全 文 ：·综述与专论· 2014年第9期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY BULLETIN
植物寄生线虫是重要的植物病原物之一，分布
广，种类多，主要包括根结线虫、松材线虫、大豆
孢囊线虫、茎线虫及香蕉穿孔线虫等［1］，据不完全
统计，全世界每年因寄生线虫造成的农作物经济损
失约在 1 000 亿美元以上［2］。长期以来，广泛使用
化学药剂对线虫病害进行防治虽取得较好的效果，
但存在高毒、高残留的弊端［3］。近年来，随着人们
环保意识的增强和高毒、高残留农药的禁用，生物
防治日益受到重视，并且被认为是最具发展前景的
防治手段［4］。为此，国内外学者开展了大量的研究
工作，对植物寄生线虫有生防潜力的微生物已成为
研究的热点［5］。目前从土壤微生物中分离出的被应
用到生产实践中的生防菌有阿维链霉菌、芽孢杆菌、
淡紫拟青霉等，且由阿维链霉菌开发的高效、低毒、
收稿日期 ：2014-02-19
基金项目 ：山东省“泰山学者”建设工程专项经费，青岛农业大学高层次人才基金项目（631346）
作者简介 ：江绪文，男，博士，讲师，研究方向 ：种子科学 ；E-mail ：mjxw888@163.com
通讯作者 ：李贺勤，女，博士，讲师，研究方向 ：微生物资源利用 ；E-mail ：hqliaau@163.com
植物内生菌防治植物寄生线虫的研究进展
江绪文  李贺勤 
（青岛农业大学农学与植物保护学院，青岛 266109）
摘 要： 植物内生菌作为生物防治中的天然资源菌，已引起越来越多研究者的关注。从植物内生菌的分布和种类、分离培养、
活性筛选、活性物质成分以及防治植物寄生线虫的作用机理几方面内容进行综述，并对植物内生菌防治植物寄生线虫的相关问题
及发展趋势进行探讨，以期为今后深入开展相关研究提供参考。
关键词 ： 植物内生菌 植物寄生线虫 生物防治
Advances in the Study of Endophytes to Control Plant
Parasitic Nematodes
Jiang Xuwen Li Heqin
（College of Agronomy and Plant Protection，Qingdao Agricultural University，Qingdao 266109）
Abstract: Endophyte as a biocontrol agent of natural resources, has attracted more and more interest of the researchers. In this paper, the
types and distribution, methods of isolation, culture and screening, bioactive substances, mechanism of nematicidal endophyte were reviewed,
and the problem and possible future direction of nematicidal endophyte were discussed. To provide theoretical reference for correlative research
on nematicidal endophyte.
Key words: Endophyte Plant parasitic nematodes Biocontrol
广谱的阿维菌素已进行商业化生产，被广泛应用，
发展前景广阔。但近年来从土壤微生物中获得对植
物寄生线虫有生防作用菌株的比例逐年下降，而从
另一类较新的微生物类群——植物内生菌中分离出
对植物寄生线虫有生防作用菌株的研究受到人们的
重视，成为分离获得植物寄生线虫生防菌的重要来
源。因此，本研究是从植物内生菌的分布和种类、
分离培养、活性筛选、活性物质成分以及防治植物
寄生线虫的作用机理几方面进行综述，并对植物内
生菌防治植物寄生线虫的相关问题及发展趋势进行
了探讨，以期为深入开展相关研究提供参考。
1 分布和种类
植物内生菌（Endophyte）指那些在生活史的某
一阶段或者全部阶段生活在健康植物组织或器官内
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第9期8
的真菌、细菌或放线菌，被感染的宿主植物不表现
外在症状［6］。在目前研究过的所有植物中均发现内
生菌［7，8］，它们存在于植物的根、茎、叶、花、果
实等各个部位［9］。目前已报道的内生细菌超过 129
种（隶属于 54 个属），内生真菌达到 171 个属，内
生放线菌主要为链霉菌（Streptomyces）、链轮丝菌
（Streptoverticillum）、游动放线菌（Antinoplanes）、诺
卡氏菌（Nocardia）、小单胞菌（Micromonospora）［10］。
可见，植物内生菌在植物体内的分布具有普遍性和
多样性的特点，这为开展植物内生菌防治植物寄生
线虫的研究提供了有利资源。目前已发现的具有
防治植物寄生线虫作用的内生真菌有尖孢镰刀菌
（Fusarium oxysporum）［11］、菜豆拟茎点霉（Phomopsis
phaseoli）、Melanconium betulinum［12］、Geotrichum
sp.AL4［13］、球毛壳菌（Chaetomium globosum）［14］等；
内生细菌有假单胞菌属（Pseudomonas sp.）［15］、嗜
麦芽窄食单胞菌（Stenotrophomonas maltophilia）［16］、
缺陷短波单胞菌（Brevundimonas diminuta）［17］、枯
草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）［18］等 ；内生放线菌如
I07A-01824［19］等。
2 分离培养方法
植物内生菌的分离方法主要有两大类 ：一类为
传统的分离培养方法 ；另一类为新近发展起来的非
培养方法［20］。传统的培养法分离植物内生菌有很大
的局限性，主要归因于人们对植物内生菌的认识还
不够全面客观，许多内生菌的生长条件还未确定 ；
其次，在筛选过程中，受培养基选择性的限制，很
多寄生程度高、与寄主植物密切相关的固有菌会被
漏掉。因此，约有 90%-99% 的环境微生物用传统
的培养法无法进行分离［21，22］。但因为传统的培养法
能够得到菌株实体，所以在新物种资源的发掘等方
面有着不可替代的作用，仍是微生物资源开发利用
的主要方法［23］。研究植物内生菌次生代谢产物及其
生物活性，多采用传统的分离培养法。由于分离培
养法具有局限性，为了获得尽可能多的内生菌，一
般采用多种分离培养基对内生菌进行分离。目前，
国内学者在分离内生真菌中常用 PDA 培养基、察氏
培养基等，为了抑制细菌和其他杂菌的生长，通常
还将选择性生长抑制剂加入到分离培养基中［24］；分
离内生细菌常用牛肉膏蛋白胨（NA）、Luria-Bertani
培养基（LB）等 ；分离放线菌常用高氏一号培养基、
黄豆粉琼脂培养基等，为防止生长快的菌种阻止或
掩盖生长缓慢菌种，营养贫乏的培养基也常用于分
离内生菌。在进行植物内生菌群落结构多样性研究
及种属鉴定时常用非培养法。
3 活性筛选方法
在植物内生菌杀线虫活性筛选时，一般采用室
内离体试验和盆栽测效试验相结合的方法进行。杀
线虫毒力测定和孵化抑制活性测定主要是触杀法（浸
渍法），即将供试线虫或卵囊放入已配好的内生菌发
酵提取物的药液中，经一定时间处理后，在解剖镜
下检查线虫死活和被击倒的情况［25，26］或孵化率和
线虫卵的发育进度［27-29］。繁殖抑制测定一般采用药
剂培养基法、棉球法和培养基喷雾法，这 3 种方法
的不同之处在于药剂培养基法是将药剂与培养基混
合制成药剂培养基，然后再往培养基上接种供试线
虫［30］；棉球法是将药剂和供试线虫注入培养基的棉
球上［31］；而培养基喷雾法是将药液直接喷雾在接种
供试线虫的培养基上［32］。忌避活性测定一般采用药
剂培养基法和棉球法，这里的药剂培养基法是将培
养基配成一定浓度的药剂培养基，待培养基完全凝
固后，将药剂培养基和对照培养基分别从各自中间
分开，然后对半互换，在培养基上接种菌株，待菌
长满平板后在分界线的中央放入脱脂棉球，接种供
试线虫，一定时间后分别取药剂培养基和对照培养
基分离并计线虫数［26］；而棉球法是在培养皿的中间
和边缘分别放置脱脂棉球，中间棉球接种线虫，一
边棉球加药液，一边棉球加溶剂做对照，一定时间
后分别检查两边棉球上线虫数［31，33］。虽然繁殖抑
制测定和忌避活性测定都用到了药剂培养基法和棉
球法，但在操作上还是有区别的。利用药剂培养基
法进行繁殖抑制测定时，培养皿里的药剂培养基和
对照培养基各自是完整的 ；在进行忌避活性测定时，
培养皿里的药剂培养基和对照培养基分别从各自中
间分开，然后对半互换。利用棉球法进行繁殖抑制
测定时，是将药剂和供试线虫注入培养基的同一个
棉球上 ；在进行忌避活性测定时，是将药剂和供试
线虫注入培养基的不同棉球上。盆栽试验一般采用
2014年第9期 9江绪文等：植物内生菌防治植物寄生线虫的研究进展
灌根法或浸根法进行研究［34］。灌根法是将一定浓度
的内生菌发酵液或菌液灌入植株根区的一种施药方
法 ；浸根法是将植物根系在一定浓度的内生菌发酵
液或菌液中浸泡一定时间后再移栽的一种施药方法。
4 活性物质成分
对植物内生菌的研究尽管起步较晚，但发展很
快。植物内生菌代谢产物繁多，目前已发现的主要
生物活性物质有萜类、生物碱、皂苷类、芳香类、
苯丙烷类、有机酸类、多肽类等化合物［35，36］。关
于植物内生菌杀线虫及其活性物质的研究虽然也取
得了一定进展，但还处于起步阶段。一方面，仅有
少数分离自植物内生菌的杀线虫化合物被报道，如
乙酸［11，37］，Pregaliellalactone［38］，3-hydroxypropionic
acid［12］，l-（2，4-dihydroxyphenyl）-ethanone、
1 -［（2R*，4S*，5S*） -2 -ch lo ro -4 -methy l - l，
3-oxazinan-5-y1］ethanone 和 1-［（2R*，4S*，5R*）-
2- chloro-4- methyl-1，3-oxazinan-5-y1］ethanone［13］，
Chaetoglobosin A［14］，（R）-（-）-2-ethylhexan-1-ol［17］
和不饱和脂肪酸 5，8-二烯十四酸［19］等。另一方面，
从桂皮［39］、香蕉［40，41］、衣索比亚咖啡［42］、黑胡椒［43］、
野生大豆［44］等植物中分离出对植物寄生线虫或卵
有毒杀或抑制作用的内生菌，但这些内生菌杀线虫
活性的有效成分尚不清楚，有待进一步研究。
5 防治植物寄生线虫的作用机理
植物内生菌防治植物寄生线虫的机理研究目前
还不多，因此，对其作用机理还不太清楚，研究者
普遍认为主要表现在通过产生杀线虫活性代谢物质
影响植物寄生线虫体内各种酶和代谢反应，改变根
系分泌物影响植物寄生线虫的卵孵化以及线虫的寄
生，与植物寄生线虫竞争营养物质和空间位点影响
线虫的侵染，增强宿主植物的抵抗力、诱导植物产
生系统抗性等几个方面［45］。
5.1 产生杀线虫活性代谢化合物
线虫体内存在有各种水解酶类、氧化还原酶和
转移酶类等，这些酶对线虫的生存为害有着重要的
作用［46］。多数内生菌对植物寄生线虫的影响是通过
产生次生代谢产物对线虫体内不同酶系和代谢反应
的作用而致使线虫活性下降甚至死亡。李洪涛等［47］
初步确定了 S506 对线虫的杀伤作用主要是胞外代谢
产物。罗红丽等［48］通过研究链霉菌和诺卡氏菌菌株
对根结线虫卵的寄生率和幼虫死亡率情况，推测菌
株对根结线虫的拮抗机制可能与菌株的代谢活性产
物有关。蜡样芽孢杆菌（Bacillus cereus）能产生胞
外蛋白酶，水解包括线虫角质层和胶原等，造成线
虫内溶物的泄漏，最终杀死线虫［49］。有些细菌产生
杀线虫毒素，如苏云金杆菌（Bacillus thuringiensis）
在代谢过程中产生晶体蛋白毒素，引起线虫肠内膜
渗透性增大，从而破坏线虫肠道组织，致使线虫死
亡［50］。有些植物内生细菌如荧光假单胞菌 89B-61
（Pseudomonas fluorescens 89B-61）［51］、泡囊假单胞菌
IN884（Brevundimonas vesicularis IN884）［52］ 以 及 枯
草芽孢杆菌［53］的代谢物也能够防治南方根结线虫。
5.2 改变寄主根系分泌物
根系分泌物能影响线虫卵孵化、线虫趋向于
根的运动、线虫与寄主的识别及在根上的寄生与分
布［54］。王雪等［55］研究发现感病大豆品种根系分泌
物能刺激胞囊线虫的孵化，而抗病品种根系分泌物
对胞囊线虫的孵化未表现明显刺激作用。同时，在
研究不同抗性品种根系分泌物对大豆胞囊线虫二龄
幼虫趋化性的影响时还发现，感病品种根系分泌物
对大豆胞囊线虫二龄幼虫表现了明显的吸引性。通
常一些植物寄生线虫需要寄主植物产生的某种促进
卵孵化的因子，而特定根围的微生物可消耗根系分
泌物或改变分泌形式，从而影响这类线虫的发育。
如 Westcot III 等［56］认为，施入铜绿假单胞菌（Pse-
udomonas aeruginosa）后，小环线虫的卵很快会停止
发育，这可能与细菌影响植物根系的分泌物有关。
5.3 竞争营养和空间位点
具有生防作用的植物内生菌施入土壤后，对植
物寄生线虫的作用机制可能与线虫竞争营养和空间
位点有关。有研究者发现，线虫与根的相互识别是
根表面的外源凝聚素与线虫体表糖类之间的相互识
别［57］。也有研究发现对线虫有作用的革兰氏阴性细
菌的细胞壁双层脂膜上具有结合植物外源凝聚素的
结构［58］。从以上两个发现可以推断某些革兰氏阴性
菌可能与线虫的生态位部分重叠而发生两者之间的
竞争排斥，竞争的结果是革兰氏阴性菌凭借数量众
多的优势优先占据线虫的侵染位点，并在根部定殖，
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第9期10
消耗根围营养，最终占据空间位点，间接地减少了
线虫侵染率［59］。如 Hallmann 等［51］研究发现棉花内
生细菌与线虫相互作用过程中，有的内生细菌在线
虫侵染部位的种群数量明显增加，线虫的侵入可能
增加了内生细菌的进入位点。
5.4 诱导植物系统抗性
植物根际促生菌（PGPR）主要通过诱导植物的
系统抗性来防治植物病虫害［60］，而荧光假单胞菌是
一类能够引起植物系统抗性的主要类群［61］。用荧光
假单胞菌 P29、P80 菌株和芽孢杆菌 Bl 菌株诱导白
三叶草产生对胞囊线虫（Heterodera trifolii）的系统
抗性，能降低雌虫产卵率或增加雌虫畸形率［62］。铜
绿假单胞菌 IE-6S+ 和 CHAO 两菌株能诱导番茄产生
高于对照 42％和 29％的系统抗性［63］。此外，内生
真菌尖孢镰刀菌菌株 162 也能够诱导番茄产生抗性，
显著降低南方根结线虫的感染率［64］。
6 问题与展望
植物内生菌在农业生产中表现出促生、抗病虫、
增强宿主抗性的作用，随着我国对生态环境的日益
重视，对植物内生菌的开发和广泛应用一定会很快
到来。目前，虽然在防治植物寄生线虫方面取得了
一定成效，但在生产实践中还存在一些问题，主要
包括两个方面 ：一是具有线虫生防能力的植物内生
菌仍然有许多未知的种类需要挖掘，已知的具有生
防潜力的内生菌在田间自然条件下定殖能力差。很
多植物内生菌的生存和培养条件还不清楚，致使大
量的内生菌无法在实验室条件下分离培养。大多数
生防菌是在试验条件下筛选鉴定的，与田间自然条
件有很大区别，这些生防菌在田间施用后往往因定
殖能力弱而降低生防效果 ；另一个是缺乏高效稳定
的生防菌株。在试验条件下，有的生防菌的防效不错，
但在田间施用后，由于田间施用、残留的农药，种
群数量迅速下降而使防效降低 ；且目前生防菌制剂
多为活菌制剂，田间应用时常受到温度、湿度、土
壤 pH 值等外界因素的影响而使防效不稳定。
因此，植物内生菌防治植物寄生线虫的研究应
从以下几个方面努力 ：第一，扩大对杀线内生菌资
源种类调查和挖掘，尤其是加强对具有杀线虫作用
新的植物内生菌种类的认识，将更多的内生菌资源
有效地应用于线虫防治，进一步开拓我国线虫防治
的新领域 ；第二，加强对植物内生菌杀线虫活性成
分的研究与应用。目前从杀线内生菌中分离、提纯、
鉴定杀线虫活性化合物及应用的研究还处于初步探
讨阶段，今后加强这方面的研究，为新型、高效微
生物源杀线剂的研制和合理应用提供科学的理论依
据 ；第三，加强对生防内生菌施入土壤后的定殖、
消长规律等生态问题的研究和认识，为发挥内生菌
在植物寄生线虫综合治理中的重要作用奠定基础。
参 考 文 献
［1］ 路雪君 , 廖晓兰 , 成飞雪 , 等 . 根结线虫的生物防治研究进
展［J］. 中国农业科技导报 , 2010, 12（4）：44-48.
［2］Chitwood DJ. Research on plant-parasitic nematode biology
conducted by the United States Department of Agriculture-
Agricultural Research Service［J］. Pest Management Science,
2003, 59 ：748-753.
［3］杨宁 , 段玉玺 , 陈立杰 . 植物寄生线虫生物防治中存在的问题
及解决途径［J］. 植物保护 , 2006, 32（4）：4-9.
［4］Akhtar M, Malik A. Roles of organic soil amendments and soil
organisms in the biological control of plant-parasitic nematodes ：a
review［J］. Bioresource Technology, 2000, 74（1）：35-47.
［5］董锦艳 , 李国红 , 张克勤 . 真菌杀线虫代谢物的研究进展［J］.
菌物系统 , 2001, 20（2）：286-296 .
［6］Stone JK, Bacon CW, White JF. An overview of endophytic
microbes ：endophytism defined［M］// Microbial Endophtes. New
York ：Marcel Dekker, 2000, 3 ：267-274.
［7］Rodriguez R, Redman R. More than 400 million years of evolution
and some plants still cant make it on their own ：plant stress
tolerance via fungal symbiosis［J］. J Exp Bot, 2008, 59 ：1109-
1114.
［8］Rodriguez RJ, White JF, Arnold AE, et al. Fungal endophytes ：
diversity and functional roles［J］. New Phytol, 2009, 182 ：314-
330.
［9］姚领爱 , 胡之璧 , 王莉莉 , 等 . 植物内生菌与宿主关系研究进
展［J］. 生态环境学报 , 2010, 19（7）：1750-1754.
［10］徐亚军 . 植物内生菌资源多样性研究进展［J］. 广东农业科学 ,
2011, 38（24）：149-152.
［11］Hallmann J, Sikora RA. Toxicity of fungal endophyte secondary
metabolites to plant parasitic nematodes and soil-borne plant
2014年第9期 11江绪文等：植物内生菌防治植物寄生线虫的研究进展
pathogenic fungi［J］. Eur J Plant Pathol, 1996, 102 ：155-162.
［12］Schwarz M, Köpcke B, Weber RWS, et al. 3-Hydroxypropionic
acid as a nematicidal principle in endophytic fungi［J］.
Phytochemistry, 2004, 65（15）：2239-2245.
［13］Li GH, Yu ZF, Li X, et al. Nematicidal metabolites produced by
the endophytic fungus Geotrichum sp. AL4［J］. Chemistry &
Biodiversity, 2007, 4（7）：1520-1524.
［14］Hu Y, Zhang W, Zhang P, et al. Nematicidal activity of
chaetoglobosin A poduced by Chaetomium globosum NK102
against Meloidogyne incognita［J］. J Agric Food Chem, 2012, 61
（1）：41-46.
［15］Insunza V, Alström S, Eriksson KB. Root bacteria from nematicidal
plants and their biocontrol potential against trichodorid nematodes
in potato［J］. Plant and Soil, 2002, 241（2）：271-278.
［16］Krechel A, Faupel A, Hallmann J, et al. Potato-associated bacteria
and their antagonistic potential towards plant-pathogenic fungi and
the plant-parasitic nematode Meloidogyne incognita（Kofoid &
White）Chitwood［J］. Can J Microbiol, 2002, 48 ：772-786.
［17］Zheng L, Li G, Wang X, et al. Nematicidal endophytic bacteria
obtained from plants［J］. Ann Microbiol, 2008, 58 ：569-572.
［18］彭双 , 闫淑珍 , 陈双林 , 等 . 具杀线虫活性植物内生细菌的筛
选和活性产物［J］. 微生物学报 , 2011, 51（3）：368-376.
［19］陶玲 , 旭格拉 . 哈布丁 , 韩宁宁 , 等 . 红树林植物内生放线菌
I07A-01824 发酵液中杀线虫活性成分的分离、纯化与鉴定［J］.
中国医药生物技术 , 2012, 07（1）：5-8.
［20］孙磊 , 毕晓宝 , 李潞滨 , 等 . 春兰根内生细菌分离培养方法的
初步研究［J］. 河北农业大学学报 , 2009, 32（1）：42-46.
［21］Cary SC, Giovannoni SJ. Transovarial inheritance of endosymbiotic
bacteria in clams inhabiting deep-sea hydrothermal vents and cold
seeps［J］. Proc Natl Acad Sci USA, 1993, 90 ：5695-5699.
［22］Roose-Amsaleg CL, Garnier-Sillam E, Harry M. Extraction
and purification of microbial DNA from soil and sediment
samples［J］. Applied Soil Ecology, 2001, 18（1）：47-60.
［23］夏冬亮 , 任玉 , 李潞滨 , 等 . 毛竹内生细菌分离培养基的选
择［J］. 北京农学院学报 , 2009, 24（1）：5-19.
［24］王利娟 , 贺新生 . 植物内生真菌分离培养的研究方法［J］. 微
生物学杂志 , 2006, 26（4）：55-60.
［25］翁群芳 , 钟国华 , 胡美英 , 等 . 骆驼蓬提取物对松材线虫的
生物活性及生理效应［J］. 中国农业科学 , 2005, 38（10）：
2014-2022.
［26］来燕学 , 池树友 , 王亚红 , 等 . 杀灭松材线虫的高效药物筛选
与毒性测定［J］. 浙江农林大学学报 , 2011, 28 ：479-485.
［27］Birch ANE, Robertson WM, Fellows LE. Plant products to control
plant parasitic nematodes［J］. Pesticide Science, 1993, 39（2）：
141-145.
［28］Oduor-Owino P, Waudo SW, Makhatsa WL. Effect of organic
amendments on fungal parasitism of Meloidogyne incognita
eggs and growth of tomato（Lycopersicon esculentum Mill）cv.
Moneymaker［J］. International Journal of Pest Management,
1993, 39（4）：459-461.
［29］文艳华 , 冯志新 , 徐汉虹 , 等 . 植物抽提物对几种植物病原线
虫的杀线活性筛选［J］. 华中农业大学学报 , 2001, 20（3）：
235-238.
［30］ 赵 博 光 . 苦 豆 碱 对 松 材 线 虫 的 杀 线 活 性［J］. 林 业 科 学 ,
1996, 32（3）：243-247.
［31］赵博光 . 双稠哌啶类生物碱分子结构与杀线活性间关系［J］.
林业科学 , 1998, 34（5）：61-68.
［32］吴广超 , 王焱 , 宋国贤 , 等 . 防治松材线虫病的室内药剂筛
选［J］. 中国森林病虫 , 2004, 23（5）：10-13.
［33］Kawazu K, Nishii Y, Ishii K, et al. A convenient screening
method for nematicidal activity［J］. Agricultural and Biological
Chemistry, 1980, 44（3）：631-635.
［34］徐玲 , 王伟 , 魏鸿刚 , 等 . 多粘类芽孢杆菌 HY96-2 对番茄青
枯病的防治作用［J］. 中国生物防治 , 2006, 22（3）：216-
220.
［35］孙剑秋 , 郭良栋 , 臧威 , 等 . 药用植物内生真菌及活性物质
多样性研究进展［J］. 西北植物学报 , 2006, 26（7）：1505-
1519.
［36］张鑫 , 孟国庆 , 刘新利 , 等 . 内生菌的分离方法及其次级代谢
产物研究［J］. 山东轻工业学院学报：自然科学版 , 2011, 25（2）：
23-26, 34.
［37］林茂松 , 张治宇 . 尖镰孢菌非致病菌株对南方根结线虫数量的
控制［J］. 南京农业大学学报 , 2001, 24（1）：40-42.
［38］Köpcke B, Johansson M, Sterner O, et al. Biologically active
secondary metabolites from the ascomycete A111-95. 1. Production,
isolation and biological activities［J］. J Antibiot, 2002, 55（1）：
36-40.
［39］Riga E, Lacey LA, Guerra N. Muscodor albus, a potential biocontrol
agent against plant-parasitic nematodes of economically important
vegetable crops in Washington State, USA［J］. Biological
生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2014年第9期12
Control, 2008, 45（3）：380-385.
［40］Athman SY, Dubois T, Coyne D, et al. Effect of endophytic
Fusarium oxysporum on host preference of Radopholus similis to
tissue culture banana plants［J］. J Nematol, 2006, 38 ：455-460.
［41］Dessel P, Coyne D, Dubois T, et al. In vitro nematicidal effect
of endophytic Fusarium oxysporum against Radopholus similis,
Pratylenchus goodeyi and Helicotylenchus multicinctus［J］.
Nematropica, 2011, 41（2）：154-160.
［42］Mekete T, Hallmann J, Kiewnick S, et al. Endophytic bacteria
from Ethiopian coffee plants and their potential to antagonise
Meloidogyne incognita［J］. Nematology, 2009, 11 ：117-127.
［43］Aravind R, Eapen SJ, Kumar A, et al. Screening of endophytic
bacteria and evaluation of selected isolates for suppression of
burrowing nematode（Radopholus similis Thorne）using three
varieties of black pepper（Piper nigrum L.）［J］. Crop Protection,
2010, 29（4）：318-324.
［44］史凤玉 , 武云鹏 , 张瑞敬 , 等 . 野生大豆内生细菌多样性及
其杀线虫活性分析［J］. 植物保护学报 , 2013, 40（4）：327-
332.
［45］黄金玲 , 刘志明 , 刘纪霜 , 等 . 植物寄生线虫生防细菌的研究
进展［J］. 广西农业生物科学 , 2008, 27（3）：288-293.
［46］刘维志 . 植物病原线虫学［M］. 北京 ：中国农业出版社 ,
1998.
［47］李洪涛 , 张翠绵 , 沈江卫 , 等 . 黄瓜根结线虫拮抗菌筛选及作
用机理初探［J］. 河北大学学报：自然科学版 , 2006, 26（1）：
9l-96.
［48］罗红丽 , 孙漫红 , 谢建平 , 等 . 根结线虫放线菌及其生物防治
活性研究［J］. 微生物学报 , 2006, 46（4）：598-601.
［49］Sela S, Schickler H, Chet I, et al. Purification and characterization
of a Bacillus cereus collagenolytic/proteolytic enzyme and its effect
on Meloidogyne javanica cuticular proteins［J］. European Journal
of Plant Pathology, 1998, 104（1）：59-67.
［50］余洁 , 林锦庄 , 黄勤清 , 等 . 苏云金芽孢杆菌对新秀丽小杆线
虫的作用［J］. 农业生物技术学报 , 2007, 15（2）：306-311.
［51］Hallmann J, Quadt-Hallmann A, Kloepper JW. Interactions
between Meloidogyne incognita and endophytic bacteria in cotton
and cucumber［J］. Soil Biol Biochem, 1998, 30（7）：925-937.
［52］易有金 , 罗宽 , 刘二明 . 内生细菌在植物病害生物防治中的作
用［J］. 核农学报 , 2007, 21（5）：474-477.
［53］丁国春 , 付鹏 , 李红梅 , 等 . 枯草芽孢杆菌 AR11 菌株对南方
根结线虫的生物防治［J］. 南京农业大学学报 , 2005, 28（2）：
46-49.
［54］Sikora RA. Management of the antagonistic potential in
agricultural ecosystems for the biological control of plant parasitic
nematodes［J］. Annu Rev Phytopathol, 1992, 30（1）：245-270.
［55］王雪 , 段玉玺 , 陈立杰 , 等 . 大豆根系分泌物中氨基酸组分
与抗大豆胞囊线虫的相关性研究［J］. 沈阳农业大学学报 ,
2008, 39（6）：677-681.
［56］Westcott III SW, Kluepfel DA. Inhibition of Criconemella xenoplax
egg hatch by Pseudomonas aureofaciens［J］. Phytopathology,
1993, 83（11）：1245-1249.
［57］Zuckerman BM, Jansson HB. Nematode chemotaxis and possible
mechanisms of host/prey recognition［J］. Annu Rev Phytopathol,
1984, 22 ：95-113.
［58］Oostendorp M, Sikora RA. Seed treatment with antagonistic
rhizobacteria for the suppression of Heterodera schachtii early root
infection of sugar beet［J］. Review Nematology, 1989, 12（1）：
77-83.
［59］郭荣君 , 刘杏忠 , 杨怀文 . 应用根际细菌防治植物寄生线虫的
研究［J］. 中国生物防治 , 1996, 12（3）：134-137.
［60］Ramamoorthy V, Viswanathan R, Raguchander T, et al. Induction
of systemic resistance by plant growth promoting rhizobacteria in
crop plants against pests and diseases［J］. Crop Protection, 2001,
20（1）：1-11.
［61］Bakker PAHM, Pieterse CMJ, Van Loon LC. Induced systemic
resistance by fluorescent Pseudomonas spp.［J］. Phytopathology,
2007, 97（2）：239-243.
［62］Kempster VN, Davies KA, Scott ES. Chemical and biological
induction of resistance to the clover cyst nematode（Heterodera
trifolii）in white clover（Trifolium repens）［J］. Nematology,
2001, 3（1）：35-43.
［63］Siddiqui IA, Shaukat SS. Rhizobacteria-mediated induction
of systemic resistance（ISR）in tomato against Meloidogyne
javanica［J］. J Phytopathol, 2002, 150（8-9）：469-473.
［64］El-Fattah Adnan Dababat A, Alexander Sikora R. Induced
resistance by the mutualistic endophyte, Fusarium oxysporum strain
162, toward Meloidogyne incognita on tomato［J］. Biocontrol
Science and Technology, 2007, 17（9）：969-975.
（责任编辑 狄艳红）