋白多为结构蛋白，而一些参与转
录、翻译调控的蛋白则较少，这可能与这些调控蛋
白存在特殊的亚细胞结构内，而且表达量较低有关。
基于此，针对特定组织器官，分离出其亚细胞结构
（叶绿体、线粒体和细胞核等）内的蛋白质，才有可
能筛选到重要的调控因子，再结合全蛋白质组进行
分析，或许能够更清楚地揭示调控蛋白和结构蛋白
之间的关系。此外，蛋白质组学技术是一种高通量
的研究手段，一次可以鉴定数千个蛋白，众多蛋白
质在特定性状上的作用仅仅停留在推测水平上。转
基因或基因沉默手段是鉴定基因生物学功能的有效
方法，并有部分研究报道针对筛选出的基因进行了
生物学功能鉴定［17］，但也是选取了一两个基因。若
想通过转基因或者基因沉默手段，同时进行成百上
千个基因的生物学功能鉴定是绝对不可能的，这就
要求蛋白质组学与表型组学、基因组学、代谢组学、
转录组学等各相关学科联合起来，筛选出重要的调
控基因，构建合理的分子调控网络，再有针对性的
进行生物学功能鉴定，从多角度全面解释玉米杂种
优势形成的分子机理。
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（责任编辑 狄艳红）