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生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN 2013年第3期
油橄榄（Olea euyopaea L.）为木犀科（Oleaceae）
木犀榄属（Olea Linn.）植物，原产于小亚细亚和叙
利亚及其东部邻近地区，后扩展到希腊，是地中海
地区重要的亚热带常绿果树和木本油料树种。油橄
榄品种繁多，据统计，世界各地油橄榄自产品种共
计 1 275 个，中国现有登记品种共 158 个［1］。我国
于 1964 年开始油橄榄的引种，之后开展了大量的栽
培和品种选育等方面的研究［2］，但由于引种的渠道
较多、管理不够完善，加上长期的人工选育，使得
品种同名异物、同物异名的现象较为严重，给生产
和科研带来很多不便，采用分子标记技术进行油橄
收稿日期 ：2012-09-24
基金项目 ：云南省重点新产品开发计划项目（2009BB006）
作者简介 ：陈海云，女，助理研究员，研究方向 ：经济林良种选育及栽培 ； E-mail: kmchenhy@163.com
通讯作者 ： 陈少瑜，女，研究员，博士，研究方向 ：林木遗传育种与种质资源保护 ；E-mail: sherry9872@yahoo.com.cn
宁德鲁，男，研究员，研究方向 ：经济林良种选育及栽培技术等 ；E-mail: ningdelu@126.com
48 个油橄榄品种的遗传多样性及聚类分析
陈海云1  陈少瑜1  宁德鲁2  李瑞1  李勇杰2  毛云玲1  吴涛1
（1. 云南省林业科学院 云南省森林植物培育与开发利用重点实验室 国家林业局云南珍稀濒特森林植物保护和繁育重点实验室，
昆明 650204 ；2. 云南省林业科学院，昆明 650204）
摘 要 ： 采用 ISSR 分子标记技术对 48 个引种和选育的油橄榄品种进行遗传多样性和聚类分析。11 条筛选出的引物共扩增
出 106 条 DNA 谱带，其中有 99 条为多态性条带，多态位点百分率为 93.40%。数据表明所分析的油橄榄种质具有丰富的遗传多样性。
根据各品种的 Nei’s 遗传距离，运用 UPGMA 方法构建了所有品种的聚类图，结果 48 个油橄榄品种被聚成了 4 个大类 ；84.6% 的
国内选育品种聚于 2 个类群中 ；多数引种品种并没有按照地理起源而是依据引种材料来源地和主要用途聚类。研究结果为油橄榄
种质资源的利用以及进一步的良种选育提供参考。
关键词 ： 油橄榄 遗传多样性 聚类分析
Genetic Diversity and Clustering Analysis on 48 Olive Cultivars
Chen Haiyun1 Chen Shaoyu1 Ning Delu2 Li Rui1 Li Yongjie2 Mao Yunling1 Wu Tao1
（1. Key Laboratory of Forest Plant Cultivation and Utilization，Yunnan Academy of Forestry，Kunming 650204 ；2. Institute of Economic
Forest Trees，Yunnan Academy of Forestry，Kunming 650204）
Abstract:  Inter-simple sequence repeat（ISSR）molecular markers were applied to analyze genetic diversity and clustering of 48
introduced and breeding olive cultivars. 106 bands were amplified by 11 selected primers，among which 99 bands were polymorphic. Percentage
of polymorphic loci was 93.40%，which showed a rich genetic diversity in the collection. Based on Nei’s genetic distances，dendrogram of 48
cultivars was constructed through unweighted pair-group method（UPMGA）. 48 cultivars were clustered into 4 main groups. 84.6% of native
select and breeding cultivars were clustered into 2 groups and most of introduced cultivars were clustered based on their directly introducing
places and main usage. The results will provide references for olive resource utilization and further genetic improving.
Key words:  Olea euyopaea L. Genetic diversity Clustering analysis
榄品种鉴定、分类和遗传多样性研究，探讨品种间
的亲缘关系，对油橄榄品种资源的规范管理以及进
一步遗传育种有重要意义。
近 年 来， 国 外 已 有 一 些 采 用 RAPD，AFLP，
SSR 和 ISSR 等分子标记技术进行油橄榄品种鉴定和
遗传多样性研究的报道［3-7］，而国内这方面的研究
还非常缺乏。仅见邱源等［8］采用 RAPD 技术对 23
个引种的油橄榄品种进行分类和鉴定研究，以及马
万里等［9］运用 RAPD 技术进行了澳大利亚油橄榄品
种的鉴定研究。鉴于此，本研究拟采用成本低、稳
定高、操作简单、重复性强的 ISSR 分子标记技术对
2013年第3期 97陈海云等 ：48 个油橄榄品种的遗传多样性及聚类分析
云南省永仁县油橄榄品种资源收集圃中的 48 个油橄
榄引种和选育品种进行遗传多样性和聚类分析，为
这些油橄榄品种资源的规范管理、进一步的开发利
用和良种选育提供基础资料。
1 材料与方法
1.1 材料
分析材料来源于收集种植在云南省楚雄州永仁
县油橄榄品种资源收集圃的 48 个油橄榄品种（表
1），其中包括 35 个引种品种（1-35），13 个国内选
育品种（36-48）。以嫩叶为提取基因组 DNA 的材料。
采集嫩叶后放入装有硅胶的自封袋中，带回实验室
置 -20℃冰箱保存备用。
1.2 方法
1.2.1 基因组 DNA 的提取及质量检测 采用植物基
因组 DNA 提取试剂盒（Tiangen）提取 48 个油橄榄
品种的基因组 DNA，0.8 % 琼脂糖凝胶电泳检测提
取的 DNA，具体方法见文献［10］。
1.2.2 ISSR-PCR 扩增 扩增体系：总体积 20 μL 中含
1×Taq Buffer，3.5 mmol/L Mg2+，0.4 mmol/L dNTPs，
1.0 μmol/L 引物，1.0 U Taq DNA 聚合酶，20 ng DNA
模板 ；反应程序 ：94℃预变性 5 min ；94℃变性 30
s，50-55 ℃ 退 火 30 s，72 ℃ 延 伸 2 min，40 循 环 ；
72℃延伸 10 min，4℃保存。用筛选出的清晰稳定、
多态性强的 11 条引物（北京奥科鼎盛生物技术有
限公司合成）对 48 个品种样品进行扩增。各引物
的序列、退火温度见表 2。扩增产物于 2.0% 的琼
脂糖凝胶电泳，电泳缓冲液为 0.5×TBE，电泳电压
为 4 V/cm，电泳结束后在凝胶紫外成像仪上观察、
拍照。
1.2.3 数据统计与遗传分析 根据 DNA Marker 判
读电泳图谱中扩增条带的分子量大小及有无，同
一位点有条带的记为“1”，无条带的记为“0”。
采用 Excel 软件对胶板样本条带进行转化，构建
0/1 数 据 矩 阵。 以 Excel 软 件 的 数 据 记 录 为 基 础，
利 用 DCFA1.1 软 件 将 ISSR 谱 带 统 计 结 果 转 换 为
POPGENE 软件适用文件，根据 POPGENE 计算得到
的 Nei’s 遗传距离和遗传相似性系数，基于各样本
的遗传距离或遗传相似性系数数据，运用 NTSYSpc
2.10 软件进行所有样本的 UPGMA 聚类。
2 结果
2.1 ISSR-PCR扩增结果
用筛选出的 11 条 ISSR 引物对 48 个样品进行扩
增，图 1 为引物 826 和引物 866 对部分样品的扩增
图谱 ；扩增的统计结果列于表 2。由表 2 可见，11
条引物一共扩增出 106 条 DNA 谱带，平均每条引物
扩增 9.63 条带。各条引物扩增的条带数 3-16 条不等，
其中引物 UBC-826 扩增的条带数最多（16 条），引
物 UBC852 的最少，仅有 3 条。扩增的条带分布在
300-2 600 bp 之间，主要分布区间为 500-1500 bp。
由扩增图谱（图 1）可以直观看到，所有样品有相
同的扩增位点，也有范围较广的特异扩增位点，一
定程度上说明所分析的油橄榄品种间的同源性，以
及其遗传背景的复杂性和多样性。
2.2 遗传多样性状况
由表 2 可见，106 个扩增位点中有 99 个为多
态性位点，总的多态位点百分率为 93.40%。其中
UBC-814、UBC-816、UBC-826 和 UBC-874 等 4 条
引物扩增产物的多态位点百分率皆为 100%，引物
M 1 2 3 4 5 6 7 8 9 M 10 11 12 13 14 15 16 17 18 M 1 2 3 4 5 6 7 8 9 M 10 11 12 13 14 15 16 17 18
2000
bp
1000
750
500
250
A B
图 1 引物 826（A）和 866（B）对部分油橄榄样品的 ISSR 扩增图谱
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第3期98
表 1 48 个油橄榄品种原产地、来源及主要用途
样品编号 中文名称 英文名称 原产地 来源地 收集时间 主要用途
1 阿斯 Ascolano Tenera 意大利 武都 2008 T
2 科拉蒂 Coratina 意大利 武都 2008 O
3 配多灵 Pendolino 意大利 武都 2008 O
4 莱星 Leccino 意大利 武都 2008 O
5 奥托卡 Ottibratica 意大利 达州 2010 O
6 沃丽 Rosciola 意大利 达州 2010 O
7 莫约拉 Moraiolo 意大利 达州 2010 O
8 格里昂 Grignan 意大利 达州 2010 O
9 德里达 Dritta 意大利 达州 2010 O
10 佛奥 Frantoio 意大利 西昌 2008 O
11 贝拉 Berat 阿尔巴尼亚 广元 2010 T
12 爱桑 Elbasan 阿尔巴尼亚 广元 2010 O/T
13 卡林 Kaliniot 阿尔巴尼亚 广元 2010 O/T
14 米扎 Mixaj 阿尔巴尼亚 达州 2010 O
15 切姆拉 Chemlal de Kabylie 阿尔及利亚 武都 / O
16 卢克斯 Lucques 法国 达州 2010 T
17 沙龙奎 Salonenqne 法国 达州 2010 O/T
18 皮削利 Picholine Languedoc 法国 武都 2008 O/T
19 坦彩 Tanche 法国 武都 2009 O/T
20 苏里 Soury 黎巴嫩 广元 2010 O/T
21 小尼 Nikiskii 前苏联 武都 2010 O/T
22 格罗桑 Gorossanne 西班牙 武都 2010 O/T
23 豆果 Arbequina 西班牙 希腊 2009 O
24 豆果优 Arbequina Selec 西班牙 希腊 2009 O
25 皮瓜尔 Picual 西班牙 希腊 2009 O
26 卡拉蒙 Kalamon 希腊 武都 2008 O/T
27 美加里 Megaritiki 希腊 希腊 2011 O/T
28 米提尼 Adramittini 希腊 希腊 2009 O
29 超克 Chalkidikis 希腊 希腊 2009 T
30 亢朵 Chondrolia 希腊 希腊 2010 O/T
31 柯基 Koroneiki 希腊 希腊 2009 O
32 柯基优 Koroneiki Selec 希腊 希腊 2009 O
33 贝翠丽 -p Koutsourelia-Patrina 希腊 希腊 2010 O/T
34 贝翠丽 -t Koutsourelia 希腊 希腊 2010 O/T
35 盖得 Gaidourelia 希腊 希腊 2010 O/T
36 中山 国内选育 武都 /
37 九峰 国内选育 武都 2010
38 鄂植 8 号 国内选育 武都 2008
39 城固 1 号 国内选育 武都 /
40 城固（武） 国内选育 武都 /
41 城固 31 国内选育 广元 2010
42 城固 53 国内选育 广元 2010
43 城固 32 国内选育 广元 2008
44 涛源 1 号 国内选育 永胜 2008
45 尖叶木樨榄 国内选育 昆明
46 杂交 1 号 国内选育 昆明 2008
47 杂交 2 号 国内选育 昆明 2008
48 杂交 3 号 国内选育 昆明 2008
T ：果用 ；O ：油用
2013年第3期 99陈海云等 ：48 个油橄榄品种的遗传多样性及聚类分析
UBC-852 扩增的位点数最少，多态百分率也最低，
仅有 66.67%。可见，云南永仁县油橄榄品种资源收
集圃中收集的油橄榄品种资源具备了较高的遗传多
样性和丰富的遗传基础。
表 2 用以 ISSR 扩增的 11 条引物序列、退火温度及对 59 个品种的扩增结果
引物编号 序列 退火温度（℃） 条代数 多态性条代数 多态位点百分率（%） 范围（bp）
UBC-814 （CT）8A 52.0 7 7 100 2000-900
UBC-816 （CA）8T 55.0 8 8 100 1700-600
UBC-823 （TC）8C 55.0 8 7 87.50 1900-650
UBC-825 （AC）8T 55.0 11 10 90.91 2000-380
UBC-826 （AC）8C 52.0 16 16 100 1900-320
UBC-852 （TC）8RA 55.0 3 2 66.67 1800-1100
UBC-855 （AC）8YT 55.0 10 9 90.00 2000-650
UBC-866 （CTC）6 55.0 10 9 90.00 2400-600
UBC-874 （CCCT）4 52.0 11 11 100 2600-900
UBC-876 （GATA）2 50.0 8 6 75.00 1800-300
UBC-889 DBD（AC）7 55.0 14 12 85.71 1700-650
总数 / 比例（%） 106 99 93.40% 2600-320
Y =（C，T）；D =（A，G 或 T）；B=（C，G 或 T）；R（A，G）
2.3 UPGMA聚类结果
根据 POPGENE 计算得到各品种的 Nei’s 遗传
距离和遗传相似性系数，运用 NTSYSpc 2.10 软件
进行所有品种的 UPGMA 聚类（图 2）。图中以遗传
距离 0.171 处作一结合线，可以将所有 48 个品种分
成 4 个大类 ：第Ⅰ类有 6 个品种，除来源于达州的
奥托卡和米扎两个引种品种外，其他 4 个品种皆为
昆明本地选育的品种，包括 3 个杂交品种和 1 个亲
本，这一类又可分为 2 个亚类Ⅰ-ⅰ和Ⅰ-ⅱ，每个
亚类各包含了 3 个品种。第Ⅱ大类包含有主要来源
于希腊和武都的 13 个引种品种以及大部分国内选育
品种（7 个）的共 20 个品种，其中国内选育的 7 个
品种全部归并于Ⅱ-ⅰ亚类中，直接引种于希腊的柯
基、柯基优、贝翠丽 -p 和贝翠丽 -t 全部聚在了Ⅱ-ⅱ
亚类中。第Ⅲ类仅包含皮瓜尔、格罗桑、皮削利和
沃丽 4 个品种。第Ⅳ大类共有 18 个品种，其中 16
个为引种品种，主要来源于希腊和广元，只有 2 个
品种（城固 31 和城固 32）为国内选育的品种。这
一大类在 0.150 出被分成了 4 个亚类，Ⅳ-ⅰ仅有莫
约拉 1 个品种 ；Ⅳ-ⅱ包含切拉姆、城固 32、城固
31、卡林和爱桑 5 个品种，国内选育的 2 个品种在
此亚类中 ；Ⅳ-ⅲ亚类包含有 12 个品种，全部都是
引种品种，直接引种于希腊的 7 个品种全部归类于
其中。
3 讨论
本研究用筛选出的 11 条 ISSR 引物对 48 个样
品进行扩增，在全部 106 个扩增位点中有 99 个为
多态性位点，总的多态位点百分率为 93.40%，数据
表明油橄榄品种间的多态性比较高。这可能是广泛
的种质起源以及漫长的进化和长期的人工选育的结
果［11］，这一结果从分子水平上初步证明了油橄榄种
质广泛和复杂的遗传背景。另一方面也揭示了云南
永仁县油橄榄品种资源收集圃中收集的油橄榄品种
资源具备丰富的遗传基础，这些资源为进一步油橄
榄种质的开发和利用提供了物质基础。
根据各品种的 Nei’s 遗传距离（或遗传相似性
系数），进行所有品种的 UPGMA 聚类，结果 48 个
油橄榄品种被聚成了 4 个大类，其中第Ⅰ大类包含
2 个亚类，第Ⅱ大类包含 2 个亚类，第Ⅲ大类仅有
1 个亚类，第Ⅳ大类包含 3 个亚类。对各大类及亚
类的品种进一步分析，国内选育品种基本聚类于 2
个类群中，其中 3 个杂交品种及其亲本位于第Ⅰ大
类（占 30.8%），7 个品种（占 53.8%）聚类于Ⅱ-ⅰ
亚类中，这 2 个类群中国内选育品种占到了总数的
84.6%，只有 15.4% 的国内选育品种（2 个）列于
Ⅳ-ⅱ亚类中 ；另外，从聚类结果看，大多数引种品
种并没有按照地理起源（原产地）而更多是依据引
种材料来源地和主要用途来聚类的，例如第Ⅱ大类
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013年第3期100
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ḟสՈKoroneiki Selec.ᐼ㝺ᐼ㝺
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Č-ξ
Č-ο
图中各品种标注依次为 ：中文名称、英文名称、原产地和引种材料来源地
图 2 48 个油橄榄品种的 UPGMA 聚类
2013年第3期 101陈海云等 ：48 个油橄榄品种的遗传多样性及聚类分析
中的品种主要来源于武都和希腊，而第Ⅳ大类的品
种材料主要来源于希腊和广元 ；著名的果用品种超
克、贝拉聚于Ⅳ - ⅲ亚类中，卢克斯和阿斯聚于Ⅱ - ⅰ
亚类中。可见，在漫长的人类利用油橄榄种质资源
的过程中，由于广泛、复杂的引种和选育，造成以
生长、经济性状和抗性等为主要目标的选择和引种
压力和油橄榄种质间频繁的基因交流，进而导致本
研究的聚类结果。这一结果与 Claros 等［12］、Besnard
等［13］、Rotondi 等［14］ 和 Hagidinitrious 等［4］ 的研究
结果相似，他们分别对希腊和意大利主栽品种进行
了 RAPD、AFLP、SSR 及聚类分析，结果表明由于
不同地域间频繁的品种交换，导致划分的类群与其
地理起源没有明显的关系，而与果实的大小和用途
明显相关。在油橄榄的杂交育种实践工作中可以借
鉴本项研究的聚类结果，即选择亲缘关系较远的育
种材料为亲本，以选育出更为优势、更符合当地发
展的油橄榄优良品种。
4 结论
本研究采用 ISSR 分子标记技术对云南省永仁县
油橄榄品种资源收集圃中收集的 48 个油橄榄品种资
源进行了遗传多样性和 UPGMA 聚类分析，研究结
果表明，所收集的油橄榄品种具有丰富的遗传多样
性（多态位点百分率达 93.40%），基于遗传距离的
UPGMA 聚类表明大多数引种品种并没有按照地理起
源（原产地），而主要是根据引种材料来源地和主要
用途进行聚类的。
参 考 文 献
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（责任编辑 李楠）